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2. GENERALITES

4.4. STRATEGIE DE PREDATION

4.4.1. INTRODUCTION

De nombreuses espèces de Cyclopoides possèdent un régime omnivore (FRYER, 1957a). Cependant, des tendances carnivores ou herbivores sont décelables selon les espèces.

Les études portant sur le régime alimentaire des Cyclopoides concernent essentiellement les stades de développement avancés (copépodites et adultes). La nutrition des nauplii n'a été étudiée que chez très peu d'espèces (MARSHALL, 1973).

Les nauplii de premier stade ne semblent pas s'alimenter. Les stades naupliens suivant sont fréquemment considérés comme herbivores. Selon BRANDL (1973) (in WILLIAMSON 1986), les nauplii se nourrissent de détritus, bactéries, algues et protozoaires d'une taille de 2 à 40 micromètres.

Les premiers stades copépodites de Mesocyclops edax et M leuckarti sont herbivores, puis tendent à devenir plus voraces et carnivores à mesure de leur développement (GRASet al., 1971; JAMIESON, 1980).

Aucun stade ne semble capable de se nourrir par filtration (MARSHALL, 1973;

FRYER, 1987). Les nauplii de M. leuckarti utilisent leurs mandibules et leurs antennes pour capturer et ingérer la nourriture (MONAKOV, 1976 in WILLIAMSON, 1986). Les mécanismes de prédation mettent en jeu la plupart des appendices chez les Cyclopoides adultes (FRYER, 1957b).

De nombreux taxons sont représentés parmi les proies attaquées par les Cyclopoides carnivores de stades avancés. On peut citer: Les Protozoaires, les Rotifères, les Annélides Oligochètes, les Cladocères, les larves de divers insectes, et les Copépodes d'autres espèces (FRYER, 1957a; MONAKOV, 1972). Les Cyclopoides du genreMesocyclops possèdent ce large spectre alimentaire (GOPHEN, 1977; KARABIN, 1978; WILLIAMSON, 1984).M. edax peut même s'attaquer à des alevins de poissons (DAVIS, 1959 in MARSHALL, 1973; FABIAN, 1960 in WILLIAMSON 1986). Le cannibalisme des adultes vis à vis des stades jeunes est fréquemment rencontré (GOPHEN, 1977). Macrocyclops distinctus se nourrit de détritus et d'animaux morts.

Ceci le distingue des autres Cyclopoides (MONAKOF, 1972).

La capacité de prédation de certaines espèces de Cyclopoides vis àvis de larves de Culicides a été décrite en 1938 par HURLBUT. Cependant, LINDBERG (1949) dit avoir observé dès 1935Megacyclops viridiss'attaquant à des larves d'anophèles en Iran. Il remarqua la possibilité d'utiliser les Cyclopoides en tant que moyen de lutte contre les vecteurs du paludisme. BONNET et MUKAIDA (1957) estimèrent les capacités

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prédatrices de Mesocyclops obsoletus vis à vis des larves de Toxorlzynclzites. Longtemps ignorés ensuite dans le domaine de la lutte contre les moustiques, les Copépodes furent

"redécouverts" fortuitement par RIVIERE et THIREL à Tahiti en 1981, puis par MARTEN à Hawaï et SUAREZet al. en Colombie en 1984. L'espèce concernée dans ces trois cas estMesocyclops aspericomis.

MUIRA et TAKAHASHI (1985), MIAN et al. (1986), RIVIERE et al. (1987), MARTEN (1990) et BROWN et KAY (1990) ont successivement évalué les possibilités d'utilisation des Cyclopoides dans la lutte biologique contre les moustiques. Ces évaluations ont été menées au moyen d'expériences reproduisant en partie les conditions réelles d'utilisation de l'agent. Elles ont montré l'efficacité potentielle des Copépodes du genreMesocyclops.

L'utilisation de M. aspericomis dans la lutte contre les moustiques implique d'étudier les facteurs susceptibles d'influer sur son efficacité. En effet, la mise au point d'une méthode de lutte biologique nécessite de connaître les facteurs qui peuvent modifier la relation entre l'agent de lutte et le vecteur dans des environnements donnés (OMS, 1982).

Les facteurs étudiés ici peuvent être divisés en trois catégories:

- Facteurs liés à la nature du gîte larvaire.

- Facteurs liés aux proies.

