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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Oumorou, M. (2003). Etudes écologique, floristique, phytogéographique et phytosociologique des inselbergs du Bénin (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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D 03255

_________________________ J

Université Libre de Bruxelles Faculté des Sciences

Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie

Etudes écologique, floristique,

phytogéographique et phytosociologique des inselbergs du Bénin

Par

Madjidou OUMOROU

Thèse présentée en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences

Promoteur : Prof. Jean LEJOLY Co-Promoteur : Prof. Brice SINSIN

Univers te Libre de Bruxelles

Novembre 2003

J

=23\<^3\ o 3

Université Libre de Bruxelles Faculté des Sciences

Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie

Etudes écologique, floristique,

phytogéographique et phytosociologique des inselbergs du Bénin

Par

Madjidou OUMOROU

Thèse présentée en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences

Promoteur : Prof. Jean LEJOLY Co-Promoteur : Prof. Brice SESfSESf

Membres du Jury;

Prof M. TANGHE, Université Libre de Bruxelles Prof M.- F. GODART, Université Libre de Bruxelles Prof J. LEJOLY, Université Libre de Bruxelles Prof P. MEERTS, Université de Libre de Bruxelles Prof G. MAHY, Fac.Univ. Sc. Agro. Gembloux

' Prof G. DECOCQ, Université de Picardie Jules Verne, France Prof B. SINSIN, Université d’Abomey-Calavi, Bénin

Novembre 2003

RESUME... I ABSTRACT...I

INTRODUCTION... 1

CHAPITRE I : MILIEU D’ETUDE...5

1.2. Facteurs climatiques... 7

1.2.1. Température... 7

1.2.2. Humidité relative... 8

1.2.3. Insolation...8

1.2.4. Vents...8

1.2.5. Evapotranspiration potentielle (ETP)...8

1.2.6. Pluviosité... 9

1.3. Géologie et géomorphologie... 11

1.4. Réseau hydrographique... 13

1.5. Sols...13

1.6. Aperçu sur la végétation... 14

1.7. Actions anthropiques et leur influence sur la flore et la végétation des inselbergs ..18

CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODE...19

2.1. Critères de choix des inselbergs... 19

2.2. Données pédologiques... 19

2.2.1. Prélèvement et préparation des échantillons de sol... 19

2.2.2. Détermination de la matière organique...20

2.2.3. Mesure de l’acidité des sols (pH)...20

2.3. Méthode d’identification des plantes... 20

2.4. Méthode employée pour les relevés phytosociologiques... 21

2.5. Période d’exécution des relevés... 22

2.6. Aire minimale et superficies des relevés... 22

2.7. Description des groupements végétaux...22

2.7.1. Types biologiques... 22

2.7.2. Types phytogéographiques...24

2.7.3. Groupes écosociologiques...24

2.7.4. Caractéristiques des groupements : diversité taxonomique...26

2.7.4.1. Richesse spécifique... 26

2.7.4.2. Diversité spécifique et équitabilité...26

2.8. Méthodologie d’individualisation des groupements végétaux...29

2.8.1. Choix d'un modèle de réponse et de méthode d'ordination: considérations générales...30

2.8.2. Modèle de réponse et méthode d'ordination retenus...31

2.8.3. Coefficient de similitude de Sorensen (1948)... 31

2.8.4. Test d'indépendance (Dagnelie, 1975) basé sur le tableau de contingence... 32

DEUXIEME PARTIE : RESULTATS... 34

CHAPITRE III : CARACTERISTIQUES PEDOLOGIQUES ET ANALYSE DIRECTE (ORDINATION CANONIQUE) DES GRADIENTS...34

3. 1. Caractéristiques pédologiques... 34

3.2. Analyse directe de gradients : ordination canonique... 38

Pente... 38

CHAPITRE IV : ANALYSE DE LA FLORE TOTALE...42

4.1. Analyse floristique... 42

4.2. Analyse globale des types biologiques...42

4.3. Analyse globale des types phytogéographiques...45

CHAPITRE V : INDIVIDUALISATION DES GROUPEMENTS VEGETAUX ETUDIES (ANALYSES INDIRECTES DE GRADIENTS)...46

5.3. Individualisation des groupements végétaux étudiés issus des formations ligneuses et savanes...46

5.3.1. Partition des relevés en formations végétales...46

5.3.2. Partition des relevés en groupements végétaux élémentaires...46

5.3.2.1. Les groupements végétaux des formations ligneuses... 46

5.4. Individualisation des groupements végétaux issus des prairies et des pelouses... 53

5.4.1. Partition des relevés en formations végétales (pelouses sèches et pelouses humides)...53

5.4.2. Partition des relevés en groupements végétaux élémentaires... 56

CHAPITRE VI : GROUPEMENTS VEGETAUX DES FORMATIONS LIGNEUSES... 62

6.1. Comparaison 2x2 des groupements individualisés... 62

6.1.1. Comparaison entre le groupement à Diospyros abyssinica et Cissus petiolata (G 1 ) et le groupement à Lonchocarpus sericeus et Anchomanes welwitschii (G2)... 62

6.1.1.1. Coefficient de similitude de Sorensen (1948) des groupements G1 et G2... 62

6.1.1.2. Test de x‘ (ou KH12)...62

6.1.1.3. Nombre minimal a“ d'espèces requis pour qu'il ait communauté évidente... 63

6.1.2. Comparaison entre le groupement le groupement à Lonchocarpus sericeus et Anchomanes welwitschii (G2) et le groupement à Anogeissus leiocarpa et Andropogon tectorum (G3)... 63

