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LE PROBLEME DE L'ASSECHEMENT DES GITES

2. GENERALITES

4.1. LE PROBLEME DE L'ASSECHEMENT DES GITES

4.1. LE PROBLEME DE L'ASSECHEMENT DES GITES

4.1.1 INTRODUCTION

L'assèchement des gîtes larvaires constitue un des problèmes fondamentaux pour la lutte biologique contre les Aedes. Ces moustiques pondent en effet dans des gîtes de petite taille (ils sont sténotopes), et donc fréquemment exposés à l'assèchement. Ils sont bien adaptés à ce type de milieu. Leur oeufs peuvent résister à la déshydratation pendant plusieurs mois (RODHAIN et PEREZ, 1985). La remise en eau du gîte provoque l'éclosion simultanée et massive des oeufs. Les imagos émergent ensuite après moins d'une semaine. Ces adaptations s'ajoutent à la possibilité qu'ont les adultes de coloniser de nouveaux gîtes par voie aérienne.

Une des composantes du retour à l'état initial des communautés perturbées par des inondations ou l'assèchement est la recolonisation. L'autre est la régénération de la communauté à partir de survivants résiduels capables de supporter la perturbation (POWER et al., 1988). WIGGINS et al. (1980) placent les Cyclopoides dans la deuxième catégorie.

Avant d'implanter Mesocyclops aspericomis dans les gîtes des Aedes, il est nécessaire d'évaluer son aptitude à faire face à l'assèchement. Le prédateur doit en effet persister dans les gîtes quelles que soient les conditions ambiantes pour constituer un bon agent de lutte. Il est à l'heure actuelle trop couteux de réintroduire l'agent de lutte après chaque période de sécheresse. L'attitude des Cyclopoides face à l'assèchement conditionne de plus leurs possibilités de persistance en milieu naturel dans certains cas.

La capacité des Cyclopoides à faire face à l'assèchement peut être reliée à leur possibilité de diapause. En effet, la diapause est une des réponses possibles vis àvis des facteurs temporairement défavorables du milieu. Ce rapprochement entre la diapause et la possibilité de résister à l'assèchement a été fait par exemple par WIGGINS et al.

(1980) dans le cadre d'une revue concernant les stratégies écologiques et évolutives dans les mares temporaires annuelles.

ELGMORK et NILSSEN (1978) subdivisent la diapause en différentes phases qui se résument chez les Cyclopoides de la manière suivante:

- Une phase préparatoire qui se remarque par un changement d'apparence de l'animal;

le tube digestif se vide et le nombre et la taille des gouttelettes lipidiques augmentent dans la cavité générale.

- Une phase d'induction, caractérisée par une apparition rapide et marquée de la dormance dans toute la population.

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- Une phase réfractaire caractérisée par une profonde "torpeur", d'intensité et de durée variable. Cette phase s'accompagne d'une diminution importante de l'activité

métabolique et de la consommation d'oxygène.

- Une phase de ré-activation, avec diminution de la "torpeur".

- La fin de la diapause conduit àla reprise du développement et de la reproduction.

Ces phases correspondent à celles qui sont observées chez les insectes (ELGMORK et NILSSEN, 1978). Elles mettent en jeu des processus physiologiques identiques dans les deux: groupes. L'entrée en diapause est induite principalement par les variations de la photopériode. La distribution spatiale des formes diapausantes indique une pénétration active des Cyclopoides dans le sédiment. Ces aspects ont été confirmés chezM leuckarti par ALEKSEYEV (1987). La diapause peut être un moyen d'adaptation à des conditions climatiques défavorables, mais aussi une stratégie d'évitement des prédateurs.

Le cas de Metacyclops minutus, décrit par RZOSKA (1961) semble très probant au niveau des possibilités de persistance en milieu temporaire. Ces travaux: mettent en évidence l'aptitude du Copépode à effectuer un cycle de développement complet en moins de 72 heures après la remise en eau de flaques par la pluie dans le désert soudanien. M. minutus résiste ainsi durant 9 mois à l'assèchement de flaques dans le désert. Les nombreux: travaux: concernant la diapause se sont cependant appliqués aux:

Cyclopoides des régions tempérées. Ces travaux: ont visé notamment à déterminer les facteurs induisant la rentrée ou la sortie de diapause (SMYLY, 1962; WIERZBICKA et KEDZIERSKI, 1964; WIERZBICKA, 1966; WATSON et SMALLMAN, 1971), et les équivalences entre la diapause des crustacés et celle des insectes (ELGMORK et NILSSEN, 1978; ELGMORK, 1980). Ces cas de diapause peuvent avoir lieu avec (COLE, 1953) ou sans enkystement (ELGMORK, 1955).

