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TUAMOTU)

6. DISCUSSION GENERALE

Ce chapitre associe les résultats du présent travail aux données de la littérature pour nous permettre de dégager les qualités et les défauts deM. aspericomis avec une perspective d'utilisation dans la lutte biologique. L'adéquation plus précise du prédateur à la lutte contre les moustiques polynésiens, et particulièrement lesAedes qui sont à la fois nuisants et vecteurs, est aussi estimée.

Le Copépode étudié est capable de coloniser naturellement des types de milieux variés. En effet, il a été récolté dans des collections d'eau de toutes tailles et possédant des caractéristiques hydrologiques diverses. Cette aptitude constitue un point favorable pour la lutte biologique puisqu'il s'agit justement d'introduire le prédateur dans des milieux qu'il ne peut coloniser naturellement.

Le large spectre alimentaire du prédateur, décrit par RIVIERE et THIREL (1981) (voir le chapitre 3) autorise sa persistance dans des milieux où les moustiques sont temporairement absents. Un prédateur possédant un régime trop spécialisé se verrait en effet privé de nourriture après avoir consommé toutes les larves présentes dans le gîte. Le cannibalisme des adultes et des stades âgés du Copépode vis à vis des stades jeunes peut de plus permettre l'exploitation indirecte de ressources qui leur seraient normalement inaccessibles. Les capacités de jeûne importantes des Cydopoides peuvent leur permettre de persister dans des milieux temporairement appauvris en nourriture. Ce cas peut se présenter par exemple dans les réservoirs d'eau de pluie après leur nettoyage par leur propriétaire. Signalons que ce nettoyage n'entraîne pas obligatoirement la disparition des Copépodes dans le réservoir car il subsiste presque toujours une faible quantité d'eau au fond qui suffit au réensemencement lors du remplissage ultérieur du réservoir.

La possibilité pour la femelle de produire plusieurs pontes à partir d'une seule copulation constitue un avantage important. En effet, l'introduction de quelques femelles adultes dans les gîtes larvaires est suffisante pour assurer la colonisation rapide de ces milieux. Le contrôle des larves de moustiques sera ainsi d'autant plus précoce après l'introduction du prédateur. Ce dernier point est surtout important au niveau de la perception de l'efficacité de la méthode de lutte par les populations locales qui attendent généralement une diminution rapide des nuisances après le traitement. La colonisation rapide présente de plus l'avantage de pouvoir programmer assez précisément l'introduction des prédateurs dans les gîtes en fonction de paramètres météorologiques par exemple. Le nombre de femelles adultes à introduire dans chaque gîte varie peu selon les auteurs. Il va de 10 pour MARTEN et al. (1989) à 50 pour BROWN et KAY (1990) en passant par 40 pour RIVIERE et al. (1987). Quel que soit l'auteur, il semble donc que quelques dizaines de femelles adultes suffisent à la

colonisation d'un gîte si les conditions physico-chimiques permettent leur reproduction.

La quantité d'individus àintroduire doit cependant être modulée en fonction de la taille du gîte traité, et les valeurs indiquées ci-dessus doivent être considérées comme des minimums.

Les capacités de prédation du Copépode vis à vis des larves d'Aedes sont bonnes compte tenu des tailles similaires du prédateur et de la proie. Elles ont déjà été remarquées par RIVIERE et THIREL (1981) et MARTEN (1984). Une quantité réduite de femelles adultes (ovigères ou non) et de copépodites cinq peut faire face à l'éclosion massive des oeufs d'Aedes pouvant survenir lors d'une pluie par exemple. La capacité du prédateur à tuer les proies sans les ingérer, si elle est confirmée en milieu naturel, peut de plus permettre d'éviter l'instauration d'un équilibre prédateur-proie. En effet, le prédateur continue à supprimer les larves même quand il a atteint un état de satiété.