6.1.2.1. Coefficient de similitude de Sorensen (1948)... 63

6.1.2.2. Test de t (ou KHI2)...64

6.1.2.3. Nombre minimal a® d'espèces requis pour qu'il ait communauté évidente... 64

6.1.3.3. Nombre minimal a® d'espèces requis pour qu'il ait communauté évidente... 65

6.2. Association à Diospyros abyssinica et Cissus petiolata ...66

6.2.1. Caractères écologiques... 66

6.2.2. Composition floristique et structure... 66

6.2.3. Spectres biologiques... 71

6.2.4. Groupes écosociologiques... 71

6.2.5. Spectres phytogéographiques... 73

6.2.6. Diversité spécifique et équitabilité... 73

6.3. Groupement à Lonchocarpus sericeus et Anchomanes welwitschii ...75

6.3.1. Caractères écologiques... 75

6.3.2. Composition floristique et structure... 75

6.3.3. Spectres biologiques... 80

6.3.4. Groupes écosociologiques... 80

6.3.5. Spectres phytogéographiques... 80

6.3.6. Diversité spécifique et équitabilité... 83

6.4. Association k Andropogon tectorum, sous-association k Anogeissus leiocarpa et Terminalia schimperiana ...83

6.4.1. Caractères écologiques... 83

6.4.2. Composition floristique et structure... 84

6.4.3. Spectres biologiques... 84

6.4.4. Groupes écosociologiques... 90

6.4.5. Spectres phytogéographiques...90

6.4.6. Diversité spécifique et équitabilité... 92

6.5. Association k Andropogon tectorum, sous-association kisoberlinia doka et Pterocarpus erinaceus ...92

6.5.1. Caractères écologiques... 92

6.5.2. Composition floristique et structure... 92

6.5.3. Spectres biologiques... 98

6.5.4. Groupes écosociologiques... 98

6.5.5. Spectres phytogéographiques... 100

6.5.6. Diversité spécifique et équitabilité... 100

CHAPITRE VII : GROUPEMENTS VEGETAUX DES SAVANES HERBEUSES... 103

7.2. Association à Loudetia arundinacea et Cochlospermum planchonii ...103

7.2.1. Caractères écologiques... 103

7.2.2. Composition floristique et structure... 103

7.2.3. Spectres biologiques...107

7.2.4. Groupes écosociologiques... 107

7.2.5. Spectres phytogéographiques... 107

7.2.6. Diversité spécifique et équitabilité... 110

CHAPITRE VIII ; GROUPEMENTS VEGETAUX DE PRAIRIES ET DE PELOUSES ...111

8.1. Comparaison 2x2 des groupements individualisés...111

8.1.1. Comparaison entre le groupement à Ctenium elegans et Afrotrilepis pilosa ... 111

8.1.1.1. Coefficient de similitude de Sorensen... 111

8.1.1.3. Nombre minimal a° d'espèces requis pour qu'il ait communauté évidente... 111

8.1.2. Comparaison entre le groupement à

et celui à

... 112

8.1.2.1. Coefficient de similitude de Sorensen (1948)... 112

8.1.2.3. Nombre minimal a” d'espèces requis pour qu'il ait communauté évidente... 112

8.1.3. Comparaison entre le groupement à

et

et celui à

...113

8.1.3.1. Coefficient de similitude de Sorensen (1948)... 113

8.1.3.2. Test dex''(ou KHI2)... 113

8.1.3.3. Nombre minimal a“ d'espèces requis pour qu'il ait communauté évidente... 113

8.2. Association à Ctenium elegans et Tripogon minimus...114

8.2.1. Caractères écologiques... 114

8.2.2. Composition floristique et structure... 114

8.2.3. Spectres biologiques...116

8.2.4. Groupes écosociologiques... 116

8.2.5. Spectres phytogéographiques... 118

8.2.5. Spectres phytogéographiques... 118

8.2.6. Diversité spécifique et équitabilité... 118

8.3. Association k Afrotrilepis pilosa et Cyanotis lanata... 120

8.3.1. Caractères écologiques... 120

8.3.2. Composition floristique et structure... 120

8.3.3. Spectres biologiques... 125

8.3.4. Groupes écosociologiques... 125

8.3.5. Spectres phytogéographiques... 127

8.3.6. Diversité spécifique et équitabilité... 127

8.4. Association k Andropogon africanus et Sopubia simplex...129

8.4.1. Caractères écologiques... 129

8.4.2. Composition floristique et structure...129

Tabl.8.3.8.4.3. Spectres biologiques... 131

8.4.3. Spectres biologiques... 132

8.4.4. Groupes écosociologiques... 132

8.4.5. Spectres phytogéographiques... 134

8.4.6. Diversité spécifique et équitabilité... 134

8.5. Association k Drosera indica QiXyris straminea... 136

8.5.1. Caractères écologiques... 136

8.5.2. Composition floristique et structure... 136

8.5.3. Spectres biologiques... 139

8.5.4. Spectres des groupes écosociologiques...139

8.5.5. Spectres phytogéographiques... 139

8.5.6. Diversité spécifique et équitabilité... 142

TROISIEME PARTIE : DISCUSSION ET CONCLUSIONS... 143

CHAPITRE IX : DISCUSSION DES RESULTATS...143

9.1. Caractéristiques floristiques de la flore locale... 143

9.1.1. Les groupes taxonomiques... 143

9.1.1.1. Comparaison des effectifs des unités systématiques supérieures...144

9.1.1.2. Comparaison des familles les plus importantes des inselbergs étudiés dans le présent travail avec celles des inselbergs d'autres pays... 147

9.1.1.3. Comparaison des familles les plus importantes des inselbergs étudiés dans le présent travail avec la végétation des pénéplaines... 150

9.2. Synsystématique des groupements... 162

9.2.1. Les groupements des forêts sclérophylles de montagne... 162

9.2.1.1. Classe des

Schmitz 1988...162

9.2.1.2. Ordre des

Lebrun et Gilbert 1954... 177

9.2.1.3. Alliance du

Lebrun et Gilbert 1954... 177

9.2.2. Groupements des « forêts claires »... 178

9.2.2.1. Classe des

Schmitz (1963) 1988... 178

9.2.22.

L’ordre des

Lebrun et Gilbert 1954... 180

9.2.2.3. L’alliance de

Duvigneaud 1950... 181

9.2.3. Groupements des bosquets denses... 182

9.2.3.1. Classe des

Lebrun et Gilbert 1954... 182

9.2.3.2. L’ordre des

Lebrun et Gilbert 1954... 182

9.2.3.3. Alliance du

Mullenders 1954... 183

9.2.4. Groupements des savanes... 183

9.2.4.1. Classe des

Schmitz 1963... 183

9.2.4.2. Ordre des

Schmitz 1988... 184

9.2.4.3. L’alliance de

Mullenders (1949) 1954...184

9.2.4.4. L’alliance de

1949) Schmitz 1988...185

9.2.5. Groupements des prairies et/ou pelouses... 185

9.2.5.1 Classe des

Sinsin 1994... 185

9.2.5.2. Ordre des

Sinsin 1994... 186

9.2.5.3. L’alliance du

Sinsin 1994... 186

9.2.5.5. Ordre des

Lebrun 1947... 187

9.2.5.6. Alliance de

ail. nov... 188

92.5.1.

