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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

De Ridder, C. (1986). La nutrition chez les échinodermes psammivores. Etude particulière du spatangide fouisseur, Echinocardium

cordatum(Pennant)(Echinodermata, Echinoidea) (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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^90 Laboratoire de Biologie marine

Faculté des Sciences

Université Libre de Bruxelles

La nutrition chez les échinodermés psammivores.

Etude particulière du spatangide fouisseur, Echinocardium cordatum (Pennant)

(Echinodermata, Echinoidea).

Chantal De Ridder

Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en Sciences Zoologiques

Janvier 1986

Chantal De Ridder (Laboratoire de Biologie marine) Thèse de doctorat : La nutrition chez les échinodermes psammivores. Etude particulière du spatangide fouisseur Echlnocardlum cordatum (Pennant) CEchinodermata, Echinol- d e a ) .

Thèse annexe : Dans la symbiose zooxanthe11es - onidaires, l'expulsion spontanée de zooxanthe11es par l’hôte est-elle due à des facteurs endogènes (propresà l’hôte) ou à des facteurs exogènes (conditions du milieu environnant) ?

Défense prévue le 14 janvier 1986 (local P79; Bâtiment D)

Laboratoire de Biologie marine Faculté des Sciences

Université Libre de Bruxelles

La nutrition chez les échinodermés psammivores.

Etude particulière du spatangide fouisseur, Echinocardium cordatum (Pennant)

(Echinodermata, Echinoidea).

De Ridder

'

Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en Sciences Zoologiques

Janvier 1986

h

^V364'^

AVANT-PROPOS

Avant de vous entraîner à la découverte d'Echinocardiun cordatua, je voudrais dire que les résultats présentés dans ce travail sont le fruit de nombreuses rencontres et discussions, souvent animées et passionnantes, et aussi celui de beaucoup de complicité et d'amitié.

Pour mener à bien une recherche, une bonne dose d'enthousiasme est nécessaire. Cet enthousiasme doit sans cesse être guidé, parfois tempéré ou encore être suscité par une personne que l'on pourrait qualifier de

"modérateur". Ce rôle difficile a été assuré sans relâche par le Dr Michel Jangoux et je voudrais l'en remercier très chaleureusement ici.

Son expérience du groupe des échinodermes, sa disponibilité et sa patience ont énormément contribué à la bonne marche de ce travail.

J'aimerais aussi remercier les Professeurs Jean Bouillon et Gysèle Van de Vijver de l'intérêt, des encouragements et de la sympathie qu'ils m'ont manifesté tout au cours de ce travail.

Le Professeur John M. Lawrence m'a sans réserve fait bénéficier de sa connaissance du groupe des échinodermes. Son esprit critique et son relativisme m'ont souvent permis de mieux orienter ma recherche. Je l'en remercie très vivement ici.

C'est le Dr L. De Vos qui, "aux commandes" du microscope électronique à balayage, a permis l'exploration de la forêt de piquants qui recouvre le corps d'Echinocardliia cordatua. Sa précision et ses qualités d'observateur m'ont aidé à mieux comprendre l'organisation morphofonctionnelle de l'appareil collecteur de cet oursin. Qu'il trouve ici mes plus vifs remerciements.

Merci aussi à tout ceux qui m'ont aidé par leur conseils et leurs remarques, et plus particulièrement au Professeur D. Nichols, aux Drs B.

David, J.P. Féral, A.B. Smith, à Mme Z. Dartevelle et à M. H. Bruge.

Il m'est particulièrent agréable de remercier aussi tous les membres du Laboratoire de Biologie marine ;

- C'est grâce à la compétence et à l'efficacité de Mme E. Bricourt et M. J. Harray que les observations au microscope électronique à transmission ont pû être menées à bien. M. Harray a également assuré la reproduction des planches photographiques. Leur aide m'a été précieuse, je les en remercie très chaleureusement.

- J'ai aussi pu bénéficier du talent artistique, de la précision et de la patience de Mme M. Klinkert, de M. G. Seghers et de Mme M. Doizé. Ils ont largement contribué à l'illustration graphique de ce travail et je leur en suis très reconnaissemte.

- M. E. Van Impe a réalisé les dosages biochimiques. Son aide m'a été

précieuse et je l'en remercie bien amicalement.

IV

- EchinocardilUi est un "grand" mangeur de sable... Il a, par cette

exigence alimentaire, mis à contribution de nombreuses personnes du laboratoire. Sans leur dextérité à manier la fourche et leur bonne volonté à treinsporter des bacs de sable, la mer sur les talons, plusieurs des expériences réalisées dans ce travail auraient été impossibles. Un grand merci à Michel J., Guy C., Philippe D., Marianne G., Philippe M., Pierre C., Sophie H. et Edith B.

Je tiens à remercier M. P. Le Gall, Directeur du Laboratoire maritime de Luc-sur-mer, ainsi que Mmes S. Le Gall et C. Féral pour leur accueil cordial et les facilités de travail qu'ils m'ont accordées à chaque séjour de récolte.

Je tiens aussi à remercier ma mère, mes frères et soeur pour les encouragements qu'ils m'ont prodigés à plusieurs reprises au cours de ce travail.

Enfin, "last but not least", M. G. Coppois a réalisé à l'aide de son

inséparable "M 20" tout le travail de dactylographie et de mise en page de

cette thèse. Son calme et sa précision m'ont été d'une très grande aide et

je lui en suis particulièrement reconnaissante.

Le biotope

VI

RESUME

Echinocardium cordatum est un échinide fouisseur. Il vit dans un terrier relié à la surface des sédiments par une cheminée évasée en entonnoir.

Cette cheminée assure l'oxygénation de l'oursin mais lui permet aussi de piéger des particules détritiques balayées à la surface des sédiments par les courants. Ce piégeage passif se double d'un piégeage semi-actif : des podia particulièrement extensibles peuvent par leur mouvement provoquer la chute de particules dans l'entonnoir. Les particules piégées (sédiments et détritus) dévalent la cheminée et aboutissent dans la gouttière ambulacraire antérieure, véritable sillon qui s'étend de l'apex à la bouche de l'oursin. Cette gouttière forme avec la région péribuccale, l'appareil collecteur de l'oursin. C'est sous l'action des différents types de piquants de l'appareil collecteur que les particules alimentaires sont acheminées à la bouche.

L'étude morphologique du tube digestif d'E. cordatun a permis de mettre en évidence trois tronçons digestifs successifs et fonctionnellement différents; ce sont, de la bouche à l'anus, un tronçon antérieur à la fois moteur (péristaltisme intense) et spécialisé dans la sécrétion de mucosubstances; un tronçon médian spécialisé dans la sécrétion d'enzymes et dans l'absorption, et un tronçon postérieur à la fois moteur (péristaltisme) et spécialisé dans l'absorption. Cette succession fonctionnelle est particulièrement bien tranchée chez E. cordatun : chaque tronçon est caractérisé par des types différents d'entérocytes. E. cordatum possède de plus un dispositif particulier qui lui permet d'exploiter la matière organique dissoute présente dans l'eau de mer. Ce dispositif comprend un élément moteur, le siphon (véritable pompe à eau) et des régions épithéliales spécialisées dans le drainage de l'eau (cainalicules intercellulaires).

E. cordatum ingère à la fois des sédiments de surface et des sédiments profonds; ces derniers sont prélevés à hauteur du terrier. Dans des conditions normales d'alimentation, la proportion des deux types de sédiments au sein du tube digestif varie fortement d'un individu à l'autre.

Par contre après un jeûne prolongé, l'ingestion de sédiments de surface prévaut très nettement. Quelle que soit l'origine des sédiments ingérés, la durée d'un transit est d'au moins 23 heures et le taux moyen d'ingestion de 0,38 g de sédiment par oursin et par heure (poids sec).

