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2. GENERALITES

3.4. DISCUSSION - CONCLUSION

N°25 : Ce site (ainsi que le suivant) est un container en matière plastique situé en plein air. M. aspericomis y a été introduit depuis plus d'une année. Des feuilles mortes d'Hibiscus tilliaceus l'alimentent périodiquement en matière organique. Y ont été trouvés: M aspericomis; des Ostracodes; des Turbellariés et Culex quinquefasciatus.

N°26 : Ce bassin est situé à coté du précédent et dans des conditions apparemment identiques. Cependant, les taxons trouvés dans ce bassin diffèrent de ceux trouvés dans le précédent. En effet, les Turbellariés et les Culex n'y ont pas été trouvés.

Par contre, des hydres (Hydra) y ont été récoltées.

N°27 : Ce bassin d'élevage de chevrettes (Macrobrachium) fait partie d'un complexe aquacole, et est alimenté par l'eau d'une rivière adjacente. Plusieurs prélèvements y ont été réalisés à différentes époques. En plus des larves de Macrobrachium, des Ostracodes et des larves d'Odonates y ont été régulièrement récoltés. M. aspericomis y est aussi récolté, mais avec des abondances très variables. Le Cyclopoide y est parfois absent.

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en pompant l'eau à 30 % de la profondeur d'une rivière, et ne récoltent que des nauplii, peut s'expliquer par le fait que les Copépodes de stades avancés demeurent constamment près du fond.

Ces considérations sur l'échantillonnage nous ont conduit à ne tenir compte que des abondances relatives des animaux, voire des présences ou absences. Une seule exception a été faite dans le cas d'un pneu où l'échantillonnage nous semble représentatif des densités réelles compte tenu de la technique employée (homogénéisation de tout le contenu du pneu). Le contenu de ce pneu sera commenté dans le chapitre concernant le cycle vital du prédateur (chapitre 4.3).

Nous pouvons nous demander comment M. aspericomis a pu coloniser les différents milieux où on le trouve.

FRIDAY (1987) in JEFFRIES (1989) classe les facteurs déterminant la présence d'une espèce dans un point d'eau donné en deux groupes:

- des facteurs biogéographiques comprenant: l'ancienneté de l'habitat, l'isolement et la surface du territoire examiné.

- des facteurs liés à l'habitat comprenant: la diversité, la compétition, la prédation et la chimie de l'eau.

Sur les îles de la Polynésie Française, les facteurs biogéographiques cités ci- dessus suffisent à expliquer la pauvreté faunistique. L'isolement, l'apparition récente et la surface réduite des îles constituent en effet autant de facteurs s'opposant àla diversité faunistique.

HAYNES (1987) met de même l'accent sur l'isolement des îles Fiji et leur distance par rapport aux grandes masses continentales pour expliquer le faible nombre d'insectes rhéophiles qui y sont trouvés.

FORD et KINZIE (1982) constatent qu'un grand nombre d'ordres d'insectes sont absents des îles hawaïennes. Ceci est aussi applicableàla Polynésie Française.

Les espèces de Cyclopoides sont peu nombreuses. Quatre d'entre elles ont été récoltées:M. aspericomis; Paracyclops fimbriatus, Eucyclops serrulatus et Halicyclops sp..

La dernière espèce, inféodée aux milieux saumâtres, a été récoltée dans l'embouchure d'un ruisseau en bord de mer. Les trois autres espèces ont été récoltées dans des milieux apparemment identiques du point de vue de leurs caractéristiques physico-chimiques.

Ces trois espèces d'eau douce sont généralement considérées comme eurytopes. Elles sont présentes dans toute la zone intertropicale (DUSSARTetal., 1983) ou dans toutes les zones dans le cas deP. fimbriatus (FERNANDO et PONYI, 1981). Cette espèce est aussi présente dans les terriers de crabes terrestres (Cardisoma camifex) de l'archipel des Tuamotu (voir le chapitre 5). Eucyclops serrulatus est aussi une espèce répandue en

zone intertropicale. Elle a été trouvée en cohabitation avec M. aspericomis aux îles Marquises (RIVIEREet al., 1987).

On ne sait pas depuis combien de tempsM. aspericomis existe en Polynésie. Une colonisation liée à la circulation humaine est envisageable. Le rôle des oiseaux dans le transport de ces microinvertébrés est aussi possible. De nombreux espèces peuvent en effet être transportées sur de longues distances en adhérant aux pattes des oiseaux (TALLING,'1951).

La colonisation des sites échantillonnés parM. aspericomis peut dans tous les cas s'expliquer simplement.

Quand cette colonisation ne peut être liée à la montée des eaux de la rivière, l'intervention des activités humaines peut être envisagée. C'est le cas par exemple du site N°23, où l'apport deM. aspericomis par les pneus du véhicule ayant creusé l'ornière est tout à fait probable.

Plus généralement, le problème de la richesse spécifique des rivières tropicales est abordé par COVICH (1988). Cette revue concerne les cours d'eau de taille réduite de la zone néotropicale. Rappelons que ce type de cours d'eau draine la majeure partie de la surface des îles hautes polynésiennes, compte tenu de leur taille réduite et de leur relief escarpé.