Classe des

Schmitz 1988... 189

9.2.5.8. Ordre des

Duvigneaud et Symoens 1951... 190

9.2.5.9.

1954... 190

9.3. Amplitude écologique des espèces... 190

9.4. Affinités floristiques des groupements... 191

9.4.1. Le

ass. nov... 191

9.4.2.

ass. nov... 193

9.4.3.

ass. nov... 194

9.4.4. Le

ass. nov... 195

9.4.5. Le

ass. nov...196

9.4.6. Le

ass.nov...197

9.4.7. Le

ass.nov... 198

9.4.8. Le

ass. nov... 200

9.5. Analyse des spectres biologiques... 201

9.6. Position phytogéographique des groupements étudiés... 203

9.7. Analyse des groupes écosociologiques...207

9.8. Dynamique des groupements... 207

9.9. Caractères édaphiques...211

9.9.1. Profondeur du sol... 214

9.9.1. Acidité du sol... 214

9.9.2. Teneur en matière organique... 216

CONCLUSIONS GENERALES... 218

Ecologie... 218

Flore...219

Phytosociologie et synsystématique... 220

Relations dynamiques... 221

Formes d’adaptation et phytogéographie... 222

Perspectives... 223

REFERENCES BIBIOGRAPHIQUES... 225

ANNEXES... 243

Des études écologique, floristique, phytosociologique des inselbergs du Bénin ont été entreprises.

Les données de base sont constituées de 286 relevés phytosociologiques avec un effectif de 354 espèces. Ces relevés effectués suivant la méthode de Braun-Blanquet ont été préalablement partitionnés en deux lots à savoir les formations ligneuses d’un côté et les formations de pelouse de l’autre. Le traitement de ces relevés par la Detrented Correspondence Analysis (DCA) ou Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) suivie de la Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) a permis l’individualisation de huit associations et de deux sous-associations végétales nouvelles rangées dans 8 alliances, 7 ordres et 7 classes. La répartition des syntaxons décrits est la suivante : le Cisso petiolatae-Diospyretum abyssinicae ass. nov. est rangé dans la classe des Oleo- Podocarpetea Schmitz 1988 ; VAnchomano welwitschii-Lonchocarpodetum sericei ass. nov. est rangé dans les Strombosio-Parinarietea Lebrun et Gilbert 1954 ; VAndropogonetum tectorum ass.

nov. constitué de deux sous-associations {Andropogonetum Anogeisso-Terminalietosum schimperianaes-ass. nov. et Andropogonetum Isoberlinio Pterocarpodetosum erinacei s-ass. nov.), est rangé dans les Erythrophleetea africani Schmitz 1963 ; dans la classe des Hyparrhenietea Schmitz 1963 sont rangés le Cochlospermo planchonii-Loudetietea arundinaceae ass. nov. et le Sopubio lanatae-Andropogonetum africani ; le Tripogono minimi-Ctenietum elegantis ass. nov. est classé dans les Ctenio-Loudetietea togoensis Sinsin 1994 ; VAfrotrilepidetum pilosae ass. nov. des tourbières sèches de rocher nu est rangé dans les Microchloetea indicae Schmitz (1971) 1988 ; le Drosero indicae-Xyridetum straminae ass. nov. appartient à la classe des Drosero-Xyridetea Schmitz 1988 des tourbières humides. Au point de vue de la diversité, la richesse spécifique varie de 14 à 193 espèces; les valeurs de l’indice de Shannon varient de 2,93 à 5,44 bits; l’équitabilité et l’indice réciproque de Simpson varient respectivement de 0,64 à 0,84 et de 0,69 à 0,94. La comparaison des groupements au moyen de la régression linéaire simple a montré que la variation de l’indice de Shannon suit celle de la richesse spécifique. Par contre, la corrélation entre la richesse spécifique et l’équitabilité de Piélou ou de l’indice réciproque de Simpson est faible.

Certains groupements de pelouses et de prairies sont plus diversifiés que ceux des types forestiers.

Sur les plans écologique et biologique, le facteur déterminant sur les inselbergs est la sécheresse édaphique due à l’impossibilité de former des réserves hydriques. Les plantes sont ainsi soumises à une aridité extrême qui se manifeste surtout sur les plantes herbacées. La matière organique est élevée notamment au sein de l’association aAfrotrilepispilosa. Le pH est légèrement acide au sein des formations ligneuses à nettement acide au sein des groupements de prairie et de pelouse.

L’espèce la plus caractéristique des inselbergs est Afrotrilepis pilosa. Les éphémérophytes (plantes

minuscules annuelles) capables de se reproduire dans l’intervalle d’une saison sont les plus

favorisés. La plupart des espèces rencontrées ne sont pas spécifiques des inselbergs et proviennent

des formations environnantes. Au point de vue dynamique ou syngénétique, les groupements

reconnus représentent les différents stades des séries progressives et régressives. Afrotrilepis pilosa

constitue l’espèce pionnière qui colonise le rocher nu. Au point de vue biogéographique, le triage

des composants de la flore des inselbergs étudiés fait apparaître une faible individualité floristique

de l’élément base soudanien et une prépondérance des espèces largement distribuées sur le

continent africain. Aucune espèce endémique n’a été notée parmi 395 espèces recensées.

ABSTRACT

Ecological, floristic and phytosociological studies of the inselbergs of Bénin were undertaken. At first, 286 phytosociological relevés totalising 354 species, which constitute the basis of the work, were divided into two main groups: the forest végétation and grassland/grass-plot végétation. The relevés were done following the Braun-Blanquet method. Detrented Correspondence Analysis (DCA) and Ascending Hierarchical Clustering (AHC) of the relevés permitted the individualization of eight associations and two sub-associations. These communities, recognized as new syntaxa, are gathered into 8 alliances, 7 orders and 7 classes. The distribution of these syntaxa is as follows : under the class of Oleo-Podocarpetea Schmitz 1988 was placed the Cisso-Diospyretum abyssinicae ass. nov. ; the Anchomano welwitschii Lonchocarpodetum sericei ass. nov. was placed under the class of Strombosio-Parinarietea Lebrun and Gilbert 1954 ; under the class of Erythrophleetea africani was placed the Andropogonetum tectorum ass. nov.; this association consists of two sub­

