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2. GENERALITES

4.4. STRATEGIE DE PREDATION

4.4.4 DISCUSSION· CONCLUSION

La même expérience a été réalisée en parallèle avec des larves de C. quinquefasciatus etd'A. polynesiensis.

Le nombre de larves d'Aedes tuées ne varie pas significativement avec la forme du récipient (boîte de Pétri ou tube à hémolyse contenant un même volume d'eau) (tableaux 18 et 19). En ce qui concerne les larves deCulex, le nombre de larves tuées est presque significativement supérieur en boîte de Pétri. Le coefficient de variation est très important pour les captures de larves de Culex en tube à hémolyse. La proportion de larves absorbées ne varie pas significativement avec la forme du récipient quelle que soit l'espèce de moustique.

Les comparaisons entre espèces montrent là encore que les larves de Culex sont significativement moins tuées que les larves d'Aedes, quelle que soit la forme du récipient (tableau 20). Elles sont cependant ingérées en quantité significativement plus importante que les larves d'Aedes dans les boîtes de Pétri.

4.4.3.9. Présence ou absence de lumière dans le gîte larvaire

Deux lots de 10 femelles adultes non ovigères ont été prélevés dans une population d'élevage, puis laissés à jeûner durant 20 heures. Chaque femelle a reçu cinq larves de C. quinquefasciatus d'âge indéterminé. L'expérience, d'une durée de une heure, a été réalisée dans des boîtes de Pétri en verre de diamètre 32 mm. Le premier lot est maintenu à la lumière pendant la durée de l'expérience, et le second à l'obscurité.

La même expérience a été réalisée pendant une durée de deux heures.

Une autre expérience a été réalisée de la même manière avec des femelles laissées à jeûner durant six heures, et dans des boîtes de Pétri de diamètre 89 mm avec des larvesd'A. aegyptiet une heure de mise en présence.

Une expérience identique a aussi été réalisée en boîte de Pétri de diamètre 32 mm avec des larvesd'A. polynesiensis, avec une heure de mise en présence.

Les quantités de larves tuées et les proportions de larves absorbées ne sont pas significativement différentes avec ou sans lumière lors de l'expérience (tableaux 21 et 22). Il est donc raisonnable de supposer que le prédateur ne chasse pas à vue.

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de l'heure à laquelle les expériences étaient réalisées, ce qui peut modifier en partie les résultats si il existe un cycle journalier de nutrition (SCHOENECK et al., 1990). Nous considérons cependant que l'erreur ainsi réalisée reste négligeable par rapport aux variations provoquées par nos expériences. Ces possibles variations ne peuvent de toute manière pas gêner l'interprétation des expériences individuelles qui ont été toutes réalisées à la même heure d'un lot à l'autre, mais surtout les comparaisons entre expériences différentes.

De même, la généralisation des résultats à partir d'expériences réalisées avec un seul prédateur dans chaque lot suppose que les interactions entre prédateurs en milieu naturel ne modifient pas de manière importante les résultats obtenus. L'existence du cannibalisme chez les Cyclopoides (GOPHEN, 1977) pourrait en effet modifier l'état nutritionnel des prédateurs, et donc leur efficacité prédatrice. Les résultats obtenus ici montrent cependant que l'état nutritionnel intervient peu sur le nombre de proies tuées.

Le fait de considérer comme mortes les larves présentant des dommages visibles repose sur l'hypothèse selon laquelle ces dommages ne permettent pas le développement futur de la larve. Celle-ci, ne devenant pas adulte, peut être considérée comme tuée dans un cadre de lutte biologique.

L'efficacité du prédateur telle qu'elle est décrite par ailleurs n'est pas remise en question par nos propres expériences. L'observation directe des prédateurs en présence de proies montre d'ailleurs que les larves de premier stade d'Aedes sont attaquées au moindre contact.

Les larves capturées ne sont pas forcément ingérées, ce qui nous a conduit à distinguer les capacités de capture des capacités d'ingestion. Les capacités d'ingestion ne présentent cependant qu'un intérêt secondaire pour ce qui concerne la lutte biologique.