Le pourcentage de larves de moustiques tuées par le prédateur dans un gîte doit être le plus élevé possible. On ne connaît pas la proportion de larves à éliminer pour diminuer la densité de moustiques adultes dans une zone où les gîtes larvaires sont multiples et variés (SERVICE, 1984). Mais il est très probable qu'un nombre réduit de gîtes positifs suffiseàentretenir une population importante de moustiques adultes. Cette hypothèse est utilisée par LARDEUX (1990) pour expliquer la faible réduction du nombre de moustiques adultes après l'introduction deM. aspericomisdans les terriers de crabes d'un îlot. De même, les seuils de densité de moustiques à partir desquels diminue la transmission des maladies sont très mal connus. Ces lacunes sont à relier en partie à la fiabilité réduite de l'échantillonnage des moustiques adultes.

La compétition pour les ressources trophiques entreM. aspericomis et les larves de moustiques peut de plus constituer un attrait supplémentaire de ce prédateur.

Les avantages principaux des Cyclopoides par rapport aux poissons larvivores - eux aussi très efficaces dans la lutte biologique contre les moustiques - sont leur taille réduite, et leur potentialité de colonisation. La taille réduite du prédateur permet en effet de l'introduire dans des gîtes larvaires de très faible volume. Ce caractère, associé à une densité dans le milieu relativement importante par rapport à celles qui sont atteintes par les poissons et à une répartion spatiale assez homogène à échelle réduite, permet une colonisation plus complète et diffuse des gîtes. Ces caractéristiques permettent l'utilisation des Copépodes dans les collections d'eau très encombrées par la végétation qui fournit des abris aux larves de moustiques face aux poissons (TOWNZEN

& WILSON, 1983, in MIANet al., 1986).

M. aspericomis, de même que la plupart des autres agents de lutte biologiques potentiels, possèdent malheureusement quelques inconvénients.

Deux inconvénients nous semblent importants car ils limiteront certainement l'utilisation du prédateur:

108 -l'absence de résistance à l'anhydrobiose

Bien que les Cyclopoides soient capables de pénétrer dans le sédiment pour se protéger de l'assèchement du milieu, l'absence de résistance à l'anhydrobiose constitue le problème principal pouvant entraver l'utilisation du prédateur pour la lutte contre les Aedes. De nombreux gîtes d'Aedes peuvent en effet s'assécher totalement. Un palliatif à l'absence de résistance à la dessiccation pourrait être la mise au point d'une

"formulation" permettant de réintroduire périodiquement de manière simple et peut coûteuse le prédateur dans les gîtes où il disparaît.

L'amélioration des possibilités d'élevage de masse autoriserait la disponibilité plus rapide de grandes quantités d'individus en vue de traitements de grande envergure.

- la résistance limitée àla salinisation de l'eau

Ce problème est moins important que le précédent car il limite l'utilisation du prédateur uniquement dans les terriers de crabes terrestres. Nous avons de plus constaté qu'il est possible d'acclimater M. aspericomis à la salinisation progressive du milieu. Il sera cependant nécessaire de vérifier les aptitudes prédatrices des souches acclimatées, ainsi que le maintien de cette acclimatation lors d'épisodes d'adoucissement de l'eau.

Compte tenu de ce qui précède, l'utilisation de M. aspericomis est possible uniquement dans les gîtes larvaires qui ne s'assèchent pas totalement (sédiments compris). La possibilité d'utilisation des poissons larvivores qui sont à priori encore plus efficaces dans de nombreux types de gîtes limite l'utilisation rationnelle de M. aspericomis aux gîtes inadaptés à l'introduction des poissons. Les réservoirs d'eau douce utilisés dans les atolls des Tuamotu constituent par exemple des gîtes adaptés à

. .

l'utilisation des Cyclopoides. C'est l'option choisie par LARDEUX (1990) qui a introduit le prédateur dans tous les réservoirs d'eau douce d'un village de l'atoll de Tikehau. Le succès réduit de cette expérience semble être lié au manque de nourriture disponible pour le Copépode (LARDEUX, com. pers.).