La quiescence est une autre réponse possible face à l'assèchement. La distinction entre diapause et quiescence est nette (ELGMORK, 1980). La quiescence est un phénomène à court terme, irrégulier et directement induit par les facteurs adverses de l'environnement. La quiescence n'est pas liée à un stade ontogénique particulier, et peut . être induite plusieurs fois chez le même individu. La diapause répond par contre à des changements prévisibles et cycliques de l'environnement, et ne se manifeste que chez des stades ontogéniques définis. Une démonstration de cette distinction diapause- quiescence est apportée par CHAMPEAU (1971) qui rencontre plusieurs stades évolutifs d'une même espèce de Cyclopoide dans des prélèvements effectués après une courte période d'assèchement, alors qu'il ne récolte que des copépodites quatre après une longue période de sécheresse estivale. Le plus souvent, la diapause concerne les copépodites quatre ou cinq chez les Cyclopoides. Certains auteurs considèrent que les oeufs de Cyclopoides sont résistants à la dessiccation sans que leur affirmation s'appuie

sur des données vérifiables. C'est le cas de HARRISON (1966) qui attribue la persistance des Cyclopoides dans les rivières temporaires à la production probable d'oeufs résistants à la dessiccation. CHAMPEAU (1971) constate que les Cyclopoides ne présentent que des oeufs à chorion mince, ce qui rend peu vraisemblable leur résistance à la dessiccation quand on sait qu'un chorion épais protège l'embryon chez tous les Entomostracés chez qui l'oeuf supporte la dessiccation (Phyllopodes, Cladocères, Copépodes Calanoïdes).

Il est naturel de supposer que la diapause a évoluéà partir de l'état plus "primitif' de quiescence (ELGMORK et NILSSEN, 1978). Cette dernière phase a cependant persisté car elle autorise une réponse immédiate à un changement de l'environnement, alors que la diapause nécessite une longue phase préparatoire.

Il existe aussi des possibilités d'arrêt de développement sans pénétration dans le sédiment ("diapause active"). Cette diapause active est décrite par LACROIX et LESCHER-MOUTOUE (1984) chezM. leuckarti.

Par ailleurs, les Cyclopoides sont capables de pénétrer dans le sédiment en dehors des périodes d'assèchement ou de diapause. D'après WILLIAMS et HYNES (1976b), les sources de colonisation de pièges unidirectionnels par les Cyclopoides' dans le lit d'une rivière se répartissent comme suit: 6% des Cyclopoides sont issus de la dérive; 50,5 % remontent à partir de l'aval et 43 % remontent du substrat. Ces chiffres confirment l'importance du substrat en tant qu'habitat pour les Cyclopoides, et ceci même en dehors de périodes d'assèchement.

La nécessité de connaître l'attitude de M. aspericomis face à l'assèchement des gîtes nous a conduit à vérifier l'existence de formes de dormance de M. aspericomis en milieu naturel. Des tentatives d'assèchement de récipients analogues à des gîtes larvaires, et contenant des Cyclopoides, ont d'autre part été effectuées. Les capacités de résistance à l'exondation ainsi que la réponse du Copépode à cette contrainte ont été examinés dans le cadre plus général de la persistance dans le milieu naturel.

4.1.2 MATERIEL ET METHODES 4.1.2.1 Recherche en milieu naturel

La recherche de formes de résistance à l'assèchement en milieu naturel a été conduite par remise en eau de sédiments asséchés provenant d'une zone envahie par M. aspericomis en période humide. Il s'agit d'un lit de ruisseau passant par l'état de mare avant dessiccation. Le prélèvement du sédiment est effectué par carottage à l'aide d'un tube en polyéthylène de diamètre égal à 8 cm. Le sédiment est remis en eau par tronçons de 5 cm séparés dans des bols correspondants àdifférentes profondeurs dans le sol, ceci afin d'atteindre une profondeur de 30 cm. De l'eau distillée est utilisée pour la

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remise en eau afin de simuler l'eau de pluie. Les sédiments sont examinés durant les jours suivant leur remise en eau à l'aide d'un stéréomicroscope età l'oeil nu.