La source alimentaire des animaux psammivores est la matière organique

associée aux sédiments. Cette matière est soit adsorbée sur les grains

minéraux, soit "libre" dans l'eau intersticielle et à l'interface

eau-sédiment. E. cordatum ne consomme pas la matière organique adsorbée sur

les grains de sédiments et se singularise de ce point de vue par rapport à

VII

bon nombre d'organismes psammivores. C'est essentiellement de la fraction détritique du sédiment, et plus particulièrement des pelotes fécales d'autres invertébrés, que l'oursin se nourrit. Quelque soit le degré de décomposition des détritus ingérés par l'oursin, ils doivent être rendus accessibles pour pouvoir être digérés et absorbés. Cette accessibilité est effective grâce à la "fluidification" du bol alimentaire dans les régions où se réalisent la digestion et l'absorption (estomac, intestin).

L'efficacité de l'absorption chez E. cordatum a été estimée en comparant la concentration en matière organique des sédiments réellement ingérés (c'est-à-dire les sédiments contenus dans la partie antérieure du tube digestif) à celle des sédiments présents dans la partie postérieure du tube digestif (les fèces ne sont pas récoltables chez E. cordatum). Ce sont les lipides et les protéines qui sont les plus efficacement absorbés : l'efficacité de l'absorption est de 75% pour les lipides et de 51% pour les protéines présents dans la matière organique "libre" des sédiments.

L'efficacité de l'absorption de la matière organique totale est de 76% si on tient compte uniquement de la matière organique libre ingérée (particules détritiques); elle est de 55,7% si on tient compte à la fois de la matière organique libre et de la matière organique adsorbée sur les grains de sédiments.

E. cordatum présente à la limite de l'intestin et du rectum un caecum

intestinal. Ce caecum se singularise en ceci qu'il renferme des petits

nodules formés d'un noyau organique ou minéral autour duquel se développent

des bactéries sulfo-oxydantes. Ces bactéries oxydent l'H^S qui se forme

dans le sédiment stagnant dans la partie postérieure du tube digestif,

limitant par là les risques d'intoxication de l'oursin.

VIII

TABLE DES MATIERES

Avant-propos. . III

Résumé. VI

Table des matières. VIII

Chapitre I ; INTRODUCTION GENERALE. 1

Chapitre II ; PRESENTATION DES ECHINIDES. 5

1. MORPHOLOGIE GENERALE DU TEST. 6

1.1. LES ECHINIDES REGULIERS. 6

1.2. LES ECHINIDES IRREGULIERS. 7

1.2.1. LES GNATHOSTOMATA. 8

1.2.1.1. Les Holectypoldes. 8

1.2.1.2. Les Clypéastéroîdes. 8

_1.2.2. LES ATELOSTOMATA. 9

1.2.2.1. Les Néolaapadoïdes. 9

1.2.2.2. Les Cassiduloldes. 9

1.2.2.3. Les Holasteroldes. 10

1.2.2.4. Les Spatangoîdes. 10

2. MORPHOLOGIE GENERALE DES APPENDICES. 11

2.1. LES PIQUANTS. 11

2.2. LES PEDICELLAIRES. 13

2.3. LES PODIA. 13

Chapitre III : MECANISMES D'ALIMENTATION. 15

1. INTRODUCTION. 16

1.1. LES GNATHOSTOMES. 17

1.1.1. LES CLYPEASTEROIDES. 18

1.1.1.1. Les Clypéastéroîdes psamiivores. 18 A. Récolte par tamisage et prélèvement direct. 18 B. Récolte par prélèvement direct. 22 1.1.1.2. Les Clypéastéroîdes suspensivores. 22

1.1.2. LES HOLECTYPOIDES. 25

IX

1.2. LES ATKLOSTOMKS. 26

1.2.1. LES CASSIDULOIDES. 26

1.2.2. LES HOLASTEROIDES. . 26

1.2.3. LES SPATANGOIDES. 27

2. BUT DU TRAVAIL. 33

3. MATERIEL ET METHODES. 34

4. RESULTATS. 35

4.1. LA GOUTTIERE ANTERIEURE. 36

4.1.1. LES PIQUANTS SECONDAIRES. 38

4.1.1.1. La région adapicale. 40

4.1.1.2. La région fasciolaire. 42

4.1.1.3. La région ambitale. 44

4.1.1.4. La région sous-aubitale. 46

4.1.2. LES PIQUANTS MILIAIRES. 46

4.2. COMPORTEMENT DES PIQUANTS DE LA GOUTTIERE ANTERIEURE. 47

4.3. LA REGION PERIBUCCALE. 49

4.4. COMPORTEMENT DES PIQUANTS PERIBUCCAUX. 51

5. DISCUSSION. 53

Chapitre IV ; STRUCTURE DU TUBE DIGESTIF. 59

1. INTRODUCTION. 60

1.1. ANATOMIE GENERALE DU SYSTEME DIGESTIF DES ECHINIDES. 60

1.1.1. LES ECHINIDES REGULIERS. 61

1.1.2. LES ECHINIDES IRREGULIERS. 62

1.1.2.1. Gnathostoaes. 62

1.1.2.2. Atélostomes. 63

1.2. HISTOLOGIE ET CYTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF. 65

1.2.1. L'EPITHELIUM DIGESTIF. 65

1.2.2. LE PLEXUS NERVEUX BASIEPITHELIAL. 67

1.2.3. LA COUCHE CONJONCTIVE. 67

1.2.3.1. Le tissu conjonctif sensu stricto. 67 1.2.3.2. Le système hémal associé au tube digestif. 68

1.2.4. LE MESOTHELIUM. 69

X

1.2.5. LE PLEXUS NERVEUX BASIMESOTHELIAL. 69 1.2.6. LES COELOMOCYTES DE LA PAROI DIGESTIVE. 69

2. BUT DU TRAVAIL. 71

3. MATERIEL ET METHODES. 72

3.1. MICROSCOPIE PHOTONIQUK. 72

3.2. MICROSCOPIE ELECTRONIQUE. 74

3.3. ANALYSE CHIMIQUE. 74

4. RESULTATS. 75

4.1. ANATOMIE DIGESTIVE (XNERALE. 75

4.1.1. LE TUBE DIGESTIF. 75

4.1.2. LES MESENTERES. 78

4.1.3. LE CANAL DU SABLE. 79

4.1.4. LES CANAUX HEMAUX INTRAMESENTERIQUES. 80 4.2. HISTOLOGIE ET CYTOLOGIE DE L'APPAREIL DIGESTIF. 82

4.2.1. 1'EPITHELIUM DIGESTIF. 82

4.2.1.1. L'entérocyte sinple. 83

4.2.1.2. L'entérocyte à ^ex muqueux. 85

4.2.1.3. L'entérocyte à grains protéiniques. 85

4.2.1.4. L'entérocyte complexe. 86

4.2.1.5. L'entérocyte sphéruleux. 89

4.2.1.6. L'entérocyte spumeux. 90

4.2.2. LE PLEXUS NERVEUX BASIEPITHELIAL. 93

4.2.3. LA COUCHE CONJONCTIVE. 93

4.2.3.1. Le tissu conjonctif sensu stricto. 93

A. La matrice extracellulaire. 93

B. Les éléments cellulaires. 96

C. Les dépôts de fer intraconjonctifs. 97 4.2.3.2. Le système hémal intradigestif. 98 4.2.3.3. Le système nerveux intraconjonctif. 99