associations (Andropogonetum Anogeisso-Terminalietosum schimperianae s-ass. nov. and Andropogonetum Isoberlinio Pterocarpodetosum erinacei s-ass. nov.); within the class of Hyparrhenietea Schmitz 1963 were two associations which are Cochlospermo planchonii- Loudetietea arundinaceae ass. nov. and Sopubio lanatae-Andropogonetum africani ass. nov.; under the class of Ctenio-Loudetietea togoensis Sinsin 1994, was placed the Tripogono minimi-Ctenietum elegantis ass. nov.; within the class of Microchloetea indicae Schmitz (1971) 1988 was placed the Cyanoto lanatae-Afrotrilepidetum pilosae ass. nov. of dry peat bogs of naked rock ; under the class of Drosero-Xyridetea Schmitz 1988 of the wet peat bogs was placed the Drosero indicae- Xyridetum straminae ass. nov. The species richness varies from 14 to 193 species; The Shannon- Weaver index ranges within 2,93 and 5,44 bits while the equitability and the reciprocal index of Simpson vary respectively from 0,64 to 0,84 and 0,69 to 0,94. The comparison of the communities using the simple linear régression showed that the variation of the Shannon-Weaver index follows the species richness. On the other hand, between the species richness and the equitability of Piélou or the reciprocal index of Simpson, the corrélation is low. Some grass-plot communities are more diversified than forest communities. In an ecological and biological perspective, the determining factor on inselbergs is the edaphic dryness due to impossibility of forming hydrous reserves. The plants, and more specifically the herbaceous component, are thus subjected to an extreme aridity.

The organic matter content is particularly high within Afrotrilepis pilosa and Cyanotis lanata

association. The pH is slightly acid within woody communities and highly acid within grassland or

grass-plot communities. The most characteristic species of the inselbergs is Afrotrilepis pilosa. The

ephemerophytes (annual tiny plants) which are able to reproduce in a one season interval are most

favoured. The majority of the species are not spécifie of inselbergs and corne from surrounding

formations. From the dynamic viewpoint, the communities recognized in this work represent

varions stages in progressive and régressive sériés. Afrotrilepis pilosa constitutes a pioneer species

colonizing naked rock. According to the phytogeographical distribution, the sorting of flora

components reveals a low floristic individuality of the soudanian base-element and a

prépondérance of the species largely distributed on the African continent. No endemic species hâve

been recorded among the 395 species.

Le terme « inselberg » a été introduit par le géographe' et géologue^ allemand Bornhardt (1900). Depuis lors, il est accepté dans la littérature française et anglaise et se traduit littéralement par « montagne-île » soit en anglais, « Island hill or mountains ». Ces diverses formes géologiques sont caractérisées par leur isolement par rapport au relief envirormant et , fréquemment par leur indépendance du réseau hydrologique régional (Thomas, 1994). La définition donnée au mot inselberg manque de précision et varie légèrement d’un auteur à l’autre.

Selon Bonardi (1966), un inselberg désigne une formation rocheuse élevée au- dessus d’une pénéplaine. Le mot inselberg, selon cet auteur, n’apporte aucune précision sur la nature des roches mises en cause. D’après les travaux de Barthlott et al. (1993), les inselbergs sont des montagnes ou des groupes des montagnes isolés, constitués normalement de granité et de gneiss, souvent monolithiques qui s’élèvent abruptement sur des plaines adjacentes dans les régions humides et semi-arides. Tricart (1965) fait remarquer que la notion d’inselberg est née de la considération des paysages tropicaux, où semblables reliefs sont fréquents sur tous les continents. Les inselbergs sont largement distribués sur le vieux socle cristallin et se rencontrent particulièrement en zones tropicales et subtropicales (Porembski et a/., 1997). On en rencontre aussi dans les pays tempérés notamment au sud-est des USA et au sud-ouest de l’Australie.

Les inselbergs représentent, comme le souligne aussi Seine et al. (1998), les modèles parfaits pour l’étude des aspects de l’écologie insulaire. Porembski et al. (1996) abondent dans le même sens en précisant que les inselbergs constituent des écosystèmes terrestres ressemblant à des véritables îles de par leur isolement au point de vue pédologique, climatique et floristique. Ces considérations sont nées du fait que, dans ces écosystèmes, la surface du rocher est recouverte par ime flore qui diffère de façon significative de la végétation adjacente.

Les inselbergs different dans leurs formes et regroupements. Leurs étendues peuvent varier de quelques mètres carrés seulement à plusieurs kilomètres carrés (Barthlott et al. 1993). Dans le même ordre d’idées, Thomas (1994) fait remarquer que les inselbergs peuvent varier de moins de cent mètres en étendue et en altitude à mille mètres de hauteur et plus d’un kilomètre de diamètre. Les essais de classification des diverses formes d’inselbergs ont été faits par Thomas (1978) et Gerrard (1988) cité par Thomas (1994).

' géographe d’après les travaux de Barthlott et al. (1993) et de Seine et al. (1998)

^ géologue d’après les travaux de Thomas (1994) et de Porembski et al. (1997)

Ceux-ci ont décrit des formes tabulaires, coniques, crénelées, et les formes en dôme. Selon leur localisation dans un environnement climatique, les inselbergs peuvent être entourés des types de végétation très différents.

Au point de vue géomorphologique, les inselbergs sont des éléments du paysage très stables et anciens et datant du précambrien. Les estimations de leur âge varient, mais habituellement, ils sont vieux de plus dix millions d’années (Barthlott et al., 1993), voire plus de cinquante millions d’années (Porembski et al, 1997). Les détails géomorphologiques des inselbergs sont fournis par Bremer et Jennings (1978) et Thomas (1994).

Il semble que le lieu de formation des inselbergs soit la zone de climat tropical subhumide, à une saison sèche alternant avec une saison humide où les pluies sont abondantes mais de courte durée (Bonardi, 1966). Cependant, comme on trouve des inselbergs, avec des différences de détail, en zone de savane comme en zone de forêt dense humide, il n’est pas actuellement possible, poursuit l’auteur, d’affirmèr avec certitude sous quel climat sont nées ces formes dont les unes peuvent être qualifiées de zonaux (inselbergs instables) et les autres, d’azonaux (inselbergs stables) selon, entre autres, leur localisation ( Birot, 1958; Büdel, 1982).

Les inselbergs ont fait l’objet d’étude par de nombreux chercheurs dans le monde.