4.1.2.2 Résistance àl'assèchement dans des récipients de taille réduite

Des Copépodes de stades variés, prélevés dans un élevage de masse, sont disposés dans des coupelles (diamètre 80 mm) contenant des sédiments très fins (vase réalisée à partir de terre tamisée, ou de sable tamisé pour ne garder que la fraction de taille inférieureà 0,5 mm) sur une profondeur d'environ un centimètre. Le sédiment est recouvert d'eau. Environ 200 Copépodes sont placés ensuite dans chaque coupelle. Les coupelles sont laissées à dessécher en milieu ambiant, ou dans une étuve à 25 et 30°C.

L'ensemble des coupelles (au nombre de 40) est remis en eau après dessiccation complète (durant environ quatre jours), puis examiné pendant quatre jours après la remise en eau à l'aide d'un stéréomicroscope et à l'oeil nu. Ce protocole est destiné à imiter les conditions pouvant survenir dans des gîtes larvaires d'Aedes.

4.1.2.3 Survieà l'émersion

L'examen du comportement des Copépodes face à l'exondation immédiate du milieu (sur du sédiment, puis sur du papier buvard) est réalisé. Ladurée de la résistance à l'exondation sur du papier buvard est ensuite déterminée. Les modalités plus précises d'expérimentation sont fournies en même temps que les résultats obtenus.

4.1.3 RESULTATS

4.1.3.1 Recherche en milieu naturel

Aucun Copépode n'est sorti du sédiment renus en eau. Seuls quelques Ostracodes ont été mis en évidence dans l'eau surnageante.

4.1.3.2 Résistanceà l'assèchement dans des petits récipients

Aucun Copépode n'est réapparu dans les coupelles remises en eau quelles qu'aient été les conditions de dessiccation.

4.1.3.3 Survie à l'émersion

Un premier lot de 15 femelles adultes est déposé directement sur une feuille de papier buvard de manière à ce qu'elles soient immédiatement exondées. La feuille de papier buvard est ensuite placée à l'étuve à 25°C, accompagnée d'une coupelle remplie d'eau destinée à maintenir l'humidité ambiante à saturation. 26 heures plus tard, le buvard est remis en eau. L'ensemble des femelles reprennent immédiatement leurs mouvements habituels.

Un deuxième lot de 8 femelles et un copépodite 5 est placé dans les mêmes conditions que précédemment. La remise en eau 98 heures après permet la reprise des mouvements de 7 des 8 femelles dans les 30 minutes qui suivent. Le copépodite 5 reprend lui aussi ses mouvements. Une des femelles adultes est morte. Une des femelles ayant repris ses mouvements avait les 2 antennules cassées au tiers distal de leur longueur.

Un troisième essai, avec remise en eau après 139 heures d'exondation dans les mêmes conditions que précédemment, permet d'observer 7 femelles mortes pour 20 femelles vivantes. L'examen lors de l'exondation (avant la remise en eau) permet d'observer pour la plupart des individus la position décrite ci-après.

Un quatrième essai, effectué dans les mêmes conditions, a permis d'obtenir les résultats présentés dans le tableau 1.

Tableau 1 : Pourcentages de survie de différents stades deMesocyclops aspericomis après différentes durées d'exondation en atmosphère saturée d'humidité. Les nombres entre parenthèses désignent les effectifs.

Stade Femelle Copépodite Copépodite Copépodite

Temps(heures) adulte 5 femelle 5 mâle 4

40 60 (10) 1/1 66 (3) 75 (4)

60 86 (28) 100 (11) 100 (3) 94 (17)

90 75 (12) 1/1 83 (6) 80 (5)

160 47 (7) 88 (8) 100 (2) 89 (18)

160 75 (16) 100 (5)

-

75 (8)

184 100 (4)

-

1/1 91 (11)

Les résultats, obtenusil est vrai à partir d'effectifs très réduits, ne permettent pas de constater de différences entre les taux de survie des femelles adultes et ceux des copépodites.

Position des stades âgés lors de l'exondation:

Pour la plupart des individus, l'abdomen est rabattu vers le bas à angle droit par rapport au céphalothorax. Les pattes sont ramenées vers l'avant. Les antennules (appendices locomoteurs principaux) sont rabattues le long des deux gouttières ventro- latérales du céphalothorax. Des mouvements internes du tube digestif sont discernables.