4.2.4. LE MESOTHELIUM. 100

4.2.4.1. Cellules adluminales. 100

4.2.4.2. Cellules aqroéplthéliales. 101

4.2.5. LE SYSTEME NERVEUX BASIMESOTHELIAL. 103

4.2.6. LES COELOMOCYTES. 104

4.2.6.1. Les leucocytes. 104

4.2.6.2. Les coeloaocytes sphéruleux. 107

4.3. LES REGIONS DIGESTIVES. 109

4.3.1. L'OESOPHAGE. 109

XI

4.3.1.1. L'oesophage antérieur. 109

4.3.1.2. L'oesophage postérieur. 112

4.3.2. L'ESTOMAC. 116

4.3.2.1. L'estomac antérieur. 116

4.3.2.2. L'estomac intermédiaire. 119

4.3.2.3. L'estomac postérieur. 122

4.3.3. LE CAECUM STOMACAL. 124

4.3.4. LE SIPHON. 126

4.3.4.1. Le siphon proximal. 126

4.3.4.2. Le siphon distal. 129

4.3.5. L'INTESTIN. 130

4.3.6. LE CAECUM INTESTINAL. 133

4.3.7. LE RECTUM. 136

4.3.8. HISTOLOGIE GENERALE DES MESENTERES. 138 4.4. STRUCTUHE DU TUBE DIGESTIF : RECAPITULATION. 139

5. DISCUSSION. 141

5.1. L'EPITHELIUM DIGESTIF. 141

5.1.1. LES JONCTIONS INTERCELLULAIRES. 142

5.1.2. LES ENTEROCYTES. 143

5.1.2.1. Le tronçon antérieur. 144

5.1.2.2. Le tronçon médian. 146

5.1.2.3. Le tronçon postérieur. 148

5.1.2.4. Le siphon. 149

5.2. LE TISSU CONJONCTIF. 150

5.2.1. LES TYPES DE FIBRES. 151

5.2.2. LES ROLES DES FIBRES. 152

5.2.3. LE FER INTRACONJONCTIF. 153

5.3. LE MESOTHELIUM. 155

5.4. LE SYSTEME NERVEUX ASSOCIE AU TUBE DIGESTIF. 156

5.5. LES COELOMOCYTES. 159

5.5.1. LES LEUCOCYTES. 159

5.5.2. LES COELOMOCYTES SPHERULEUX. 160

5.6. LE SYSTEME HEMAL. 162

XII

5.7. RECAPITULATION DES PRINCIPALES CARACTERISTIQUES

MORPHOrONCTIONNELLES DU TUBE DIGESTIF. 165

Chapitre V ; COMPOSITION ET EXPLOITATION DU BOL ALIMENTAIRE. 168

1. INTRODUCTION. 169

1.1. LE BOL ALIMENTAIRE. 169

1.1.1. COMPOSITION DU BOL ALIMENTAIRE. 169

1.1.2. SELECTION DES ALIMENTS. 170

1.2. MECANIQUE DIGESTIVE. 173

1.3. EXPLOITATION DU BOL ALIMENTAIRE. 175

2. BUT DU TRAVAIL. 179

3. MATERIEL ET METHODES. 180

3.1. COMPOSITION ET ASPECT DU BOL ALIMENTAIRE. 180

3.2. MECANIQUE DIGESTIVE. 180

3.3. ORIGINE DES SEDIMENTS INGERES ET DUREE DU TRANSIT DIGESTIF. 181

3.4. ANALYSE DES SEDIMENTS. 181

3.4.1. ANALYSE GRANULOMETRIQUE. 182

3.4.2. ANALYSE DE LA MATIERE ORGANIQUE. 182 3.4.3. DENOMBREMENT DES PELOTES FECALES. 185 3.4.4. EXPLOITATION DU BOL ALIMENTAIRE. 185

3.5. ACTIVITES ENZYMATIQUES. 185

3.6. MESURES DE pH. 187

4. RESULTATS. 188

4.1. COMPOSITION ET ASPECT DU BOL ALIMENTAIRE. 188

4.2. MECANIQUE DIGESTIVE. 190

4.2.1. CIRCULATION DES LIQUIDES INTRADIGESTIFS. 190

4.2.2. PROPAGATION DU BOL ALIMENTAIRE. 191

4.3. ORIGINE DES SEDIMENTS INGERES ET DUREE DU TRANSIT DIGESTIF. 193 4.3.1. ORIGINE DES SEDIMENTS INGERES ET DUREE DU TRANSIT DIGESTIF

CHEZ DES OURSINS ENFOUIS. 193

4.3.2. DUREE D'UN TRANSIT DIGESTIF CHEZ DES OURSINS NON ENFOUIS. 194 4.3.3. EFFET DU JEUNE SUR L'INGESTION DE SEDIMENTS DE SURFACE

PAR DES OURSINS ENFOUIS. 194

4.3.4. TAUX D'INGESTION DES SEDIMENTS CHEZ Echinocardiun cordatm. 196

4.4. ANALYSE DU SEDIMENT ET SELECTION DES ALIMENTS. 196

XIII

4.4.1. ANALYSE GRANULOMETRIQUE. 196

4.4.2. ANALYSE DE LA MATIERE ORGANIQUE. 196 4.4.3. EVOLUTION DES PARTICULES DETRITIQUES DU BOL ALIMENTAIRE. 199 4.5. EXPLOITATION DU BOL ALINKNTAIRK ET EFFICACITE DE L'ABSORPTION. 200

4.6. ACTIVITES ENZYMATIQUES. 203

5. DISCUSSION. 205

5.1. ORIGINE DES SEDIMENTS INGERES. 205

5.2. MECANIQUE DIGESTIVE. 207

5.3. SOURCES ALIMENTAIRES. 215

5.4. SELECTION DES ALIMENTS. 217

5.5. DIGESTION ET ABSORPTION. 221

5.5.1. ABSORPTION 223

5.5.2. DIGESTION. 226

Chapitre VI ; LES BACTERIES SYMBIOTIQUES DU CAECUM INTESTINAL

D ' Echinocardiim coi?datu«. 230

1. INTRODUCTION ET BUT DU TRAVAIL. 231

2. MATERIEL ET METHODES. 232

3. RESULTATS. 233

3.1. LOCALISATION, FREQUENCE ET TAILLE DES NODULES BACTERIENS. 233

3.2. STRUCTURE DES NODULES. 235

3.3. COMPOSITION BIOCHIMIQUE DES NODULES. 238

3.4. NOTES SUR LES BACTERIES. 239

4. DISCUSSION. 243

Chapitre VII ; CONCLUSIONS GENERALES. 249

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 257

Chapitre I

INTRODUCTION GENERALE

2

Contrairement aux zones rocheuses, les zones littorale^ semblent peu colonisées par la faune et la flore. Cela est vrai si on se réfère à la flore ("macroflore") qui n'y est représentée que par quelques espèces de Zosteraceae, phanérogames à rhizomes qui se développent localement en formant souvent de vastes herbiers créeuit alors un biotope particulier et typique. Par contre les espèces animales inféodées aux régions littorales de substrat meuble sont nombreuses bien que peu apparentes, la majorité d'entre-elles vivant enfouies dans le sédiment (endofaune). Comparés aux substrats durs, l'instabilité des substrats meubles est grande ce qui rend particulièrement difficile l'installation d'organismes épibenthiques : les substrats meubles sont en effet, par définition, des substrats dont les éléments constitutifs peuvent être déplacés les uns peir rapport aux autres (Brafield 1978), Si elle y est peu représentée l'épifaune n'est cependant pas absente des substrats meubles littoraux et, pour reprendre la classification d'Eltringham (1971), on y distingue à la fois des membres permanents tels des crustacés (Crangon sp., Corophiun sp.) ou des mollusques gastéropodes (Hydrobia sp.), et des membres temporaires comme certains poissons démersaux (semi-benthiques) ou encore des oiseaux qui, à mer basse, se nourissent de 1'endofaune.

Les substrats meubles littoraux sont donc peuplés de façon prédominante

par des organismes endobiontes, c'est-à-dire par des organismes qui passent

la plupart de leur vie sous la surface du sédiment. La densité et la

composition spécifique de 1'endofaune n'est pas la même partout; elle est

notamment sous la dépendance de la taille des éléments constitutifs du

substrat (galets, cailloux, graviers, sable, vase, argile colloïdale...) et

de leur plus ou moins grande hétérogénéité (graviers vaseux, vases

sableuses etc)(voir Bucheinan 1984). Quelle que soit la nature du substrat,

1'endofaune y apparait généralement sous trois catégories distinctes basées

sur la taille des organismes : la macrofaune, la méiofaune et la

microfaune. La macrofaune regroupe les animaux qui pour pénétrer ou se

déplacer dans le substrat doivent ingérer et/ou déplacer les grains de

sédiment. La méiofaune compte des animaux dont la taille est comprise entre

500 et 50 pm et qui vivent dans les espaces intersticiels du sédiment. La

mtcrofaune regroupe principalement des protozoaires (taille inférieure

à 50 pm).