Ceux d’Afrique occidentale et centrale ont été étudiés par: Létouzey (1968/1985), Mildbraed (1922), Villiers (1981) au Cameroun; Sillans (1958) en Centraffique;

Adjanohoun (1964), Bonardi (1966), Miège (1955), Porembski et Bathlott (1992/1993), Porembski et Brown (1995), Porembski et al. (1996b) en Côte d’ivoire, Reitsma et al.

(1992) au Gabon. Un aperçu de la végétation de Guinée équatoriale est donné par Lejoly et Lisowski (1999), Parmentier et al. (2001). Porembski et al. (1994) en Guinée; Rambler (1964), Kershaw (1968) et Richards (1957) au Nigeria; Quézel (1965) au Sahara occidental. Les inselbergs d’Afrique de l’est et d’Afrique du Sud ont été étudiés par: Seine (1996), Seine et al (1995), Seine et al. (1998), Seine et al. (1999) au Zimbabwé ; Porembski (1996) au Malawi ; Bjomstad (1976) en Tanzanie ; Bally (1968) au Kenya ; Lisowski (1992), Porembski et al (1997) à l’est du Congo ; Porembski et al (1997) au Rwanda ; Jürgens et al. (1997), Jürgens et Burke (2000), Burke (2002) en Namibie. La végétation des inselbergs de Madagascar et des Seychelles est connue grâce aux travaux réalisés par Fleischmann et al (1996), Fischer et Theisen (2000), Biedinger et Fleischmann

( 2000 ).

En Amérique du sud, notamment au Venezuela, en Guyane, au Suriname et au

Brésil, ces types d’écosystèmes ont été étudiés par: de Granville (1978), de Granville et

Safford et Martinelli (2000).

En Australie, nous pouvons citer les travaux de Ornduff (1987), Hopper (1981), Hopper (1992), Hopper et al. (1997) sans oublier ceux réalisés par Quarterman et al.

(1993) au sud est des USA. La végétation des inselbergs d’Asie tropicale est connue grâce aux travaux effectués par Bharucha et Ansari (1962) en Inde.

Si la flore et la végétation des inselbergs des pays ci-dessus cités sont aujourd’hui connues, celles du Bénin n’ont jamais fait l’objet de telles études. Dès lors, dans un contexte de sauvegarde de la biodiversité en général et de la diversité végétale en particulier, il s’est avéré nécessaire de procéder, entre autres, à une étude floristique et écologique de ces inselbergs. Les inventaires floristiques et l’étude des groupements végétaux constituent, en effet, l’une des plus importantes sources de données de base notamment pour des recherches portant sur la diversité biologique, le développement de systèmes de gestion, de l’aménagement et de la conservation de la nature (Lubini, 1982;

Reistma 1988). On ne peut pas faire de l’écophylaxie forestière, de la conservation des zoocénoses, de la géomorphologie, de la gestion des réserves naturelles, etc. sans connaître la structure, la dynamique et le fonctionnement des phytocénoses (Germain, 1952;

Delpech, 1978; Celinski et Denisiuk, 1988; Denisiuk et Celinski ,1988; Delpech et

Phillipe, 1988; Maubert, 1988; Richard, 1991; Tanghe, 1988). Dems le même ordre d’idée,

Mullenders (1954) signale que la connaissance des groupements végétaux revêt une portée

essentiellement synthétique. Ces groupements sont, selon l’auteur, la résultante de

nombreux facteurs de l’habitat; leur analyse permet souvent d’apprécier, dans une certaine

mesure, l’importance relative qui revient à chacun d’entre eux suivant les circonstances

particulières. Outre son intérêt scientifique, l’étude de la phytosociologie trouve de

nombreuses applications pratiques. Citons en exemple Adam (1958) qui fait remarquer que

la sylviculture et la conduite des pâturages sont de la phytosociologie appliquée et

qu’aucun forestier ou agrostologue ne peuvent être soit un bon sylviculteur, soit un bon

herbager s’ils ne connaissent l’histoire et la dynamique des groupements où ils doivent

opérer. De nombreux exemples sont aussi cités dans les pays tempérés, qui mettent en

évidence le rôle joué par la connaissance des groupements végétaux et ses applications à

conditions que ces groupements aient été mis en évidence par des méthodes qui conduisent

à des résultats en accord avec les lois de la statistique, en alliant avec l’absolu des chiffres

une connaissance profonde de la flore, du milieu et une grande expérience des faciès

végétaux locaux et régionaux. Comme le rappelle Guinochet (1973), il faut bien se

souvenir que la méthode statistique est impuissante à résoudre les problèmes scientifiques

dans leur essence. Elle ne joue donc qu’un rôle de guide dans la recherche et permet de juger si l’association délimitée intuitivement à l’aide d’à-côtés comme la physionomie, la topographie, etc.., est floristiquement homogène ou non. Cette idée est aussi défendue par Adam (1958) qui souligne qu’une longue expérience sur le terrain permet d’un seul coup d’oeil de délimiter les groupements et qu’un bon observateur voit généralement ses conclusions approuvées par les lois de la statistique.

S’appuyant sur tout ce qui précède, le présent travail a pour objectifs:

- de décrire les principales unités de végétation et leurs habitats;

- d’identifier et de décrire, les groupements et/ou associations (sensu stricto) végétaux rencontrés sur les inselbergs;

- d’étudier les formes d’adaptation biologique des espèces et leur chorologie;

- d’étudier les principaux facteurs ou paramètres écologiques qui gouvernent la distribution ou la répartition des espèces et leur assemblage en unités phytosociolgiques;

- d’étudier le dynamisme de la végétation, qui seule peut donner des indications de valeur, précises et valables dans le temps et l’espace;

- de déterminer les séries successionnelles, qu’elles soient naturelles ou secondaires, depuis le stade pionnier jusqu’au stade climax (ou pseudoclimax sensu Trochain, 1940).

Dans la première partie de ce travail, sont exposées les généralités sur le milieu:

climat, géomorphologie, sols, végétation et facteurs biotiques;

La deuxième partie expose les méthodes d’investigations des données recueillies et les analyses effectuées dans la discrimination des groupements végétaux établis sur les écosystèmes étudiés;

La troisième partie est consacrée à la présentation des résultats obtenus: flore et structure de la végétation, écologie, formes biologiques, groupes écosociologiques et chorologie;

La quatrième partie discute et fait la synthèse des résultats: analyses comparatives,

examen synsystématique des groupements; examen syndynamique et prédiction des séries

successionnelles végétales.