- Facteurs liés au prédateur.

Sachant que les larves de moustiques visées sont capables de vivre dans une large gamme d'habitats, il nous a paru souhaitable d'estimer les variations d'efficacité du prédateur en liaison avec les variations de l'habitat.

Dans ce contexte, nous avons étudié l'efficacité deM. aspericomis en fonction de la taille du gîte larvaire, et donc indirectement de la densité des larves dans le gîte.

La forme du gîte peut aussi influer sur l'efficacité du prédateur. Les comportements respectifs du prédateur et des proies déterminent leurs répartitions spatiales et influent donc sur leurs probabilités de rencontre. Ce facteur a été examiné en parallèle avec les variations d'efficacité suivant l'espèce de moustique utilisée comme proie. Nos observations en milieu naturel montrent en effet des populations de M. aspericomis en cohabitation avec des quantités importantes de larves de Culex sp.

(chapitre 3), ce qui nous a conduit à examiner les raisons de l'inefficacité du prédateur vis à vis de cette espèce.

D'autres paramètres, plus directement liés aux larves de moustiques, sont susceptibles de modifier l'efficacité du prédateur. L'âge des larves de moustiques et leur état nutritionnel en font partie. Le prédateur présent dans un gîte larvaire risque en effet de faire face à l'éclosion simultanée d'un grand nombre de larves. Ceci peut avoir lieu par exemple après une pluie qui fait monter le niveau de l'eau du gîte, et immerge

les oeufs d'Aedes, provoquant leur éclosion. Compte tenu des variations de taille des larves de moustiques durant le premier stade de développement, l'efficacité du prédateur peut être mise en défaut après un certain temps de développement des larves.

L'âge et l'état nutritionnel des larves de moustiques sont les principaux facteurs qui font varier leur taille pour une espèce à un stade donné. Ces deux facteurs seront examinés simultanément.

Les capacités prédatrices des femelles adultes sont comparées à celles des copépodites cinq femelles. Ce stade survient immédiatement avant le stade adulte. Il constitue a priori le deuxième stade le plus efficace pour la prédation. En effet, la taille et le comportement des copépodites cinq se rapprochent beaucoup de ceux des femelles adultes. Les capacités de prédation des stades copépodites inférieurs ont été examinées ponctuellement.

Les capacités prédatrices des femelles ovigères ont été comparées à celles des femelles non ovigères. En effet, les femelles adultes peuvent être ovigères durant des périodes importantes, et donc représenter une grande proportion de la population de prédateurs, d'où l'intérêt de connaître leurs potentialités prédatrices.

L'effet de la durée du jeûne avant l'expérience sur l'efficacité de prédation a aussi été déterminé.

La durée de l'expérience a fait l'objet d'une expérience préalable aux autres afin de déterminer les conditions optimales d'expérimentation. En effet, la durée choisie doit être suffisante pour laisser au prédateur le temps de trouver au moins une proie.

Cependant, cette durée ne doit pas permettre au prédateur d'éliminer toutes les proies en présence. En effet, les comparaisons entre lots deviendraient impossibles si les proies étaient toutes consommées.

L'ensemble des résultats obtenus a été finalement replacé dans le cadre du modèle de HOLLING (1966). Selon ce modèle, chaque interaction prédateur-proie peut être subdivisée en une séquence d'événements conduisantàl'ingestion de la proie en cas de succès du prédateur, et à sa fuite en cas d'échec (HOLLING, 1966). GERRITSEN et STRICKLER (1977) subdivisent cette série d'événements en quatre composantes: la rencontre avec la proie, l'attaque, la capture et l'ingestion. La probabilité de succès du prédateur est égale au produit des probabilités de succès associées à chacune des composantes de ce cycle de prédation:

Psi

=

Pr . Pa . Pc . Pi avec:

- Psi

=

probabilité de succès pour le prédateur.

- Pr

=

probabilité de rencontre avec la proie.

49 - Pa = probabilité d'attaque si la rencontre a eu lieu.

- Pc = probabilité de capture si l'attaque a eu lieu.

- Pi

=

probabilité d'ingestion si la capture a eu lieu.

Les expériences réalisées sont basées sur la mise en présence d'un seul prédateur avec une quantité connue de proies. Les quantités de proies tuées et ingérées sont déterminées à l'issue de l'expérience.