La formation et le développement de l’appareil reproducteur ainsi que la spermatogénèse ont lieu au cours de la période pupale. Lors de son éclosion, le mâle adulte possède son stock de spermatozoïdes qui n’est pas renouvelé au cours de son existence imaginale. Cette caractéristique biologique est à la base des campagnes de lutte génétique consistant dans le lâcher de mâles stérilisés par irradiation (13).
Les glossines femelles sont larvipares et leur appareil reproducteur est adapté à ce mode de reproduction (viviparité adénotrophique). Il est composé d’un ovaire gauche et d’un ovaire droit, dotés chacun d’un ovariole interne et d’un ovariole externe et de deux courts oviductes qui se rejoignent en un oviducte commun, lequel conduit à la partie antéro-supérieure de l’utérus. Deux spermathèques (ou réceptacles de sperme) globuleux, de couleur brune et dotés chacun d’un conduit spermathécal émergent derrière l’oviducte commun au sommet de la papille utérine (14).
Les ovaires sont beaucoup plus gros que ceux des autres insectes ; ils sont dissymétriques et polytrophiques, chaque œuf ayant ses propres cellules nourricières. Chaque ovariole est composé d’un germarium (épithélium germinal) qui forme un follicule. Après des divisions synchrones, un ovocyte apparaît périodiquement dans le follicule avec ses cellules nourricières entourées par un épithélium folliculaire. Si la femelle vient juste d’éclore, les quatre ovarioles se trouvent à différents stades de développement et vont parvenir à maturité dans le même ordre : l’ovariole interne droit, puis l’ovariole interne gauche, ensuite l’ovariole externe droit et enfin l’ovariole externe gauche. Il ne peut jamais y avoir simultanément plus d’un follicule par ovariole. L’ovulation entraîne l’apparition d’une relique folliculaire, constituée de ce qui reste des cellules nourricières dégénérées et du tube folliculaire déchiré et tordu. La première ovulation a lieu autour du huitième ou du dixième jour de la vie imaginale. Les ovulations suivantes se produisent tous les 9 à 10 jours, dans les premières heures qui suivent la ponte de la larve précédente. Cette ovulation régulière, selon une séquence prédéterminée, permet d’estimer l’âge physiologique d’une femelle, par dissection de ses organes génitaux, en examinant chaque ovariole par ordre de taille décroissante et en regroupant ces nombres en suivant la position spatiale des quatre ovarioles. Le nombre obtenu ajouté au nombre de reliques folliculaires donne l’âge de la femelle jusqu’à la septième ovulation, c’est-à-dire environ 80 jours.
Le follicule mûr est fertilisé par les spermatozoïdes provenant des spermathèques au moment où il pénètre dans l’utérus et le développement de l’embryon, qui dure environ 3 jours, conduit à la formation d’une larve du premier stade. À compter de ce stade, qui dure de 26 à 36 h, la glande utérine est active et la larve se nourrit de ses sécrétions. Elle mue ensuite pour passer au deuxième stade
72
Série de rapports techniques de l’OMS N°984, 2013
larvaire. Celui-ci, qui possède des lobes respiratoires partiellement développés, va croître considérablement et distendre l’abdomen de la mère. Deux jours à deux jours et demi après la première mue, une nouvelle mue conduit au troisième stade larvaire, qui est plus gros, avec des lobes polypneustiques entièrement développés et qui devient noir à la fin de sa vie intra-utérine. La ponte de la larve mature a lieu 3 jours après la deuxième mue larvaire. L’ovulation suivante se produit 30 à 90 minutes plus tard, de sorte que l’utérus ne reste vide que pendant un très bref laps de temps ; dans une population de tsé-tsé, la plupart des femelles sont donc toujours porteuses d’une larve.
4.3 Reproduction
La principale caractéristique des glossines tient à leur mode de reproduction, qui ne s’observe que chez un petit nombre de diptères, regroupés sous la dénomination d’insectes pupipares (hippoboscidés, streblidés, nyctéribiidés). Les femelles de ce groupe possèdent une poche analogue à l’utérus des mammifères, dans laquelle elles conservent leur larve jusqu’à sa maturité. Au cours de sa vie intra-utérine, la larve est nourrie par les sécrétions de glandes lactifères reliées à l’utérus. Ainsi, l’absence d’œufs, un stade larvaire libre dans le milieu naturel et le fait que le développement de la pupe a lieu dans le sol, font que le stade imaginal constitue la seule phase du développement qu’il est possible de combattre directement. La seule différence entre les glossines et les insectes véritablement pupipares tient à la mobilité de la larve de la glossine, qui peut se mouvoir activement une fois expulsée de l’utérus, alors que la larve des autres insectes pupipares s’immobilise immédiatement pour la pupaison.