PREMIERE PARTIE :

MILIEU D’ETUDE ET METHODOLOGIE

CHAPITRE I : MILIEU D’ETUDE

Sur les inselbergs étudiés dans le cadre de ce travail comme dans tout autre type d’écosystème en général, la distribution des espèces végétales, l’organisation de la végétation en groupements plus ou moins hautement individualisés, leur genèse, leur évolution sont sous la dépendance des facteurs climatiques, édaphiques, biotiques^. A ces facteurs, il faut ajouter ceux dits historiques qui se ramènent ici principalement aux variations climatiques, notamment celles survenues au quaternaire récent en Afrique de l’ouest et qui ont laissé leur empreinte dans la végétation. Ce sont ces caractères environnementaux qui sont traités dans ce chapitre.

1.1. Cadre géographique

Le Bénin est situé en Afrique occidentale entre les parallèles 6° 30’ et 12° 30’ de latitude nord, d’ime part, et les méridiens 1° et 3° 40’ de longitude est, d’autre part. Il est limité au nord par le fleuve Niger, au nord-ouest par le Burkina-Faso, à l’ouest par le Togo, au sud par l’océan Atlantique et à l’est par le Nigeria. Il couvre une superficie de 112 622 km^. Sa population est de 5,6 millions d’habitants avec un taux d’accroissement annuel de 3,2%.

La présente étude a été conduite dans la zone comprise entre 7° 40’ et 10° 20’ de latitude nord et entre 1° 56’ et 2° 44’ de longitude est (Fig. 1.1). Au point de vue chorologique, elle correspond :

- à ce que White (1983) a dénommé centre régional d’endémisme soudanien"* ; - à la « northem and Southern Guinea zone of savannah région » de Keay (1953 et 1959), avec abondance

Isoberlinia doka dans la première et type relativement humide non indifférencié dans la deuxième;

- à la zone des savanes boisées et des forêts claires de la zone guinéenne d’Aubréville (1936 et 1959) ;

- aux secteurs soudanien et soudano-guinéen du domaine soudanien de Trochain (1952);

- aux secteurs médio-soudanien et soudano-guinéen du domaine soudanien de Letouzey (1968) et de Pirot (1956) cité par Monod (1957) ;

^ Par facteurs biotiques, nous voulons désigner surtout l’homme qui est aussi un facteur écologique au même titre que les autres et qu’il serait vain de vouloir étudier la végétation en faisant abstraction de son activité.

Les travaux de white (1983) dont nous nous sommes servi pour les aspects phytogéographiques ayant pour

objectif de présenter un cadre à l’échelle continentale, nous nous sommes appuyé sur les travaux de

Adjanohoun et al. (1989) réalisés à l’échelle locale pour les aspects détaillés de notre dition.

Le Bénin dans l'Afrique

r 2“ 3"

Réseau hydrographique

Zone d'étude

Routes ▲ Inselbergs

3

Villes

Figure 1.1: Localisation de la zone d'étude

- à la zone de transition guinéo-soudanienne (avec la partie sud à climax de type forêt dense sèche et la partie nord de type miombo) et à la zone soudanienne (partie avec intrusion de miombo) de

Adjanohoun et al. (1989).

1.2. Facteurs climatiques

Le climat est « l’ensemble des phénomènes météorologiques qui caractérisent l’état moyen de l’atmosphère en un point de la surface terrestre ». D’après Lebrun (1947), le climat est le déterminant essentiel du tapis végétal.

La notion de climat implique donc la connaissance de la température, de l’humidité atmosphérique, du vent, de la radiation solaire (insolation), de l’évaporation, des précipitations. Les doimées mesurées couvrent la période allant de 1965 à 1989.

1.2.1. Température

Comme pour la pluviosité, c’est principalement dans les variations mensuelles que se remarquent les différences les plus nettes et surtout dans les minima de saison sèche. Ils règlent, dans une large mesure, le repos végétatif et la rapidité de croissance de certaines espèces et suffisent à éliminer localement des espèces qui trouveraient des biotopes convenant à leurs exigences. L’éloignement de l’équateur s’accompagne d’une diminution progressive des températures minimales indépendamment de l’influence possible de l’altitude (Schmitz, 1971).

Les inselbergs situés dans la partie sud de la zone de transition guinéo-soudanienne sensu Adjanohoun et al. (1989), c’est-à-dire ceux localisés à Dassa, Savalou, Savé, Kaboua et Yaoui sont soumis à un climat tropical sub-humide ou sub-soudanien. Les températures moyeimes sont, pour les maxima, 32,8 °C en février ou mars, pour les minima, 21,7 °C en juillet ou août^. Les moyennes annuelles oscillent autour de 27 °C. L’amplitude thermique journalière peut atteindre 10 °C.

Quant à ceux situés dans la partie nord de la zone de transition guinéo-soudanierme et de la zone soudanienne, à savoir Parakou et Wari Maro, Kpessou et Sinendé, ils sont soumis à un climat tropical sec ou soudanien. Les températures moyennes sont, pour les maxima, 32,7 °C en mars-avril, pour les minima, 21,2 °C en août. Les moyennes annuelles sont comprises entre 26 et 27 °C. L’amplitude thermique peut atteindre 15° C.

* Sillans (1958), dans son travail intitulé « les savanes de l’Afrique centrale », n’a retenu que les maxima et

les minima mensuels et non annuels qui, selon lui, ne signifient rien au fiir et à mesure qu’on remonte vers le

nord. Lebrun abonde dans le même sens en en faisant remarquer qu’au point de vue biogéographique, les

valeurs des maxima et minima moyens sont beaucoup plus importantes que la valeur de la moyenne annuelle.

1.2.2. Humidité relative

La moyenne maximale est de 98 % et la minimale, de 31 % à Savè alors que la zone soudanienne, la moyenne maximum qui atteint 99 % au mois d’août descend à 18 % pendant l’harmattan. L’humidité relative croît du sud au nord.

1.2.3. Insolation

Dans la partie la plus méridionale de la zone de transition, la moyenne est de 2305 heures pour l’année avec un maximum en mars (237 heures) et un minimum en août (88 heures). Au nord dans la zone soudanienne, le nombre total annuel d’heures ensoleillées est de 2862, avec un maximum au mois de janvier (281 heures) et un minimum au mois d’août (110 heures).