Les gîtes liés aux activités humaines sonta prioriles mieux contrôlables lors d'une action de lutte antilarvaire. Ils sont en effet plus faciles à trouver, et éventuellement à supprimer que les gîtes naturels. La solution optimale serait bien sûr de limiter leur création. Ce contrôle passe cependant par l'éducation des populations. Le cas des cuves servant de réserve à eau de pluie dans les îles de l'archipel des Tuamotu est significatif à cet égard. C'est en effet un type de gîte où il serait facile d'interdire l'accès aux moustiques adultes, et donc la ponte des oeufs par les femelles, en colmatant l'arrivée d'eau avec une moustiquaire. Cependant, les populations locales n'appliquent pas cette technique, et ceci probablement à cause d'un manque d'information. De même, de nombreux déchets domestiques manufacturés (boîtes de conserves ou de boissons gazeuses) sont jetés dans la nature et constituent autant de gîtes larvaires pour lesAedes.

L'aptitude des Cyclopoides à survivre dans des milieux très riches en matières organiques (MIAN et al., 1986) permet d'envisager leur utilisation dans des eaux usées.

Ces eaux usées constituent cependant le domaine privilégié de Culex quinquefasciatus en Polynésie, et M aspericomis s'est avéré peu apte à contrôler cette espèce.

Les terriers de crabes terrestres hébergent environ 140 espèces de moustiques (au stade larvaire ou adulte) dans le monde. Ils constituent un milieu particulier recélant une faune dépendante à des degrés divers de ce biotope (BRIGHT et HOGUE, 1972).

Les terriers du crabe terrestre Cardisoma camifex sont les gîtes principaux de A. polynesiensis dans les zones de culture entretenues des atolls. A ce titre, le contrôle des moustiques dans ce type de gîte permettrait leur élimination quasi totale dans de nombreux îlots. Dans les zones non entretenues, les noix de coco ouvertes par les rats ou les crabes de cocotiers constituent aussi des gîtes importants.

Les autres gîtes naturels sont représentés par les trous d'arbre (dendrothelme), les trous de rochers et les feuilles tombées au sol. Ces gîtes peuvent être rencontrés sur toute la surface des îles hautes, contrairement aux terriers de crabes qui sont proches du littoral.

La participation des populations locales à la lutte anti larvaire à l'aide de Cyclopoides peut être envisagéeàplusieurs niveaux:

- Lasurveillance des populations de vecteurs.

- La maintenance de l'élevage de prédateurs si il est effectué à l'endroit où les Copépodes sont introduits.

- L'aide à l'introduction du prédateur dans les gîtes.

Cette participation peut permettre de limiter considérablement le coût des campagnes de lutte. Dans tous les cas, elle devrait être précédée d'une sensibilisation aux problèmes liés aux moustiques, ainsi que d'actions éducatives pour favoriser l'acceptation de la méthode de lutte.

L'élevage en grande quantité des Cyclopoides est nécessaire avant d'envisager leur introduction dans des gîtes nombreux. La récolte dans des bassins naturels peut aussi être envisagée. Cependant, cette manière de procéder ne permet pas de séparer aisément les animaux recherchés des espèces non souhaitées qui peuvent être récoltées dans ce type de bassin. La récolte dans le milieu naturel permet par contre de s'affranchir des contraintes de l'élevage. Si les bassins utilisés sont des bassins d'aquaculture, les Copépodes sont nourris en même temps que les espèces qui y sont élevées. C'est le cas des bassins d'élevage de chevrettes (Macrobrachium) à Tahiti, où M. aspericomispeut être récolté en grande quantité.

L'introduction du prédateur dans les gîtes larvaires nécessite souvent une main d'oeuvre importante compte tenu du nombre élevé de gîtes à traiter. De plus, chaque

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type de gîte nécessite une technique d'introduction particulière. Le cas des terriers de crabes est particulièrement délicat car ils sont nombreux (de l'ordre de un par mètre carré), et la chambre en eau est d'accès difficile. Une "formulation" qui permettrait l'introduction du prédateur par le crabe dans son terrier permettrait des économies importantes. SECHAN (corn. pers.) envisage ainsi l'intégration de Copépodes adultes dans des boulettes végétales qui seraient amenées dans la chambre des terriers par les crabes eux-même afin d'y être consommées. L'aptitude à la survie hors de l'eau (mais dans une atmosphère saturée d'humidité) pourrait être utilisée à cet effet.