En effet, seule la quantité de larves tuées importe dans ce cadre. La possibilité de tuer sans ingérer peut constituer un avantage important. En effet, une possible saturation de nourriture pourrait entraîner une diminution de la consommation des proies par le prédateur, et faciliter l'instauration d'un équilibre proie-prédateur. L'effet du jeûne préalable du Copépode sur les quantités de larves tuées est peu sensible dans nos conditions d'expérience. Ceci peut être relié au mécanisme de capture des proies par le Copépode, qui s'effectue au hasard des rencontres et apparemment selon un mode

"réflexe". Le terme "réflexe" utilisé ici ne fait référence à aucune observation physiologique, mais plutôt à une analogie anthropocentrique. L'état de jeûne du prédateur ne paraît pas influer sur ce "réflexe". WILLIAMSON (1980) montre cependant que le comportement et les préférences alimentaires deM. edaxvarient avec la durée de jeûne. Le jeûne élargit le spectre alimentaire dans ce cas, et conduit à une plus forte probabilité d'attaque. Ce phénomène ne peut être observé dans le cas présent car la probabilité d'attaque des larves d'Aedes est déjà très proche de l'unité, et ceci même si le prédateur n'a pas jeûné. BRANDL et FERNANDO (1974) montrent que la durée du jeûne chez Acanthocyclops sp. a une grande influence sur le taux de prédation

dans les premières minutes d'expérience. Le protocole que nous avons adopté ne permet pas d'observer ce phénomène.

En situation de lutte biologique, l'insensibilité à l'état nutritionnel peut constituer un avantage. En effet, dans le cas de remontée des eaux d'un gîte déclenchant l'éclosion d'oeufs d'Aedes, le Copépode, s'il a pu persister dans le gîte, peut d'emblée s'attaquer aux larves nouvellement nées, et ainsi contrôler la population de moustiques; ceci quel que soit son état nutritionnel initial. La durée de jeûne utilisée ici reste cependant faible, aussi l'interprétation des résultats doit-elle être nuancée. Concernant les possibilités de survie du prédateur dans le gîte en l'absence de nourriture, BURNS (1988) montre que les femelles adultes deM. edaxpeuvent survivre plus de 24 jours sans s'alimenter. GOPHEN (1977) observe que les femelles de M. leuckarti peuvent survivre au jeûne 24 jours en moyenne à 15°C, et 12 jours à 27°C. Les femelles présentent de plus des taux de survie au jeûne plus important que les mâles. Cette aptitude à la survie au jeûne constitue là encore un point favorable pour la lutte biologique.

Les capacités maximales de prédation de M. aspericomis, sont étudiées ici dans des conditions très artificielles, et probablement extrêmes en ce qui concerne les densités larvaires d'Aedes. Les résultats montrent que le prédateur est apte à faire face à d'importantes densités de proies. Cette situation peut survenir dans le cas d'éclosions massives d'oeufs d'Aedes lors de la montée du niveau de l'eau du gîte. Il est important dans ce cas que le prédateur maîtrise rapidement la population de larves. En effet, le passage au deuxième stade des larves les mettrait hors d'attente jusqu'à l'âge adulte compte tenu de l'augmentation importante de leur taille. JAMIESON (1980) constate que le taux de prédation des adultes mâles et femelles, ainsi que des copépodites cinq de M. leuckarti s.L augmente linéairement avec l'augmentation de la densité des proies.

Nous pouvons lier directement les quantités de larves tuées à leur densité dans le milieu, la capture de la proie semblant uniquement liée à la probabilité de rencontre.

La forme du récipient n'a pas d'effet sur le nombre de larves d'Aedes capturées.

Par contre, le comportement des larves de Culex peut permettre d'expliquer la différence quasi significative observée. En effet, la tendance des larves deCulex à rester immobiles en surface, et celle des femelles de M. aspericomis à rester au fond du récipient, rend leur rencontre plus improbable encore si la profondeur est augmentée.

La présence ou l'absence de lumière n'intervient pas dans l'efficacité du prédateur. En effet, celui ci ne chasse pas à vue, mais réagit au contact de la proie. Ce résultat justifie l'utilisation du prédateur dans les terriers du crabe terrestre Cardisoma camifex où la lumière peut être absente. Les résultats de cette expérience peuvent cependant être liés à l'existence de rythmes nutritionnels chez le prédateur. Ceux ci ont notamment été mis en évidence par SCHOENECK et al. (1990) qui montrent une périodicité de la prise de nourriture chezM. edax à partir de l'observation de l'état de réplétion du tube digestif. L'état de réplétion ne reflète toutefois que la quantité ingérée, et non la quantité tuée.

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La moindre efficacité prédatrice des copépodites cinq femelles par rapport à celle des femelles adultes confirme au niveau intra-spécifique les résultats que MARTEN (1990) obtient au niveau spécifique. Cet auteur constate en effet une liaison directe entre la taille de différentes espèces de Cyclopoides prédateurs et leur efficacité prédatrice vis à vis des larves de moustiques. Ce résultat peut aussi être relié à l'évolution du régime avec le stade de développement (GRAS et al., 1971), les adultes étant les stades les plus carnivores. Le choix des femelles adultes pour la réalisation de l'ensemble des expériences se trouve ainsi justifié.