1.2.4. Vents

La connaissance des vents, agents de transport des masses d’air humide, est fondamentale pour l’explication de la distribution des pluies (Lebrun, 1947).

L’alizé maritime et l’harmattan^ sont les deux types de vents dominants dans les localités étudiées. Le premier souffle d’avril à novembre dans la direction sud-ouest avec une moyenne qui passe de 3m/s en avril à 2 m/s en octobre. Sa vitesse maximale varie de 23 m/s à 30 m/s suivant les mois. L’harmattan ou plus généralement l’air continental sec, souffle du nord de novembre à mai. Le caractère de xéricité est fortement accentué par l’influence desséchante de ce type de vent, qui augmente le déficit de saturation de l’air et accentue les conditions d’aridité de la saison sèche. Sa vitesse moyenne est de 2m/s avec un maximum oscillant autour de 12 m/s.

1.2.5. Evapotranspiration potentielle (ETP)

L’évaporation représente un facteur écologique de premier ordre, car elle est, dans une certaine mesure, corrélative à la transpiration des végétaux ; elle intervient directement aussi dans les adaptations destinées à sauvegarder l’équilibre des plantes (Lebrun 1947).

En ce qui concerne l’évapotranspiration potentielle (ETP) dont il est question dans ce

® Pour certains auteurs, alizé et harmattan ne sont qu’un seul et même vent, dont les propriétés physiques

tiennent au fait que les régions balayées sont marines ou continentales ; pour d’autres, ce sont deux vents

différents (Trochain, 1940).

paragraphe, elle est définie comme la quantité maximale d’eau pouvant être perdue, indépendamment de la nature du sol (supposé constamment alimenté en eau) et de la végétation (pourvu qu’elle ait un recouvrement de 100 %) et sous la seule dépendance des facteurs physiques de l’atmosphère. L’ETP est donc une expression théorique fournissant la vitesse d’évaporation qui est proportionnellement au déficit de saturation, à la température absolue, à la racine carrée de la vitesse du vent et à l’inverse de la pression atmosphérique.

Les valeurs de l’ETP varient avec les saisons (Fig. 1.2). Les maxima sont atteints en saison sèche (mars ou avril) et les minima en saison pluvieuse (août). La moyerme armuelle de l’ETP est de :

- 1560,8 mm à Sinendé avec des moyennes mensuelles variant de 155,3 mm au mois d’avril à 112,6 mm au mois de septembre (112,7 mm en août) ;

- 1488,1 mm à Wari Maro avec des moyennes mensuelles variant de 148,3 mm en mars à 107,2 mm en août ;

- 1510,9 mm avec les moyennes mensuelles variant de 150,6 mm en mars à 107,8 mm dans zone méridionale à climat subtropical, à savoir Yaoui, Savè, Dassa, Savalou.

Comme l’indique la figure 1.2, il y a un fort déficit des précipitations sur l’ETP pendant la saison sèche, notamment à Sinendé situé dans la zone la plus septentrionale à climat de type tropical sec.

1.2.6. Pluviosité

Dans la zone soumise à un climat subtropical, la lame d’eau annuelle varie de 976,9 mm (Yaoui) à 1146,6 mm (Savè). Le régime pluviométrique accuse une double périodicité (distribution plus ou moins bimodale), les maxima se situant en juin (131,4 mm) et en septembre (162,4 mm), le minimum en novembre (5,8 mm). Le diagramme climatique (Fig 1.2.1. et 1.2.2) met en évidence la disparition progressive de la petite saison sèche et la fusion des deux sommets pluviométriques. Quatre mois reçoivent moins de 50 mm de pluie. Ces mois correspondent aux mois secs d’après Aubreville (1937) et Gaussen (1954).

Dans la zone à climat de type tropical sec, l’armée est caractérisée par une seule

saison sèche et une autre pluvieuse (distribution unimodale). La lame d’eau armuelle est de

/

Rgure 1.2 Diagramire climatique couvrant la période allant de 1965 à 1989 des localités étudiées (Dagramme réàisé à partir des données du service météorologique du Bénin);

ETP= Evapotranspiration Potentielle

1136 mm à Wari Maro et de 1057 mm à Sinendé. Les mois les plus pluvieux sont juillet (228,3 mm) à Sinendé et août (209,5 mm) à Wari Maro. La saison sèche dure 5 mois (novembre à mars).

1.3. Géologie et géomorphologie

La description de cette partie se rapporte aux travaux de Dubroeucq (1977), Faure (1977), Adam et Boko (1983), Viennot (1978), Volkoff (1976), Volkoff et Willaime (1976), rO.BE.MINES^ (1989) et à ceux relatifs aux régions tropicales en général (Fauck,1974).

Le soubassement géologique du Bénin est rattaché au précambrien se reposant sur un vieux socle cristallin dénommé dahomeyen. Le pays fait partie de la vielle surface d’aplanissement ouest-africaine. Au point de vue géologique, on peut reconnaître, au sein de ce territoire dont le soubassement a été pénéplané pendant des cycles d’érosion successifs des paléozoïque, mésozoïque et cénozoïque, quatre grands ensembles :

- le socle précambrien ou complexe indifférencié (Cahen 1954) formé des roches très anciennes telles que des gneiss, des micaschistes, des quartzites et des granités entièrement cristallins d’extension assez importante ;

- le bassin primaire voltaien qui comprend d’est en ouest, d’une part l’atacorien formé de quartzites et de schistes qui s’étend plus au sud dans la région de Djougou et de Pénéssoulou. et d’autre part les formations de la Pendjari constituées de grès et d’argile ; puis donnant des surfaces plates ;

- le bassin sédimentaire ou la région de Kandi constitué d’un ensemble de grès argileux. Il date du Crétacé, probablement du Maestrichtien ;

- le bassin sédimentaire du bas-Bénin qui est une partie du grand bassin sédimentaire côtier s’étendant de Calabar au Nigeria à la lagune Songaw au Ghana. Il est formé des alternances assez variables de calcaires et de marnes éocènes recouvertes sur les plateaux littoraux par des formations fines, sableuses ou sablo-argileuses dénommées

« terre de barre ».

Les formations alluviales et littorales du quaternaire s’observent le long de la côte.

Elles sont constituées de sables fluvio-marins remaniés et déposés sous la forme de cordons littoraux à la faveur des étapes de recul de la mer.