3

La macrofaune endobionte jouit d'un certain nombre d'avantages : elle est protégée des courants et des turbulences de 1 ' eau et est à 1 ' abri des brusques changements de salinité et de température ainsi que des risques de dessication (cas des endobiontes intertidaux). Toutefois ces organismes doivent faire face à des difficultés inhérentes à leur mode de vie parmi lesquelles l'obtention de bonnes conditions d'oxygénation et celle d'une nourriture adéquate. A l'exclusion des brouteurs, les principales catégories trophiques se retrouvent dans la macroendofaune. On note cependant une prédominance des microphages, les carnivores y étant peu représentés ce qui s'explique essentiellement par la difficulté qu'il y a à se déplacer rapidement dans les sédiments pour y chasser une proie (Brafield 1978). Les microphages sont soit suspensivores, soit détritivores, soit encore psammivores ou limivores ("mangeurs de sédiments").

- Les suspensivores se nourrissent des particules en suspension dans la colonne d'eau qu'ils filtrent à l'aide de dispositifs anatomiques particuliers (panache tentaculaire, pattes modifiées etc). Cette filtration peut être passive, l'organisme profitant des courants de surface et orientant son appareil collecteur par rapport à ceux-ci (par exemple les holothuries du genre Thyone), ou active, l'organisme créant un courant d'eau et filtrant les particules entraînées (par exemple certains bivalves siphonés).

- Les détritivores ingèrent les particules détritiques qui s'accumulent à la surface des sédiments formant ce qu'on appelle le film superficiel ou film épibenthique. Les particules sont généralement prélevées par simple ratissage des sédiments à l'aide de pattes (certains amphipodes) ou de tentacules péribuccaux (certaines holothuries), ou par aspiration (bivalves siphonés).

- Les psammivores ("mangeurs de sable") et les limivores ("mangeurs de vase") ingèrent en masse les sédiments et la fraction organique qui leur est associée. C'est le cas notamment de certains polychètes (Arenicola sp., Ophelia sp.), des siponculiens, de nombreuses holothuries

(Holothuria sp., Leptosynapta sp.) et des oursins irréguliers.

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De toutes ces catégories la seule véritablement spécifique aux substrats meubles est celle des psammivores/limivores. C'est également celle qui groupe les organismes dont la biologie, et particulièrement la biologie de la nutrition, est de loin la moins connue. Je me suis dès lors proposée d'aborder, lors de ma recherche de doctorat, l'étude de la nutrition chez un représentant commun de la macroendofaune des zones littorales sableuses de nos régions : l'oursin psammivore Echinocardium cordatun (Pennant).

Comme le rapporte Morton (1979) les psammivores ont ceci de particulier qu'ils ont "the most bulky and apparently un-nutritive diets". On sait que l'essentiel de la matière organique associée aux substrats meubles est localisée à l'interface eau-sédiment et dsms les cinq premiers centimètres de sédiment sous l'interface. En conséquence, et quelle que soit leur localisation, les psammivores doivent développer des mécanismes leur permettant de récolter des sédiments de surface. Pour ce faire deux comportements sont possibles : soit aller en surface pour prélever les sédiments, soit faire en sorte que les sédiments de surface arrivent en profondeur là où se trouve l'animal. C'est ce dernier comportement qui s'observe chez plusieurs oursins irréguliers spatangoïdes parmi lesquels EchinocardiuB cordatum.

Que les psammivores soient à même d'ingérer massivement les sédiments et

qu'ils puissent s'en nourrir (en extraire la matière organique) implique

qu'ils sont parvenus à résoudre un certain nombre de problèmes mécaniques

et physiologiques. Problèmes mécaniques : récolter, manipuler et acheminer

jusqu'à la bouche de grandes quantités de sédiments qu'il faut ensuite

ingérer et véhiculer le long du tube digestif jusqu'à l'anus. Problèmes

physiologiques : rendre accessibles et digérer des matériaux organiques

d'origine et de nature très diverses et qui sont libres entre, ou adsorbés

sur les grains de sédiments. C'est à la façon dont Echinocardium cordatum a

rencontré les problèmes particuliers liés à son comportement trophique

psammivore que je me suis intéressée lors de ma recherche de doctorat.

Chapitre II

PRESENTATION DES ECHINIDES

6

Avant d'aborder le sujet même de ma recherche de doctorat il m'a paru utile d'insérer ici un court chapitre présentant brièvement les principaux caractères morphologiques du test et des appendices externes des échinides.

C'est un chapitre essentiellement bibliographique; les informations qu'il renferme sont surtout extraites des revues de Cuénot (1948) et Hyman (1955), ainsi que des travaux de Durham (1966), Fisher (1966), Kier (1966), Wagner & Durham (1966a,b), Nichols (1972) et A.B. Smith (1980a,b).

Les échinides ou oursins sont des échinodermes libres, au corps rigide et généralement globuleux, dont la caractéristique la plus apparente est d'être hérissée de piquants ("échinide" dérive du grec "echinos" qui signifie hérisson!). Ces piquants sont des formations portées par 1'endosquelette calcaire (test de l'oursin). Le test est formé de plaques étroitement juxtaposées qui lui confèrent sa rigidité.. On reconnaît deux grandes subdivisions parmi les échinides : les échinides réguliers (super-ordre des Echinacea) et les échinides irréguliers (super-ordres des Gnathostomata et Atelostomata). Les oursins réguliers ont un corps plus ou moins sphérique à symétrie pentamère stricte. Les oursins irréguliers ont un corps plus ou moins aplati à symétrie bilatérale secondaire (surimposition d'une symétrie bilatérale à la symétrie pentamère).

1. MORPHOLOGIE GENERALE DU TEST.

1.1. LES ECHINIDES REGULIERS.

L'organisation générale du test est semblable chez tous les échinides

réguliers (Figure 1). La pentamérie apparaît nettement dans la disposition

générale des plaques squelettiques. Le test peut être comparé à une sphère

plus ou moins aplatie aux deux pôles. Il est divisé en dix régions

méridiennes formées chacune d'une double rangée de plaques : cinq régions

ambulacraires (ou ambulacres) alternent avec cinq régions

interambulacraires (ou interambulacres). Les plaques squelettiques des

régions ambulacraires sont percées de pores par où passent les podia (pieds

ambulacraires).

face aborale

Figure 1. Orgsuiisation générale du test d'un échinide régulier (d'après Clark & Rowe 1971).

Figure 2. Système apical et périprocte d'un échinide régulier (d'après Lovèn 1874)

Figure 3. Péristome d'un échinide régulier (d'après Strenger 1973).

a : anus; aa : ambulacre; bc : plaque buccale; br ; branchie; d :

dent; ebr ; échancrure branchiale; g : plaque génitale; iaa :

interambulacre; 1 : lèvre péribuccale; ■ : madréporite; pg : pore

génital; pp : périprocte; ps : péristome; tl : plaque terminale.