Le choix de la période d'introduction du prédateur dans les gîtes peut être déterminant quant au succès du traitement. En effet, l'introduction du prédateur durant une période très sèche assure que l'on traite uniquement des gîtes ne s'asséchant jamais.

Par contre, le traitement durant une période très humide permet de n'omettre aucun gîte larvaire potentiel.

Bien que les larves d'Aedes soient parfois localisées dans des gîtes peu diversifiés comme c'est le cas pour les terriers de crabes terrestres dans les cocoteraies entretenues des Tuamotu, les îles hautes présentent des gîtes très variés. C'est le cas de l'île de Makatea par exemple, atoll surélevé de l'archipel des Tuamotu. Les larves d'Aedes y sont trouvées dans de nombreux types de gîtes. Parmi les gîtes artificiels, de nombreux récipients et collections d'eau de toute taille sont liés aux ruines résultant de l'exploitation passée des gisements de phosphate sur cette île. Les gîtes naturels sont représentés par les noix de coco rongées par les rats, ou ouvertes par les crabes de cocotier (Birgus [atro) dans les cocoteraies désormais inexploitées. Les innombrables trous de rochers liés au passé corallien de l'île et inondés par la pluie constituent de plus autant de gîtes inaccessibles.

La multiplicité des gîtes, ainsi que leur nature variée et leur dissémination dans des endroits très difficiles d'accès rend peu envisageable tout essai de traitement par introduction directe de prédateurs dans les gîtes larvaires de cette île. De même, l'utilisation d'insecticides n'est pas envisageable dans ce contexte. Une technique permettant l'auto-propagation de l'agent de lutte (qui pourrait être un virus, une bactérie, un protozoaire ou un champignon parasite) semble la seule utilisable.

Les Aedes sont un des genres de moustiques qui justifierait le plus des mesures contre les adultes. En effet, les gîtes de ponte des moustiques de ce genre sont variés, de faible taille et disséminés. Ces caractères les rendent très difficiles à contrôler. Pour la lutte contre les adultes, les insecticides demeurent la technique la plus fiable. La protection de l'environnement et l'apparition fréquente de résistances rendent cependant leur utilisation peu souhaitable. En effet, il est préférable de conserver intact le potentiel destructeur des insecticides afin de pouvoir l'utiliser lors des épidémies de dengue qui constituent des urgences. Cependant, la mise au point de pièges passifs contre les moustiques adultes pourrait être envisagée. Cette technique connaît un certain succès pour l'élimination des glossines en Afrique, mais les dynamiques des

populations de glossines et de moustiques sont différentes. Des études précises des stimuli déclenchant l'oviposition par exemple pourraient cependant permettre la mise au point de gîtes-pièges compétitifs.

Malgré les limitations déjà décrites, de nombreuses possibilités d'utilisation de M. aspericomissubsistent. D'autres espèces de moustiques peuvent être visées. Ainsi, les résultats de MARTENet al. (1989) en zone néotropicale montrent une bonne efficacité du prédateur vis à vis des larves d'anophèles. Cette direction mériterait des études complémentaires compte tenu de l'importance des moustiques de ce genre dans la transmission du paludisme. Cette endémie parasitaire demeure en effet probablement la plus mal comprise et la plus difficile à endiguer.