La présence des sacs ovigères du prédateur n'intervient pas au niveau de l'efficacité de la prédation dans les conditions de nos expériences. Le port des oeufs ne semble pas handicaper les femelles lors des activités de prédation. En plus de l'aspect purement physique lié au port des oeufs, la physiologie du prédateur pourrait intervenir dans sa capacité de prédation.Laprise de nourriture est en effet probablement reliée en partieà la production d'oeufs.

Si toutes les larves utilisées au cours des expériences sont des larves de premier stade, il est cependant possible de constater des variations de taille importantes entre le début et la fin de ce stade. La simple comparaison visuelle de larves de premier stade venant d'éclore et de larves de premier stade plus âgées permet de constater ces variations. Ces variations s'accompagnent par ailleurs d'une chitinisation prononcée de la cuticule qui peut aussi interférer dans le mécanisme de prédation (voir ci dessous).

BROWN et KAY (1990) ont montré que la taille des larves de moustiques (de premier stade) n'est pas déterminante dans leur vulnérabilité aux Cyclopoides. Cependant, ces résultats sont obtenus avec des espèces ou même des genres de moustiques différents.

Les différences de comportement peuvent alors compenser les effets de la taille, en rendant plus vulnérables des espèces plus grosses par exemple. WILLIAMSON (1983) constate que la taille des proies est moins importante que d'autres caractères morphologiques ou comportementaux pour la dissuasion de la prédation par M. edax.

Les présents résultats ne montrent pas d'effet de la taille pour une même espèce au niveau de la quantité capturée. Cependant, les larves nourries et âgées ont tendance à être moins consommées que les larves non nourries d'un âge équivalent. Cette différence n'apparait pas pour les larves jeunes chez lesquelles la taille n'a pas eu le temps d'augmenter suffisamment. L'état nutritionnel des larves peut d'autre part influer sur leur mobilité, et donc sur le risque de rencontre avec le prédateur.

Quelles que soient les expériences réalisées, les larves de Culex sont nettement moins capturées que les larvesd'Aedes, ce qui confirme les observations de RIVIERE et al. (1987). La moindre vulnérabilité de C. quinquefasciatus à M. aspericomis avait déjà été observée par RIVIERE et THIREL (1981). Le comportement variable des larves de différentes espèces de moustiques a conduit STRICKMAN (1989) à établir une technique d'identification rapide des espèces en Amérique Centrale. Le comportement constitue probablement une des explications aux différences de quantité de larves tuées

qui sont observées. Les observations directes de larves de Culex montrent qu'elles sont très peu mobiles comparativement aux larves d'Aedes, et restent immobiles lors des rencontres avec le prédateur. Ce comportement de défense est rencontré chez certains Cladocères (JAMIESON, 1980). Les larves d'Aedes montrent par contre un comportement de fuite probablement générateur d'importantes perturbations de l'eau environnante (à l'échelle du prédateur) qui peuvent contribuer à leur détection par le prédateur. Par ailleurs, les mouvements d'amplitude importante des larves d'Aedes augmentent les risques de contact avec le prédateur.

Les variations d'efficacité du prédateur selon l'espèce de proie nous conduisentà douter du bien fondé des expériences de CHOWANADISAI (1986). Cet auteur utilise en effet comme proies des larves de Culex quinquefasciatus pour estimer les capacités prédatrices de Enitares templetoni (Notonecte) vis à vis de Anopheles jeyporiensis;

supposant ainsi l'équivalence de comportement entre les deux espèces de moustiques.

Le comportement ne saurait cependant constituer la seule explication aux différences observées, compte tenu des résultats similaires, bien que moins prononcés, obtenus en utilisant des larves mortes. Parmi les autres explications possibles, la présence d'épines bien développées chez les larves de Culex peut limiter les attaques des Copépodes. Ce type de défense, nommée défense post-contact par GREENE (1983), existe chez certains Cladocères (LI et LI, 1979), et peut réduire les capacités d'ingestion par le prédateur. L'absence de mouvement des larves mortes explique le taux réduit d'attaque par le prédateur (la même quantité de larves vivantes est attaquées en trois fois moins de temps). En effet, les rencontres avec la "proie" sont alors uniquement reliées aux déplacements du prédateur. M aspericomis est capable d'attaquer des proies non mouvantes, contrairement à Euchaeta rimana par exemple, Copépode marin pour lequel le mouvement des proies est indispensable à leur détection (YEN, 1988). La chimioréception ne peut être exclue pour expliquer la moindre prédation des larves de Culex. Des observations au microscope électronique à balayage ont en effet montré l'existence de chimiorécepteurs efficacesà distance ou au contact sur les appendices des Copépodes (GILL, 1986 in PRICE, 1988).