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Le test comprend un hémisphère supérieur et un hémisphère inférieur qui se rejoignent au niveau de l'ambitus (le plus grand diamètre horizontal du test). A chaque pôle, le test s'interrompt laissamt une ouverture circulaire recouverte d'une membrane plus ou moins incrustée de petites formations calcaires. Ces membranes sont, au pôle supérieur (pôle aboral), le périprocte au centre duquel s'ouvre l'anus (Figure 2); au pôle inférieur (pôle oral), le péristome au sein duquel s'ouvre la bouche (Figure 3). Chez tous les oursins réguliers, dix plaques "primordiales" entourent le périprocte; elles forment ce qu'on appelle le système apical. Ces dix plaques sont les plaques initiales de chaque méridien du test. Le système apical est donc constitué de cinq plaques eimbulacraires (appelées ici plaques terminales) et de cinq plaques interambulacraires (appelées ici plaques génitales car elles portent chacune un pore génital). Une des plaques interambulacraires primordiales est à la fois génitale et madréporique; elle est quelque peu renflée et élargie, et est percée d'une multitude de petits pores (les pores aquifères). Facile à repérer, la plaque madréporique (ou madréporite) est prise comme référence pour dénommer de façon constaunte les ambulacres et les interambulacres chez tous les échinides. Par définition le madréporite se trouve dans 1'interambulacre CD, en face de l'ambulacre A. Les autres ambulacres sont appelés B, C, D, E à partir de A, dans le sens contraire des aiguilles d'une montre en vue aborale (Figure 2). La bouche, située au pôle inférieur, fait face au substrat. Elle se trouve au centre d'une membrane péristoméale garnie de plaques calcaires (Figure 3) : on y dénombre cinq paires de plaques ambulacraires (les plaques buccales) portant chacune un gros podion péribuccal et un nombre variable de petites plaques dispersées sur toute la membrane. Au bord du péristome le squelette du test présente, dans chaque interambulacre, une paire d'échancrures qui correspondent à l'emplacement de petits organes arborescents, les branchies.

1.2. LES ECHINIDES IRREGULIERS.

Les modifications morphologiques du test qui apparaissent chez les échinides irréguliers sont liées à la migration du périprocte. Celui-ci quitte le centre du système apical pour descendre le long de la bissectrice de 1'interambulacre AB, déterminant ainsi un plan de symétrie bilatérale.

L'interambulacre AB devient 1'interambulacre postérieur et l'ambulacre D,

Figure 4. Aspect général du test d'un holectypolde

per : péristome; pp : périprocte

8

l'ambulacre antérieur. Suite à cette migration, les plaques du système apical se rapprochent et forment un centre aboral. Les oursins irréguliers sont dits exocycliques (périprocte en dehors du système apical) par rapport aux réguliers, dits endocycliques (périprocte au centre du système apical).

Les échinides irréguliers comptent deux super-ordres : les Gnathostomata et les Atelostomata.

1.2.1. LES GNATHOSTOMATA.

Les Gnathostomes sont des échinides irréguliers pourvus d'une lanterne d'Aristote. Ils comptent deux ordres ; les Holectypoîdes et les Clypéastéroïdes.

1.2.1.1. Les Holectypoîdes.

Les Holectypoîdes sont pour la plupart fossiles. Ils présentent à la fois des caractères d'échinides réguliers et irréguliers. Selon Wagner &

Durham (1966a) :"they appear, in part at least, to bridge the gap between the regular and irregular groups". Les formes fossiles ne se distinguent des échinides réguliers que par la position du périprocte, située en dehors du système apical (sur la face orale ou aborale du test). On ne connaît que deux genres actuels : Echinoneus et Nicropetalon. Leurs espèces ont la particularité d'être dépourvue de lanterne d'Aristote à l'état adulte (elle est présente chez les juvéniles) et sont caractérisées par un test ovoïde, légèrement aplati (Figure 4).

1.2.1.2. Les Clypéastéroïdes.

Les Clypéastéroïdes sont de forme aplatie, généralement discoïde. Les

adultes possèdent tous une lanterne d'Aristote fonctionnelle. Certains

Clypéastéroïdes sont appelés "sand dollars", d'autres "sea biscuits". Leur

corps peut présenter des indentations marginales et/ou des perforations

(les lunules) disposées symétriquement. La bouche et le système apical

occupent chacun une position centrale. L'anus et le périprocte sont situés

dans 1'interambulacre AB, côté oral. Le système apical des Clypéastéroïdes

Figure 5. Aspect général du test d'un clypéastérolde.

A. face aborale; B. face orale.

a ; 8U1US; b ; bouche; g : gouttière alimentaire; i ; indentation marginale; 1 : lunule; p : pétaloîde.

Figure 6. Aspect général du test d'un cassiduloîde.

A. face aborale; B. face orale.

gi : gouttière interambulacraire (au fond de laquelle se situe le

périprocte); p : pétaloîde; per : péristome.

9

est composé d'une grande plaque centrale de forme pentagonale ou étoilée, et de cinq minuscules plaques terminales. La plaque centrale résulte probablement de la fusion des plaques génitales et est percée de pores aquifères; les pores génitaux s'ouvrent généralement aux angles du pentagone central ou plus loin dans les interambulacres correspondants. Les aimbulacres de la face aborale forment chacun un dessin en pétale, les pétaloïdes, où se localisent des podia respiratoires (Figure 5A).

1.2.2. LES ATELOSTOMATA.

Les Atelostomes sont toujours dépourvus de lanterne d'Aristote. Ils comptent quatre ordres : les Néolampadoïdes, les Cassiduloïdes, les Holastéroïdes et les Spatangoïdes.

1.2.2.1. Les Néoleuq>adoîdes.

Les formes actuelles vivent en eaux profondes (entre 135 et 1260 m de fond; voir Durham & Wagner 1966); leur biologie est inconnue. Les Néoleunpadoïdes sont caractérisés par un test de petite taille (en général moins de 15 mm de long), ovoïde, aplati et dépourvu de pétaloïdes. Le péristome est central tandis que le périprocte est généralement situé à hauteur de l'aunbitus.

1.2.2.2. Les Cassiduloïdes.

Les Cassiduloïdes groupent essentiellement des échinides fossiles (6 genres actuels Apatopygus, Cassidulus, Conolaiq>as, Echinolaspas, Rhyncholaiq>as et Studeria). Ils se caractérisent par un test ovoïde et, légèrement aplati. La position du péristome est centrale sur la face orale;

celle du périprocte par contre, varie : elle peut être aborale (à côté du

système apical) ou orale (un peu en dessous de l'ambitus). Le périprocte

est généralement situé au fond d'une gouttière interambulacraire. Les

ambulacres forment sur la face aborale des pétaloïdes (Figure 6).

Figure 7. Aspect général du test d'un holastéroïde (Kchinosigra).

A. face aborale; B. face orale.

da : dépression eunbulacraire (au fond de laquelle se situe le péristome); pp : périprocte.

Figure 8. Test du spatangoîde Plagiobrissus grandis (d'après Hyman 1955)

A. face aborale; B. face orale.

fa : fasciole amal; fpl : fasciole péripétale; fsa ; fasciole subanal; ga : gouttière aunbulacraire antérieure; Ib : labre;

P : pétaloîde; per : péristome; ph ; phyllopode;

pl : plastron; pp : périprocte.

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1.2.2.3. Les Holastéroîdes.

Les Holastéroîdes forment un autre groupe d'échinides essentiellement fossiles (13 genres actuels dont Echinosigra, Pourtalesia, Urechinus). Ce sont les plus curieux et les plus polymorphes des échinides irréguliers.

Leur forme est arrondie, subglobulaire à allongée (ovoïde ou étirée en bouteille) (Figure 7). Ils vivent pour la plupart en eau profonde et leur biologie est peu connue. Ils sont caractérisés par un péristome et un système apical qui occupent une position antérieure., respectivement, sur la face orale et sur la face aborale. Le périprocte est quant à lui situé à l'extrémité postérieure du test, sur la face orale ou aborale.

1.2.2.4. Les Spatangoîdes.

Les Spatangoîdes ont une forme ovoïde, allongée le long de l'axe antéro-postérieur de l'animal (Figure 8). La face aborale est convexe et la face orale plane. Il ne persiste généralement que quatre pores génitaux dans le système apical des Spatangoîdes, la migration du périprocte dans 1'interambulacre AB ayant entrainé la disparition de la gonade correspondante. Conséquence de la migration du périprocte, le madréporite grandit et tend à occuper tout l'espace laissé libre au centre du système apical. Les ambulacres de la face aborale forment des pétaloîdes abritant des podia respiratoires. L'ambulacre antérieur peut se creuser en une gouttière de profondeur variable; il perd alors son aspect en pétale et ses podia respiratoires pour devenir une structure alimentaire convoyant les particules vers la bouche. La bouche et le péristome sont situés antérieurement (Figure 8A).