La rapidité d'action du traitement, dont les avantages ont été précédemment évoqués, pourrait être améliorée par l'introduction conjointe d'insecticides et de prédateurs. Les insecticides pourraient assurer dans ce cas l'élimination immédiate des larves de moustiques de stades âgés, les prédateurs prenant ensuite le relais lors de l'éclosion de nouvelles larves, quand l'effet de l'insecticide s'estompe et lorsque la population de prédateur atteint une densité suffisante. Cette association prédateurs- insecticides est utilisée par RIVIERE et al. (1987) qui associent M. aspericomis à un insecticide d'origine biologique: Bacillus thuringiensis var. israelensis. L'aptitude de M. aspericomis à supporter des concentrations en insecticides très supérieures à celles qui sont supportées par les larves de moustiques est un avantage de ce prédateur dans cette situation. Les tests réalisés par RIVIERE et al. (1987) avec du Bactimos (6000 UI/mg) ont fournit les doses létales à 90 % suivantes: pourA.po/ynesiensis, DL90

=

0,18 mg/litre; pourA. aegypti, DL90

=

0,3 mg/litre; pourC. quinquefasciatus,DL90

=

0,35 mg/litre. En comparaison, aucune mortalité n'a été obtenue pour M. aspericomis avec une dose égale à 10 mg/litre. Notons cependant que les tests insecticides ont été réalisés le plus souvent sur des Cyclopoides adultes dans le cadre de la lutte contre la dracunculose (voir protocole en annexe 4). Les stades de développement inférieurs semblent plus sensibles aux insecticides (MULLER, 1970; BIRCHER et RUBER, 1988).

Mise à part l'utilisation conjointe avec des insecticides pour obtenir des résultats plus rapides, d'autres possibilités d'utilisation conjointe des Cyclopoides avec d'autres agents de lutte existent. MARTEN (1984) envisage ainsi l'utilisation conjointe de M. aspericomis avecToxorhynchites sp., ou avec des algues non assimilables par les larves de moustiques. L'association de plusieurs espèces de Cyclopoides est aussi envisageable (MARTENet al. 1989).

Le choix d'espèces de Cyclopoides prédateurs adaptées à des milieux divers est réalisé par BROWN et KAY (1990) qui trouvent sept espèces de Cyclopoides prédateurs dans le nord du Queensland (Australie). Après avoir examiné divers aspects de la biologie de ces espèces (capacités prédatrices, gamme de température optimale et

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fécondité) suivant un protocole qu'ils proposent, ces auteurs retiennent six espèces intéressantes pour la lutte biologique. Ce "screening" des espèces n'a pas été possible en Polynésie où M aspericomis est la seule espèce prédatrice connue. L'importation et l'étude d'autres espèces nécessiterait des précautions très importantes pour ne pas risquer d'introduire involontairement des espèces nuisibles. MARTEN et al. (1989) estiment qu'il existe environ 50 espèces de Cyclopoides prédatrices de larves de moustiques dans le monde.

En dehors de l'intérêt des recherches au rnveau de la lutte biologique, une meilleure compréhension des interactions entre individus et avec les espèces partageant le même habitat que M aspericomis serait souhaitable. En effet, l'introduction du prédateur peut entraîner des effets contraires à ceux qui sont escomptés dans certains cas. L'exemple de l'élimination probable de Paracyclops fimbriatus (chapitre 5) par M aspericomis dans les terriers de crabes terrestres montre qu'une grande prudence est nécessaire avant l'introduction du prédateur dans un milieu fragile. De plus, l'existence de la dracunculose dans certaines zones implique l'impossibilité d'utiliser des Cyclopoides pour la lutte contre les moustiques. Il serait cependant intéressant d'examiner le rôle de ces Cyclopoides hôtes intermédiaires dans la régulation naturelle des populations de moustiques avant d'envisager leur destruction par des produits insecticides. En effet, la suppression simultanée des Cyclopoides et des moustiques dans certains types de gîtes conduirait probablement à leur recolonisation uniquement par des moustiques, qui disposent de possibilités de colonisation plus importantes. La suppression des Copépodes prédateurs entraînerait alors une augmentation de la densité des moustiques.

En conclusion, les aspects de la biologie d'un prédateur agent de lutte biologique abordés ici ne constituent qu'une fraction des problèmes àexaminer en vue de la mise au point d'une technique optimale.

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