Lorsque l’imago émerge, ses organes génitaux sont déjà formés et l’accouplement puis la fécondation peuvent avoir lieu dans les heures qui suivent. Dans le milieu naturel, presque toutes les femelles sont fécondées dès qu’elles quittent le puparium. Les mâles peuvent s’accoupler environ 10 fois si les accouplements sont suffisamment espacés. L’accouplement est long (0,5 à 3 h) car pendant ce temps le mâle forme un spermatophore (une masse globuleuse et gélatineuse d’environ 500 µm contenant les spermatozoïdes) qu’il dépose au fond de l’utérus. La migration des spermatozoïdes vers les spermathèques commence immédiatement et se poursuit bien après que le mâle a quitté la femelle, qui va rejeter l’enveloppe vide du spermatophore quelques heures plus tard. Une insémination est généralement suffisante pour permettre à la femelle de produire des larves pendant plusieurs mois ; les spermatozoïdes peuvent survivre près de 200 jours dans les spermathèques. Certaines jeunes femelles peuvent accepter plusieurs accouplements pour remplir leurs spermathèques mais, dans des conditions expérimentales, seulement 0,7 % des femelles acceptent un accouplement au-delà du dixième jour.
73
La larve en liberté offre l’aspect d’un asticot blanchâtre de 5 à 8 mm de long ; elle est mobile et apode, avec un corps annelé divisé en 13 segments dont le dernier porte deux gros lobes respiratoires chitinisés de couleur noire (les lobes polypneustiques) qui sont caractéristiques du genre.
Chez les espèces riveraines, les sites de larviposition varient selon la saison : ils sont généralement situés à proximité d’une étendue d’eau pendant la saison sèche et à plus grande distance de l’eau pendant la saison des pluies. Ils suivent ou précèdent la montée et la baisse du niveau des cours d’eau. Les espèces de savane sont plus dispersées et plus difficiles à détecter ; elles sont d’autant plus dissimulées que la température est plus élevée. Pendant la saison sèche, les sites de larviposition se limitent aux endroits ombragés en retrait des rivières, aux troncs d’arbres et aux terriers de phacochères. Après être restée à l’état libre sur le sol pendant quelques minutes à 2 heures, la larve s’enfouit à quelques centimètres de profondeur, en général dans un sol argileux et sablonneux, toujours à l’ombre.
La profondeur de cet enfouissement dépend de la structure, de la compacité, de la température et de l’humidité du sol. Généralement les pupes se trouvent à 2-8 cm de profondeur, mais pendant la saison des pluies, on en trouve quelques-unes en surface, sous des feuilles mortes. En zone de forêt, les pupes sont présentes à la base des stipes, des palmiers ou dans des troncs contenant de l’humus. Dans les zones de savane, on peut en trouver sous de grosses racines, dans des trous, des terriers, sous des troncs couchés, etc.
Le processus de métamorphose jusqu’au stade imaginal se déroule en totalité dans le puparium. Sa durée dépend de l’espèce, du sexe et des conditions climatiques, notamment des maximums et des minimums de température au niveau du sol. Les pupes ont besoin d’un sol suffisamment humide (plus de 60 %), mais elles meurent s’il y a inondation. La déforestation, les feux de brousse et la compacité du sol sont également des facteurs défavorables. Il peut également y avoir prédation. Dans les limites de température qui sont déterminantes pour la survie, la durée de pupaison augmente quand la température baisse (entre 20 jours pendant la saison chaude et 80 jours pendant la saison froide). À 25 °C, cette durée est de 25 à 30 jours, étant plus courte (de 2 à 3 jours) chez la femelle que chez le mâle. Pendant cette période, la pupe ne vit que sur les réserves de nourriture que la larve a constituée au cours de sa vie intra-utérine. Ce paramètre est crucial pour la lutte antivectorielle par épandage d’insecticides, notamment par voie aérienne, car les épandages successifs doivent avoir lieu au moment de l’émergence des imagos (15). Une fois la métamorphose achevée, la jeune mouche sort du puparium en découpant un opercule circulaire à son extrémité antérieure.
Celui-ci saute alors comme un couvercle sous l’action combinée des extensions et des contractions du ptilinum et des mouvements de la tête et du thorax. Une fois que l’imago a émergé, le ptilinum se rétracte dans la tête. Les ailes se déploient, l’abdomen gonfle et la trompe s’allonge en position horizontale. La chitine
74
Série de rapports techniques de l’OMS N°984, 2013
durcit et l’imago est en mesure de voler dans les quelques heures qui suivent son émergence. Son corps reste encore tendre (d’où le qualificatif « ténéral » pour désigner la mouche à ce stade, du latin tener : tendre) et sa vitalité dépend de ses réserves de graisse. L’imago prend son premier repas de sang quelques heures après avoir émergé pour développer sa musculature pendant la durée de cette phase d’immaturité : 7 jours chez le mâle et 10 jours chez la femelle.