Les plaques ambulacraires situées au voisinage du péristome sont

élargies et délimitent, à la base de chaque ambulacre, une surface en forme

de feuille (ou phyllode). Les phyllodes portent des podia spécialisés deins

le prélèvement des particules alimentaires. La plaque interambulacraire

bordant le péristome (plaque AB) peut s'étendre antérieurement pour former

une lèvre (le labre) le surplombant. Postérieurement, 1'interambulacre AB

est très développé et forme le plastron, ensemble de plaques élargies

situées entre le labre et le périprocte (Figure 8B).

A A

Figure 9. Appendices des échinides.

A. piquant; B. pédicellaire;

(d'après Nichols 1962b); D.

(d'après A.B. Smith 1980b).

D

C. podion à ventouse podion respiratoire

bourrelet strié ;

muscle; pe : pédoncule;

t : test.

a :

aréole; al : ampoule; bs : base; bts : c : collerette; cr : canal ambulacraire radiaire;

heunpe; aa : mamelon; ac : mâchoire; al :

pf : plate-forme; sq : pièce squelettique;

2. MORPHOLOGIE GENERALE DES APPENDICES.

Les principaux appendices externes portés par les échinides sont les piquants, les pédicellaires et les podia.

2.1. LES PIQUANTS.

Les piquants sont toujours présents chez les échinides quelque soit leur groupe d'appartenance. Leur forme peut changer beaucoup d'une espèce à l'autre, mais leur structure fondamentale reste toujours la même (Figure 9 A). Chaque piquant comprend une heimpe distale surmontant une collerette, un bourrelet strié (zone d'ancrage musculaire) et une base. La hampe peut être droite, courbe, en forme de club de golf ou de pagaie, pointue ou émoussée, cylindrique ou aplatie, fine ou massive, creuse ou pleine, lisse ou denticulée. Chaque piquant est mobile et s'articule sur un tubercule porté par le test. Le tubercule comprend trois parties principales (Figure 9 A) : le mamelon (condyle apical), la plate-forme lisse ou crénelée et l'aréole (empreinte annulaire autour de la base du tubercule, correspondant à une zone d'ancrage musculaire). Selon leur taille, les piquants et les tubercules correspondants sont dits primaires

(grands), secondaires (moyens), tertiaires ou miliaires (petits).

Chez les échinides réguliers, chaque plaque squelettique porte en général au moins un piquant primaire et plusieurs piquants secondaires. Les premiers sont alignés en rangées méridiennes; les seconds ont une distribution moins régulière. Chez les échinides irréguliers, les piquants sont généralement de taille uniforme (excepté sur certaines régions du corps, telle par exemple, dans les fascioles; voir plus loin).

Le piquants sont des organes à la fois locomoteurs (utilisés comme des

échasses) et défensifs (ils forment une armure épineuse). Les piquants

péribuccaux interviennent en outre dans l'alimentation (préhension et

maintien des aliments contre les dents de la lanterne d'Aristote; poussée

des aliments dans la bouche).

Figure 11. Types de fascioles chez les spatamgoîdes (d'après Melville & Durh

un 1966).

: ambulacres; fa ; fasciole anal; fi ; fasciole interne;

flaa : fasciole latéro-einal; fng : fasciole marginal; ft>l :

fasciole péripétale; fsa : fasciole subanal; ga : gouttière

eunbulacraire ; pl : pétaloïde.

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Figure 10. Détail du fasciole interne d'Kchincx»z*diua cordatiui (d'après Nichols 1959d).

A. aspect des tubercules des clavules; B. clavules.

T : fasciole; t : tubercule.

Chez les Spatangoîdes, des petits piquants ciliés (les clavules) forment des bandes (les fascioles) se repérant facilement sur le test (Figure 10).

On reconnaît différents types de fascioles selon leur localisation sur

l'oursin (Figure 11) : le fasciole péripétale (entourant les pétaloîdes et

traversant l'ambulacre antérieur), le fasciole interne (entourant le centre

aboral et longeeuit une partie de l'ambulacre antérieur avant de le

traverser), le fasciole anal (encadrant peurtiellement le périprocte), le

fasciole subanal ou fasciole sous-anal (encerclant une portion du test sous

le périprocte), les fascioles latéraux (se détachant du fasciole péripétale

et courant symétriquement sur les côtés du test vers le périprocte) et le

fasciole latéro-anal (résultant de l'union des fascioles latéraux avec le

fasciole anal), le fasciole marginal (longeemt approximativement

l'ambitus). Les fascioles sont de véritables "pompes ciliaires" (A.B. Smith

1980a) : leurs clavules créent et entretiennent des courants d'eau à la

surface du corps des spatangoîdes; ils sécrètent aussi un abondant mucus

qui glisse le long des piquants et qui, s'incorporant aux sédiments, les

consolide en un terrier autour de l'animal.

2.2. LES PEDICELLAIRES.

Les pédicellaires sont des petits appendices préhensiles, en forme de

"pince à sucre", dispersés entre les piquants. Ils s'articulent sur de petits tubercules portés par le test. Les pédicellaires sont constitués d'une tête composée généralement de trois mâchoires mobiles (rarement deux, quatre ou cinq) et d'un pédoncule de longueur variée. Chaque mâchoire renferme une valve calcaire squelettique. Une tigelle calcaire parcourt également la hampe sur une certaine longueur, laissant un cou flexible entre son extrémité distale et la base de la tête du pédicellaire. Il existe quatre types fondamentaux de pédicellaires. Les pédicellaires dactyles (parmi eux, les tridactyles) sont les plus grands et les plus communs des pédicellaires; leurs mâchoires allongées sont jointives distalement, mais espacées proximalement (Figure 9 B). Les pédicellaires foliés (fréquemment trifoliés) sont petits; leurs mâchoires courtes et larges ne se rejoignent pas distalement. Les pédicellaires ophiocéphales sont pourvus de courtes mâchoires trapues, concaves, à extrémité arrondie.

Les pédicellaires globifères ont des mâchoires piriformes, gonflées chacune par le sac à venin qu'elles abritent; leurs mâchoires se prolongent distalement par une ou plusieurs dents acérées à la base desquelles s'ouvrent les sacs à venin.

Les pédicellaires sont des organes défensifs qui soit agissent de façon préventive en s'opposant à ce que des particules indésirables atteignent la surface du test (pédicellaires dactyles, foliés et ophiocéphales), soit réagissent à l'attaque d'un prédateur par injection de venin (pédicellaires globifères).

2.3. LES PODIA.

Les podia sont des appendices mous, extensibles, portés par les plaques

ambulacraires du test; ils sont alignés selon cinq doubles rangées

méridiennes allant du système apical au péristome. Chaque podion se

prolonge dans la cavité coelomique générale de l'oursin par une ampoule

(deux canalicules relient le podion à son ampoule; ils traversent le test

au niveau de deux pores percés dans chaque plaque ambulacraire). Dans

chaque ambulacre, des canaux latéraux vont des ampoules à un canal

radiaire; celui-ci longe tout 1'ambulacre jusqu'à un canal annulaire situé au-dessus de la lanterne d'Aristote ou au ras du péristome (chez les échinides irréguliers atélostomes). Le canal annulaire est lui-même relié à la plaque madréporique par un canal axial, le canal du sable. Podia, ampoules et canaux forment le système ambulacraire, système d'origine coelomique rempli d'un liquide dont la composition est proche de celle de l'eau de mer. Le système ambulacraire génère, répartit et contrôle la pression hydrostatique nécessaire aux opérations des podia; il intervient en outre dans les échanges gazeux et éliminerait certains déchets métaboliques.

Les podia des échinides réguliers sont des expansions tubulaires généralement pourvues d'un disque distal en forme de ventouse qui peut être renforcée par des pièces squelettiques (Figure 9 C). Ce sont des organes locomoteurs et préhensiles. Certains podia (les podia sensoriels) sont dépourvues de ventouses et leur extrémité distale est alors émoussée.