Beaucoup de Copépodes présentent des résidus de matières fécales entre les branches

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de la furca. Un des Copépodes a repris ses mouvements alors que sa cavité générale contenait durant l'exondation une bulle d'air.

La durée de survie est importante si l'atmosphère est saturée d'eau. Dans le cas contraire, les tentatives réalisées n'ont jamais permis d'observer de survie.

Les Copépodes reprennent un comportement normal immédiatement après la remise en eau le plus souvent, et parfois après quelques minutes d'immobilité ponctuée de brusques sursauts.

Les résultats précédents nous ont conduit à essayer une technique de conservation en atmosphère ambiante. Les Copépodes sont déposés comme précédemment sur du papier buvard (taille: 7 X 10 cm). Ces buvards sont ensuite pliés en deux délicatement, roulés, puis enveloppés dans du papier d'aluminium afin de conserver l'humidité. Des essais de stockage ainsi réalisés, à l'air libre et non en atmosphère saturée d'eau ont permis d'obtenir des durées de survie de l'ordre de 15 jours. Les résultats sont cependant très variables d'un lot à un autre, et peu reproductibles.

4.1.4 DISCUSSION

L'absence de découverte de formes de résistance à l'assèchement chez M. aspericomis dans les sédiments ne signifie pas que ces formes ne peuvent exister. Les modalités de recherche adoptées ici sont en effet sommaires et incomplètes. Le milieu polynésien, où les eaux temporaires sont extrêmement fréquentes, semble très sélectif à cet égard, et l'on peut s'étonner de l'absence d'apparition de formes capables d'échapper à l'assèchement si elles peuvent exister. En effet, les changements historiques des variables hydrologiques peuvent accélérer la sélection d'adaptation pour éviter la dessiccation (COVICH, 1988).

La profondeur de prélèvement, limitée dans notre cas à 30 cm peut être trop faible pour permettre de détecter des formes quiescentes. WILLIAMS et HYNES (1974) constatent en effet que des Cyclopoides peuvent être trouvés régulièrement à 30 cm de profondeur dans le sédiment, et occasionnellement à 60 cm. WILLIAMS (1984) insiste de même sur le rôle des sédiments situés sous les berges en tant que refuge pour les Cyc1opoides. CHAMPEAU (1971) trouve des Cyclopoides à 80 cm de profondeur dans le sédiment.

La granulométrie du sédiment influe sur son pouvoir de rétention de l'eau, et donc sur la profondeur à laquelle les Cyclopoides peuvent se réfugier. L'eau peut cependant être complètement absente, même à l'état de vapeur, et la survie des Cyclopoides est alors compromise car ils sont incapables de résister à la perte d'eau corporelle (CHAMPEAU, 1971). L'eau peut aussi être présente uniquement à la surface

des grains du sédiment, mais sans occuper les espaces interstitiels. Ce dernier état peut cependant permettre le maintien d'une atmosphère saturée de vapeur d'eau dans les pores du sédiment, et donc autoriser la survie des Cyclopoides à l'état quiescent.

D'autres facteurs peuvent intervenir en dehors de la taille des pores du sédiment: la concentration en oxygène, la stabilité du substrat et le flux organique dans la zone hypogée déterminent aussi son aptitude à héberger les organismes (POWER et al., 1988). L'apparition d'invertébrés dans des puits situés à plusieurs kilomètres de plans d'eau libre indique cependant que la nappe d'eau souterraine peut servir de refuge ou d'habitat permanent pour des organismes aquatiques (POWER et al., 1988). La possibilité de passage via la nappe phréatique peut aussi expliquer l'augmentation du pourcentage de puits positifs en Cyclopoides qui est observable dans le tableau 3 de l'avant propos.

L'absence de résistance de M aspericomis aux conditions utilisées pour la deuxième série d'expériences est probablement à relier à la dessiccation trop intense du milieu. Ces conditions sont cependant proches de celles que peuvent rencontrer certains gîtes à Aedes. Les trous d'arbres, les trous de rochers ou les gîtes constitués par des feuilles mortes ne contiennent en effet que très peu de sédiment. Leur dessiccation complète doit donc conduire à la disparition des agents de lutte qui y seraient introduits.

Cette inaptitude des Cyclopoides à supporter l'anhydrobiose est un obstacle majeur à leur utilisation pour la lutte biologique dans certains types de gîtes larvaires d'Aedes.