En ce qui concerne la consommation des proies, les larves d'Aedes mortes sont ingérées en proportion beaucoup plus importante que les larves vivantes. Ce phénomène peu être expliqué par l'absence de mouvement de fuite de la larve capturée.

La larve ne fuyant pas, elle peut être consommée entièrement si elle est capturée. Dans le cas de larves vivantes, les observations directes montrent que les larves d'Aedes réussissent fréquemment à s'échapper, et ceci même avec une partie du corps amputée.

Les larves de Culex sont toujours consommées en proportions plus importantes que les larves d'Aedes. La chitinisation plus importante des larves de premier stade de Culex peut empêcher la larve de s'amputer d'une partie de son corps pour s'échapper. Le prédateur peut alors consommer la larve entièrement sans la perdre. Par ailleurs, les capsules céphaliques des larves sont rarement ingérées quelle que soit l'espèce. Leur

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volume et leur dureté supeneure à celle du corps empêchent leur ingestion par le prédateur. L'observation directe montre cependant que les capsules céphaliques sont soigneusement "épluchées" par le prédateur afin semble-t-il d'en extraire le plus de matière comestible possible.

Durant chacun des épisodes constituant la prédation décrits par GERRITSEN et STRICKLER (1977), le succès du prédateur dépend non seulement de ses capacités, mais aussi des possibilités d'évitement par la proie. Les implications de la prédation du point de vue de la proie sont analysées par GREENE (1983). De ce point de vue, la meilleure stratégie pour la proie est d'éviter complètement la rencontre. Divers moyens peuvent être employés pour arriver à cette fin: la ségrégation spatiale et la ségrégation saisonnière. La ségrégation saisonnière ne semble pas devoir intervenir dans le cas présent compte tenu de la reproduction continue du prédateur et de la proie au cours de l'année. La première stratégie (ségrégation spatiale) semble être adoptée par les larves de Culex qui sont surtout planctonophages et se nourrissent dans la couche superficielle des gîtes, alors que M. aspericomis est benthique (RIVIERE et THIREL, 1981). Les larves d'Aedes se nourrissent par contre sur le fond, occupant ainsi la même zone que le prédateur.

La probabilité de rencontre prédateur-proie repose ici sur la détection par le prédateur des mouvements de la proie, ainsi que des perturbations provoquées dans l'environnement immédiat. Les femelles adultes de M. aspericomis ayant tendance à chasser à l'affût, la rencontre est fortement soumise au comportement de la proie qui ne doit pas entrer dans le "volume perceptif' à l'intérieur duquel le prédateur peut reconnaître ses aliments (PRICE, 1988). La proie a intérêt à limiter sa vitesse de déplacement et à créer le moins possible de perturbations dans le milieu environnant (GREENE, 1983). Là encore, le comportement des larves de Culex suit plutôt cette stratégie, leurs mouvements restant de faible amplitude. Ce n'est pas le cas des larves d'Aedes qui augmentent leur rayon virtuel de manière importante par leurs mouvements serpentiformes, et donc augmentent la probabilité de rencontre avec le prédateur embusqué.

Compte tenu de ce qui précède, les termes définissant la poursuite et la capture dans le modèle de HOLLING peuvent être considérés comme proches de l'unité. La probabilité pour qu'une larve d'Aedes soit tuée (mais pas obligatoirement ingérée) dépendrait alors uniquement selon ce modèle de la probabilité de rencontre entre le prédateur et la proie.

En conclusion, les résultats obtenus montrent l'efficacité du prédateur M. aspericomis vis à vis des larves de premier stade d'Aedes, ainsi que la faible influence de divers facteurs liés au prédateur, aux proies ou à l'environnement sur cette efficacité.

La faible efficacité du prédateur vis à vis des larves de Culex, déjà observée par ailleurs, ne semble pas uniquement liée au comportement des larves de cette espèce. La

chitinisation supérieure des larves de Culex pourrait les rendre moins vulnérables grâce à leurs épines, tout en favorisant leur ingestion complète quand elles sont capturées.

L'utilisation de M. aspericomis pour des opérations de lutte biologique est parfaitement justifiée par ses aptitudes à la prédation des larves de premier stade d'Aedes.

L'examen direct de la prédation dans le cadre du modèle de HOLLING (1966) permet de conclure à l'intervention quasi unique de la probabilité de rencontre avec la proie dans le mécanisme de prédation vis àvis des larves d'Aedes.

La capture "réflexe" des proies rencontrées pose le problème des contacts intra- spécifiques, et notamment des modalités de rencontre mâle-femelle pour la copulation.

Cet aspect sera discuté dans le chapitre suivant concernant la microdistribution de M. aspericomis.