Le développement chez les échinides irréguliers d'un mode de vie fouisseur s'est accompagné d'une spécialisation et d'une différenciation des podia. Ceux-ci perdent leur rôle locomoteur, rôle qui est assuré ici exclusivement par les piquants. Des podia tubulaires à ventouse et des podia à extrémité émoussée peuvent cependant s'observer chez les échinides irréguliers (les podia à ventouse sont alors exclusivment préhensiles).

D'autres types de podia apparaissent : des podia en feuillet (Figure 9 D),

spécialisés deins les échanges respiratoires et localisés dans les

pétaloïdes, et divers types de podia digités, spécialisés dans la sécrétion

de mucus, dans la préhension des aliments et/ou dans l'excavation des

sédiments.

Chapitre III

MECANISMES D'ALIMENTATION.

1. INTRODUCTION.

Les modes de vie des échinides réguliers et irréguliers sont fondamentalement différents. Les échinides réguliers sont des épibiontes;

ils vivent généralement sur des substrats durs où ils broutent les algues et les organismes encroûtants. Les échinides irréguliers sont pour la plupart des endobiontes; ils vivent dans les sédiments et les ingèrent.

Les principales caractéristiques morphologiques de ces deux groupes d'échinides ont été présentées dans le chapitre précédent. Rappelons simplement que les échinides réguliers sont catractérisés par une symétrie pentaradiaire, par un test globuleux, souvent en forme de sphère aplatie aux deux pôles, et par le fait que la bouche et l'anus s'ouvrent chacun à un des pôles de la sphère. Les échinides irréguliers ont acquis secondairement une symétrie bilatérale (migration de l'anus vers la face orale du test); leur test a perdu sa forme sphérique et est ovoïde à discoïde. Contrairement aux échinides réguliers qui n'ont pas de sens de déplacement privilégié, les échinides irréguliers ont acquis un sens de déplacement unidirectionnel : ils ont une extrémité antérieure et une extrémité postérieure et se déplacent l'extrémité antérieure la première.

La lamterne d'Aristote et les différents appendices présents à la surface du corps (piquemts, podia, pédicellaires) constituent l'équipement dont dispose l'échinide pour s'alimenter. Fondamentalement ces structures sont semblables chez tous les échinides mais la paurt qu'elles prennent dams les mécanismes d'alimentation est très différente d'un groupe d'échinide à 1'autre.

- Chez les échinides réguliers, c'est la lanterne d'Aristote qui est le principal outil de récolte des aliments. Elle est très mobile, protractile et agit comme un véritable grappin qui déchiquette ou racle

la nourriture (algues, animaux benthiques sessiles, charognes). Les

piquants et les podia sont uniquement locomoteurs et stabilisateurs; ils

maintiennent notamment l'oursin en place lorsque la lanterne racle le

substrat. Les pédicellaires s'opposent à ce que des particules

indésirables viennent recouvrir l'épiderme.

- Chez les échinides irréguliers, la lanterne d'Aristote n'a pas de rôle important. Elle est présente chez certains (échinides gnathostomes) mais a disparu chez d'autres (échinides atélostomes). Lorsqu'elle est présente, elle n'est pas protractile. Dépourvus d'une lanterne d'Aristote protractile, les échinides irréguliers sont des microphages obligés : ils ingèrent les sédiments meubles et se nourrissent de la matière organique qui leur est associée (couverture organique des grains minéraux, microorganismes, particules détritiques). Ce sont les piquants et les podia qui assurent ici la récolte des sédiments. Les pédicellaires, outre leur rôle protecteur, interviendraient parfois dans la capture de petites particules alimentaires.

Si le mécanisme d'alimentation est uniforme à travers tout le groupe des échinides réguliers ("broutage" du substrat), il présente par contre de nombreuses variantes chez les échinides irréguliers. Ces variantes sont liées au degré de spécialisation des piquants et des podia, et à leur localisation à la surface du test. Cette différenciation est selon Durham (1966) le résultat de l'acquisition d'une symétrie bilatérale et d'un sens de déplacement unidirectionnel ; "with a prefered direction of locomotion, modification of spines for spécial purposes according to position on the test became possible".

Je vous propose, dans cette introduction, de brosser les différents mécEuiismes d'alimentation qu'ont développés les échinides irréguliers.

J'envisagerai tout d'abord le cas des échinides gnathostomes (à lanterne d'Aristote), pour passer ensuite à celui des échinides atélostomes (sans lanterne d'Aristote).

1.1. LES GNATHOSTONES.

Les gnathostomes comptent deux ordres, les clypéastéroîdes et les

holectypoïdes. Les mécanismes d'alimentation ont surtout été étudiés chez

les clypéastéroîdes; chez les holectypoïdes ils n'ont fait l'objet que de

quelques observations ponctuelles.

1.1.1. LES CLYPEASTEROIDES

La plupart des clypéastéroïdes sont endobiontes (fouisseurs) et vivent immédiatement sous la surface du sédiment; une minorité d'entre-eux -les espèces du genre Clypeaster- sont épibiontes (Seilacher 1979, Ghiold 1982).

Tous les clypeasteroîdes sont psammivores; une seule espèce -Dendraster

suspensivore et est alors épibionte (Timko 1976).

1.1.1.1. Les clypéastéroïdes psasaivores.

La lanterne d'Aristote des clypéastéroïdes est pourvue de dents non protractiles dont les mouvements latéraux et verticaux sont très limités.

Ces dents sont surtout broyeuses, mode d'action lié au développement particulier des muscles pyramidaux ("comminator muscles") (Mortensen 1948b, Durham 1955, Kier 1970, 1974, Markel 1970, 1974). La nourriture ne peut donc être prélevée directement par les dents; elle doit nécessairement être récoltée et acheminée à la bouche par d'autres structures.

Deux mécanismes de récolte des particules alimentaires ont été observés chez les clypéastéroïdes : (1) le taunisage des sédiments par les piquants de la face aborale, (2) le prélèvement direct des particules par les podia.

D'après Ghiold (1984) ces deux mécanismes coexistent chez la plupart des clypéastéroïdes (cas des Arachnoïdidae, Rotulidae, Dendrasteridae, Echinarachniidae, Astriclypeïdae et Mellitidae), mais le prélèvement direct par les podia peut être aussi le seul mécanisme de récolte (cas des Clypeasteridae, Laganidae et Fibulariidae).

A. Récolte par tamisage et prélèvement direct.

Ces mécanismes ont surtout été décrits chez deux espèces de Mellitidae,

Goodbody 1960, et Culver 1961, Bell & Frey 1969, Moss 1977, Ghiold 1979).

La récolte de la nourriture est, chez ces oursins, étroitement liée à

l'enfouissement et au déplacement. Le déplacement est dû à l'action de

certains piquants primaires de la face orale, les piquants locomoteurs.

19

L'enfouissement est lié à l'action combinée des piquants primaires de l'ambitus (les piquants marginaux) et des piquemts primaires et miliaires de la face aborale. Les piquants marginaux agissent comme une multitude de petits leviers qui soulèvent les grains de sédiment sur la face aborale.

Ces piquants sont plus abondants à l'extrémité suitérieure du test et c'est donc cette région qui se recouvre la première de sédiment au début de l'enfouissement. Sur la face aborale, les grains sont pris en charge par l'ensemble des piquants primaires et miliaires. Les premiers ont la forme de club de golf; leur extrémité distale évasée est aplatie et denticulée.

Les seconds sont glandulaires; leur extrémité distale évasée est globuleuse. Ces piquEuits déplacent les grains de sédiment vers l'extrémité postérieure du test. Ils réalisent simultanément un tamisage du sédiment : les fines particules tombent entre les piquants et sont enrobées de mucus tandis que les grosses particules continuent leur progression postérieurement (Figure 12 A).

Figure 12. Taunisage des sédiments par les piquants de la face aborale chez les clypéastéroîdes (d'après Ghiold 1984).