Les mares de la zone néotropicale contiennent beaucoup d'espèces endémiques dans certains taxons, mais la diversité biotique d'autre taxons est faible par rapport à celle des rivières de zones tempérées (COVICH, 1988).

Beaucoup d'études réalisées en zone tempérée ont été focalisées sur les cours d'eau d'ordre faible (et donc de taille réduite) parce qu'il sont nombreux; cependant, la plupart des données concernant le milieu lotique néotropical sont tirées de l'étude des grandes rivières. Aussi, les comparaisons entre rivières des différentes latitudes sont elles actuellement limitées (COVICR, 1988). Cet auteur doute de plus des possibilités de généralisation des résultats obtenus lors de l'étude des cours d'eau tropicaux importants à ceux de taille inférieure.

Les conditions hydrologiques perturbées des sites échantillonnés, de règle en Polynésie pour ce qui concerne les milieux reliés aux rivières, interviennent probablement aussi dans la faiblesse de la diversité.

Les caractéristiques physico-chimiques relativement homogènes des eaux étudiées peuvent être liées à l'homogénéité géologique relative des îles hautes, et au rapide renouvellement des masses d'eau.

La taille du bassin versant semble beaucoup influer sur la diversité des espèces quelle que soit la latitude, ainsi que l'âge géologique et la stabilité de l'habitat (COVICR, 1988).

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De même, la taille réduite des collections d'eau est un facteur limitant la diversité. FRYER (1985) constate ainsi que la diversité des crustacés augmente avec la taille du plan d'eau.

La possibilité pour les organismes de coloniser un habitat nouveau ou perturbé est souvent déterminée par les conditions abiotiques de l'environnement local (POWER et al., 1988). Les perturbations fréquentes des eaux douces polynésiennes (assèchements et lessivages) peuvent expliquer en partie l'absence dans les prélèvements d'un certain nombre de taxons qui, même s'ils étaient parvenus en Polynésie, n'auraient pu trouver de milieux où persister.

La dynamique de colonisation des mares résiduelles a fait l'objet d'un certain nombre d'analyses. Une diversité des espèces croissante avec l'''âge'' de la mare est généralement observée. Nous pouvons cependant constater ici une grande pauvreté de la faune, alors que les prélèvements ont été effectués en octobre, et donc à la fin de la saison relativement sèche. La saison sèche est cependant entrecoupée de pluies violentes occasionnelles qui peuvent "remettre àzéro" la dynamique de colonisation. Le climat polynésien est sur ce plan difficilement prévisible.

Les taxons trouvés en Polynésie font partie des colonisateurs de milieux nouveaux (espèces pionnières). Les travaux de HARRISON (1966) montrent ainsi que les Oligochètes, les Cyclopoides (non déterminés) et les Culex sont les premières espèces à recoloniser une rivière rhodésienne après un épisode de sécheresse. Les Nématodes et les Chironomes, associés à ces colonisateurs précoces, ne sont pas représentés dans nos prélèvements compte tenu de la technique de récolte utilisée. Leur présence en Polynésie est cependant effective. FRYER (1985) observe de même que les Cyclopoides prédominent parmi les espèces colonisant rapidement les plans d'eau nouvellement créés. Curieusement, WALLACE et al. (1989) constatent un changement des communautés composées au départ d'insectes divers en une communauté dominée par les Copépodes, Oligochètes, Collemboles et Chironomides après des traitements répétés d'une rivière d'ordre faible avec du methoxychlor (insecticide). Cette similitude avec les taxons observés ici n'est probablement pas fortuite, et peut constituer un indice de fortes capacités d'adaptation de ces taxons àdes perturbations variées.

FORD et KINZIE (1982) montrent que la macrofaune des rivières de l'archipel de Hawaï, qui ressemblent à celles de Polynésie Française, est essentiellement constituée d'animaux amphidromiques (poissons, crustacés, mollusques). C'est aussi le cas des anguilles et des chevrettes que nous retrouvont à Tahiti. Ces animaux disposent de potentialités importantes de colonisation via leur séjour dans l'océan. Ainsi, 10 à 15 ans après son introduction dans deux rivières de Hawaï, la chevrette de Tahiti (Macrobrachium lar)était présente dans tous les cours d'eau débouchant sur la mer.

Ce type de colonisation à partir de la mer rend la faune des rivières très vulnérable aux activités humaines. En effet, même si les parties hautes des rivières sont

épargnées par les activités humaines, l'impact de ces dernières sur les parties basses suffità couper l'accès des parties hautes aux espèces amphidromiques.

Laplupart (si ce n'est tous) des consommateurs de hauts niveaux trophiques dans les rivières de montagnes tropicales sont des omnivores généralistes plutôt que des carnivores spécialisés (COVICH, 1988). C'est le cas de M. aspericomis qui peut consommer une vaste gamme de taxons. RIVIERE et THIREL (1981) recensent ainsi des bactéries, des algues unicellulaires, des Protozoaires ciliés ou flagellés, des Gastérotriches, des Rotifères et des larves de Diptères.