L'attitude adoptée par les stades âgés (copépodites et adultes) deM. aspericomis lors de l'exondation présente beaucoup d'analogies avec la position prise lors de la diapause par Cyclops vicinus par exemple (WIERZBICKA, 1962; LACROIX et LESCHER-MOUTOUE, 1984). Pour ce qui concerne la résistance à l'exondation, cette position peut être interprétée comme un moyen de limiter l'évaporation du milieu interne de l'animal. En effet, elle conduit à limiter la surface de contact avec l'air au minimum possible.

L'attitude deM. aspericomisvis à vis de l'exondation est qualifiable de quiescence car elle fait suite à un phénomène brutal, et touche divers stades de développement.

Cette quiescence peut probablement permettre une persistance suffisante des Copépodes dans différents milieux à condition que le taux ambiant d'humidité reste élevé. C'est souvent le cas dans les îles hautes polynésiennes à proximité des rivières.

Aucun indice de diapause n'a pu être détecté lors de l'ensemble des observations qui ont été réalisées surM. aspericomis.

La diapause présente le plus souvent un caractère saisonnier. Une possible résistance à la dessiccation serait, au moins en Polynésie, à relier à des phénomènes accidentels et de durées variées, et la quiescence est une réponse mieux adaptée à ces circonstances.

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L'existence de la diapause en milieu tropical ne semble pas systématique. Ainsi, BURGIS (1971) ne constate aucun indice d'hibernation dans le cycle de vie de M. leuckarti s.l. dans le lac George en Ouganda. Par ailleurs, aucun copépodite dormant n'a été trouvé dans la vase de ce lac (MAC GOWAN in BURGIS 1971). L'auteur attribue cette absence de diapause à la constance des facteurs du milieu, dont la disponibilité en nourriture.

LACROIX et LESCHER-MOUTOUE (1984) constatent que la diapause peut avoir lieu à diverses périodes de l'année selon l'espèce de Cyclopoide dans un même plan d'eau. De plus, la diapause n'est pas un phénomène obligatoire même en zone tempérée. Ainsi, Acanthocyc/ops robustus est pérenne dans le lac de Créteil, alors qu'il subit une diapause hivernale dans d'autres lacs européens aux conditions climatiques plus rigoureuses.

Le substrat des rivières polynésiennes est le plus souvent constitué de gros blocs de basalte, alternant avec du sable grossier. A ce substrat s'ajoutent des débris végétaux.

Les rivières sont généralement recouvertes d'une végétation abondante qui s'abrite des vents dominants et profite de l'humidité dans leurs vallées encaissées. Ces conditions semblent favorables àla persistance deM. aspericomisdans les rivières temporaires.

Les interstices du substrat ne sont cependant pas les seuls refuges possibles pour M. aspericomis. Ce Copépode a été fréquemment trouvé à l'état naturel dans les terriers du crabe terrestre Cardisoma camifexà Tahiti par RIVIERE et al., (1987). Ces terriers sont localement inondés par les crues des rivières proches, et se dessèchent moins facilement que les plans d'eau situés en surface (le crabe creuse jusqu'au niveau de la nappe phréatique pour maintenir la chambre inondée). Ce type de site peut constituer un abri et un réservoir efficace pour des animaux qui pourront être repris par la rivière lors de la crue suivante. WILLIAMS et HYNES (1976b) trouvent de la même manière de nombreux Cyc/ops vemalis dans les terriers (chambre en eau située au fond) de Cambarus fodiens (écrevisse). Ils avancent la même hypothèse concernant le rôle de refuge de ce type de milieu.

4.1.5CONCLUSION

L'absence apparente de formes de résistance à la dessiccation pose un problème au niveau de la lutte biologique dans certains types de gîtes larvaires de moustiques.

La capacité de résister à l'assèchement du gîte dépend des tolérances physiologiques ainsi que de la disponibilité de refuges (POWER et al., 1988).

Des perspectives d'amélioration du stockage et de l'ensemencement des gîtes peuvent être entrevues en liaison avec les capacités de résistance à l'exondation en milieu humide. Ainsi, des essais d'inclusion de Copépodes dans de la gélose pour

l'ensemencement des terriers de crabes par les crabes eux-même ont été tentés par ailleurs avec des résultats prometteurs.

L'absence de résistance à l'anhydrobiose des Cyclopoides peut faciliter la lutte contre ces hôtes intermédiaires de la dracunculose (RANQUE et al., 1979), mais elle reste un obstacle importantàl'utilisation deM. aspericomis dans la lutte biologique.