A : Mellitidae; B : Fibulariidae.

pal : piquant miliaire; pp : piquamt primaire; s : grain de sédiment

Qu'advient-il de ces particules lorqu'elles atteignent la surface du test ? Elles sont entraînées par des courauits ciliaires centrifuges : de leur point de chute, elles gagnent l'ambitus, puis la face orale du test. Là elles sont reprises par des couramts ciliaires centripètes qui les dirigent directement vers la bouche ou vers les gouttières alimentaires (sillons

PARTICie TRANSPORT

A B

PI

20

situés dans les régions ambulacraires et convergeemt vers la bouche)(Figure 13). Les courants centrifuges de la face aborale et centripètes de la face orale sont créés par des cils portés par la base des piquants. Dans les gouttières alimentaires, ce sont de courts podia qui assurent le déplacement des particules jusqu'à la bouche. Ces gouttières sont protégées par une arche continue de piquants primaires courts et courbes, piqusuits que l'on retrouve aussi ailleurs sur la face orale où ils assureraient d'après Ghiold (1984) le déplacement vers la bouche de peurticules trop grosses que pour être entraînées par les courants ciliaires. Arrivées à la bouche les particules sont poussées par les podia et les piquants péribuccaux dans la cavité buccale. S'ajoutent aux psurticules récoltées par tamisage, celles prélevées directement par les podia accessoires. Ceux-ci sont situées en dehors des gouttières; ils peuvent s'étendre au-dessus de la couverture de piquants, saisir une particule dans les sédiments et se replier ensuite vers le test où ils leurguent la particule saisie; celle-ci suit alors le même chemin que les peu'ticules tamisées.

Figure 13. Face orale de Nelllta sexiesperforata montrant le trajet (flèches) suivi par les particules alimentaires (d'après Goodbody 1960).

a : anus; b : bouche; g : gouttière alimentaire; 1 : lunule.

Le test des Mellitidae est perforé de lunules (les lunules sont des

fentes oblongues situées généralement dans les régions ambulacraires ainsi

que dans la région interambulacraire anale). Dans les régions ambulacraires

les lunules sont entourées par les ramifications des gouttières

alimentaires. Goodbody (1960), Ghiold (1979) et Alexander & Ghiold (1980) constatent que les particules tamisées sur la face aborale du test sont non seulement dirigées par les courants ciliaires vers l'ambitus mais aussi vers les lunules, lunules qu'elles traversent pour rejoindre la face orale.

D'une manière plus générale, Moss (1977), A.B. Smith (1980b) et A.B. Smith

& Ghiold (1983) considèrent que les lunules (présentes chez les Mellitidae, les Astriclypeidae, les Rotulidae et les Scutellidae) et les indentations marginales (présentes chez les Scutellidae et les Rotulidae) constituent autant de surfaces d'échange entre la face aborale et la face orale de l'oursin; elles augmentent donc la possibilité de passage de particules alimentaires vers la face orale. Le rôle alimentaire des lunules et des indentations marginales est cependant contesté par Telford (1980, 1981, 1983) qui leur attribue plutôt une fonction de "stabilisateurs hydrodynamiques" : elles permettraient aux clypéastéroîdes de mieux résister à la sustentation dans les courants qui balayent la surface des sédiments.

Un autre clypéastéroïde "tamiseur" a été étudié : Echinarachnius parma (Echinarachniidae). Selon R.D. Smith (1978) et Ghiold (1983), E. pama se nourrit de la même façon que les Mellitidae. Ghiold (1983) souligne cependant que le tamisage aboral des sédiments y est plus grossier, les espaces entre les piquants miliaires et primaires étant plus larges.

L'existence d'un tamisage chez E. paraa est cependant loin d'être reconnue par tous les auteurs (voir notamment Ellers & Telford 1983).

Ajoutons que lorsqu'on considère l'ensemble des clypéastéroîdes cités

comme "tamiseurs" par Ghiold (1984), force est de constater qu'ils ne sont

pas tous également équipés pour tamiser et acheminer des particules

alimentaires à la bouche : la densité et la forme des piquants aboraux

varient (Ghiold 1984), le réseau de gouttières alimentaires est plus ou

moins ramifié (Durham 1955, 1966, Ghiold 1984), les lunules et les

indentations marginales ne sont pas présentes chez tous et lorsqu'elles

sont présentes elles n'ont pas nécessairement toujours le même

développement (Seilacher 1979, A.B. Smith & Ghiold 1982).

B. Récolte par prélèvement direct

Ce mécanisme a été décrit chez Echinocyamis pusillus (Fibulariidae) par Nichols (1959c), Ghiold (1982) et Telford et al. (1983). E. pusilliis est un petit clypéastéroïde fouisseur (de 1 à 2 cm de diamètre) qui vit entre les cailloux dans des poches de sédiments fins. Il récolte des grains de sédiment à l'aide de ses podia. Ces grains sont ensuite amenés de podion en podion jusqu'à la bouche. Là, ils sont maintenus contre les dents de la lanterne d'Aristote par les podia péribuccaux et la lèvre péristoméale. La matière organique qui encroûte les grains est alors progressivement raclée par les dents (les podia font pivoter les grains contre les dents). Des grains de diamètre inférieur à 0,25 ;um peuvent être ingérés tel quel. Les piquants aboraux d'E. pusillus ne réalisent pas de tamisage et sont morphologiquement peu aptes à le faire : les piquants primaires sont longs et fusiformes, les piquants miliaires sont courts et non glandulaires (Figure 12 B).

Ghiold (1984) constate que dans deux autres familles de clypéastéroïdes -les Laganidae et les Clypeasteridae- les piquants aboraux sont également peu adaptés à réaliser un tamisage aboral. Selon lui, ces échinides s'alimenteraient à la façon d'E. pusillus par prélèvement direct des particules alimentaires.

1.1.1.2. Les clypéastéroïdes suspensivores.

La seule espèce de clypéastéroïde suspensivore décrite à ce jour est

conditions hydrodynamiques, adopter une position verticale, l'extrémité antérieure du test étant plantée dans le sédiment et 1'extrémité postérieure dressée au-dessus du sédiment (Figure 14 A). Ce comportement particulier est rapporté par de très nombreux auteurs (Raup 1956, Johnson &

Snook 1967, Ricketts & Calvin 1968, Mac Ginitie & Mac Ginitie 1968, Chia

1969d, Merrill & Hobson 1970, Birkeland & Chia 1971, Timko 1976, O'Neill

1978), Le comportement de D. excentricus dans différentes conditions

hydrodynamiques a été décrit par Merrill & Hobson (1970) et O'Neill (1978);

Tableau 1. Comportemetit de Dendraater ezcentricua en fonction dea conditions hydrodynaaiques du Milieu (1)

CARACTERISTIQUES DU MILIEU COMPORTEMENT DE L'OURSIN

Localisation Courant- Position Nouveaents Densité moyeoÿm per ■ (adultes)

Mgiae aliaantaira

Baie abritée Faible, noins de 10 cn/sec

Horizontale : ourslna sur le fond ou enfouis (2)

laportant et antérieur 27 à 38 sa/ain

Faible : „ 11 à 31 /a^

Psasmivore

Cannai de Marée -f zone côtière pas trop exposée

Modéré,

10 CM à 2 a/sec

Verticale : oursins perpendicu­

laires ou parallèles à la direction du courant

Faible et latéral' 3,1 ma/ain

Elevée : „ 83 A 467/a‘^

(valeur aaxlaale : 1026 /a*')

Suspensivore

* Horizontale : oursins eapilés les uns sur les autres (période de ner calae)

Elevée Suspenslvore 7

Zone côtière exposée

Violent, plus de 2 a/sec

Horizontale : oursins coaplèteaent enfouis (3)

Sans doute psaaaivore

(1) basé sur les observations de Merrill & Hobson (1970) et O'Neill (1978).

(2) certains individus se redi-essent (verticaux) quand la ner est agitée (vagues en surface).

(3) certains individus se redressent (verticaux) quand la aer est calae.