Les réseaux alimentaires des cours d'eau peu profonds sont courts car ils sont souvent basés sur des sources d'énergie détritiques. Ces réseaux sont moins efficaces pour le transfert d'énergie à un niveau supérieur que ne le sont les réseaux basés sur la production végétale phytoplanctonique (BRIAND, 1985 in COVICH, 1988). PATRICK (1988) rappelle que beaucoup d'espèces différentes sont capables de s'acquitter de rôles fonctionnels équivalents dans la nature. Par exemple, les Plécoptères prédateurs sont absents des rivières des Caraibes. Leur équivalent fonctionnel est représenté par des juvéniles de crevettes Palaemonides, et diverses espèces de crabes (COVICH, 1988).

Les stratégies de reproduction ("Life histories"). des faunes des rivières de l'hémisphère sud semblent flexibles et opportunistes. Ceci contraste avec les cycles apparemment synchronisés que présentent les représentants des zones tempérées de l'hémisphère nord. Une telle flexibilité peut constituer un avantage adaptatif face à l'imprévisibilité du climat (HART, 1985).

La persistance de M. aspericomis dans les rivières exposées à des variations importantes de débits pose les problèmes du comportement du Copépode face au courant ainsi que face à l'assèchement. L'attitude face à l'assèchement sera abordée dans le chapitre suivant (chapitre 4.1).

Lafréquence et l'intensité des lavages peuvent être importants dans beaucoup de rivières tropicales à cause de précipitations fortes et variables (COVICH, 1988). On peut supposer que les courants violents et soudains liés àla pluviométrie sont capables d'emporter vers la mer proche des animaux non fixés et de taille réduite. Des observations directes des animaux dans leur milieu pourraient nous fournir de plus amples informations concernant ce comportement. Ce problème peut être encore beaucoup plus grave durant les épisodes cycloniques. Ils sont rares en Polynésie, mais susceptibles de provoquer des débits énormes dans des rivières àbassin versant de taille réduite, mais concentrant très rapidement les précipitations. Le dernier épisode cyclonique a eu lieu en Polynésie en 1983, et a fortement touché l'île de Tahiti.

Les possibilités importantes de transport (actif ou passif) offertes par les rivières en crue lors des périodes humides, peuvent cependant permettre la colonisation de

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nombreux biotopes compte tenu de l'omniprésence de cours d'eau de toutes dimensions dans les îles hautes en Polynésie Française.

L'exemple du prélèvement N°19 montre que de très petites collections d'eau peuvent suffire à constituer des "réservoirs" d'animaux qui seront emportés lors de la montée des eaux vers des zones de plus grande taille ou qui se sont asséchées entre temps.

De même, les mares formées lors des périodes d'étiage constituent des dépressions dans le lit de la rivière lors des périodes de courant fort, zones où les courants sont les moins violents, ainsi qu'en atteste la sédimentation de particules fines (NOWELL et JUMARS, 1984). Ces zones de courant réduit, ainsi que les zones à courant nul situées devant les rochers (NEWBURY, 1984) peuvent constituer des refuges pour les Cyclopoides lors des périodes de pluie.

BENSON et PEARSON (1987) montrent l'absence de corrélation entre la densité des animaux dérivants et du benthos et le débit de la rivière. Ils suggèrent qu'à part durant la saison humide où un animal peut dériver sur des distances importantes, la plupart des animaux passent leur vie dans une petite section de rivière. Il a été observé que le degré de mouvement en amont peut augmenter avec la proximité des berges (ELLIOT, 1971 in BENSON et PEARSON, 1987). Les dépressions (mares) peuvent d'ailleurs jouer un rôle important pour arrêter la dérive et prévenir les pertes vers l'aval (GORE, 1982 in BENSON et PEARSON, 1987).

En conclusion, les présentes observations confirment les constatations générales concernant la pauvreté de la faune polynésienne. Cette pauvreté est probablement liée à des facteurs biogéographiques. L'imprévisibilité du milieu constitue une explication supplémentaire à la diversité réduite de la faune. Dans ce contexte, les espèces présentes semble aptes à coloniser la plupart des milieux disponibles. C'est le cas de M. aspericomis qui fait figure d'espèce pionnière. Cet aspect est particulièrement important pour nous dans le cadre de la lutte biologique. L'examen du cycle vital dans le chapitre 4.3 nous permettra de compléter cette notion de capacité de colonisation.

L'exploration des rivières permanentes, actuellement en cours aux îles Marquises dans le cadre d'un programme de lutte contre les simulies, apportera certainement des éléments quantà la richesse faunistique de ces milieux à priori plus stables.

La présence d'abondantes populations de larves de Culex en compagnie du prédateur soulève le problème de l'efficacité de ce dernier vis à vis d'un moustique très nuisant, et en nombre croissant avec l'urbanisation. Les raisons de cette efficacité apparemment réduite seront examinées dans le chapitre 4.4 concernant la stratégie de prédation.