’ OBEMINES ; Office Béninois des Mines

* Fragment du continent de Gondwana, âgé de plus d’un milliard d’années, il a été entièrement pénéplané et

ses plis ne sont plus visibles dans le relief actuel. Les géologues en ont fait une subdivision particulière,

nommée le Dahomeyen. Celui-ci est formé essentiellement des roches éruptives intrusives (gneiss et

granités). Ce sont ces roches les plus résistantes qui forment les inselbergs.

En résumé, les inselbergs étudiés sont, au point de vue géologique, essentiellement composés des granités, gneiss, migmatites et de granulites d’après Aicard (1957) et Pougnet (1957).

Au point de vue géomorphologique, le relief ne présente pas de grandes dénivellations. Il se présente comme une mosaïque de zones de basse altitude, de plateaux, de collines et de chaîne de l’Atacora. Il peut être subdivisé en quatre types géomorphologiques principaux :

- la zone littorale ou plaine côtière de basse altitude comprenant les cordons sableux d’âges divers, les lagunes et marécages ;

- les plateaux de terre de barre du continental terminal du bas-Bénin et le plateau de grès de Kandi. Les premiers, d’altitude comprise entre 20 et 200 m font suite à la plaine côtière par un talus irrégulier ; ils sont fortement entaillés par des vallées orientées nord- sud (Ouémé, Zou, Coffo). Quant au plateau de grès de Kandi situé dans le nord et nord-est du pays et dont l’altitude moyenne est de 250 m, il se raccorde à la plaine alluviale du Niger ; cette région est parsemée de nombreuses buttes ;

- la pénéplaine cristalline formant la majeure partie du Bénin. Cette surface d’aplanissement d’altitude moyenne comprise entre 200 et 300 m et largement dominée par le talus septentrional des plateaux du Bas-Bénin, s’élève progressivement pour atteindre 400 m à la latitude de Bembéréké. Cette pénéplaine est constellée de très nombreux inselbergs, objets de la présente étude. Il s’agit de ces monstrueux monolithes s’élevant droit dans le ciel et montrant la roche nue, avec des diaclases courbes marquées donnant des pentes raides. La dénivellation de la plupart de ces collines, orientées sensiblement nord-sud, ne dépassent pas 200 m. Les collines et/ou inselbergs les plus importants sont ceux de Bembéréké, Kalalé, Agbassa, Agouna, Gbadagba, Kpessou, Wari Maro, Savè, Savalou et Dassa, etc. Les cinq derniers font l’objet de la présente étude et les altitudes respectives sont indiquées à la figure 1.1.

- la chaîne de l’Atacora au nord-ouest est orientée nord-nord-est / sud-sud-

ouestnord ouest. Cette chaîne dont le point culminant est de 658 m se prolonge au Togo, et

au Ghana d’une part et au Niger de l’autre. Le versant Est est marqué de replats successifs

et de petits châinons parallèles, alors que son rebord ouest est constitué d’une

impressionnante falaise, presque verticale, à peine entamée par quelques torrents qui la

dévalent en cascades.

1.4. Réseau hydrographique

Il est caractérisé par les grands bassins du Niger et du côtier. Les cours d’eau qui constituent le réseau s’écoulent dans deux directions principales : méridionale (Océan Atlantique) et septentrionale (fleuve Niger).

Les fleuves et affluents qui s’écoulent vers l’Océan Atlantique sont le Mono, le Coffo et l’Ouémé. Ce dernier est le plus long fleuve (450 km) avec deux affluents que sont l’Okpara et le Zou. Il prend sa source dans le massif de l’Atacora considéré comme le château d’eau du Bénin. Sur la côte se succèdent un chapelet de lacs (Nokoué, Ahémé, Toha, etc.) et de lagunes de Cotonou et de Porto-Novo.

Ceux qui s’écoulent dans la direction septentrionale sont la Mékrou, l’Alibori, la Sota qui se jettent dans le fleuve Niger dont ils sont des affluents et la Pendjari qui se jette dans le fleuve Volta au Ghana. La Pendjari, comme l’Ouémé, prend sa source dans la chaîne de l’Atacora.

1.5. Sols

Les types de sols sont déterminés par la nature de la roche-mère, le niveau de la nappe phréatique et la topographie du milieu. Les sols rencontrés au Bénin sont bien connus grâce aux travaux réalisés par Volkoff (1969, 1976,), Volkoff et Willaime (1976), Faure (1977), Dubroeucq (1977a et b), Dubroeucq et al. (1978), Viennot (1978), Faure et Volkoff (1996), et ceux plus récemment réalisés en 1999 par 1’ « Institute ofSoil Science and Land Evaluation de V University of Hoheheim » d’Allemagne. D’après ces travaux, les sols du Bénin peuvent être classés en quatre grands groupes :

- les sols minéraux bruts (lithosols, régosols fluvisols arenosols) et peu évolués. Il s’agit des sols peu ou moyennement altérés (sols non climatiques sensu Milne, 1935). Ils sont caractérisés par leur faible épaisseur, la forte pierrosité, des réserves hydriques et minérales réduites, des pente et des érodibilté fortes ; on les retrouve donc sur les inselbergs où affleure la roche en place. Comme le signale aussi Adjanohoun et al. (1989), les inselbergs dénudés possèdent des anfractuosités dans lesquelles s’accumule un support sablo-argileux où s’installent de véritables jardins suspendus ou des micro-tourbières dont l’écologie a été décrite plus loin ;

- les sols ferrugineux tropicaux dont on peut distinguer deux sous-types : les sols

ferrugineux fortement concrétionnés pouvant se présenter sous la forme d’vme couche

continue et dure (cuirasse) et les sols ferrugineux lessivés (luvisols, arenosols, cambisols)

OU

peu lessivés (cambisols, gleysols). Ce sont des sols fortement altérés (sols climatiques sensu Milne) et qui caractérisent les inselbergs étudiés.

- les sols ferrallitiques constitués de deux sous-types : ceux faiblement désaturés (ferrasols, nitosols, cambisols) et ceux moyennement désaturés (nitosols, acrisols, cambisols) ;

- les sols hydromorphes (gleysols, luvisols) et les vertisols (terres noires tropicales

= grumosols sensu Kellogg 1949) très épais.

En résumé, sur les inselbergs étudiés, les lithosols ou sols minéraux bruts et les sols lessivés (arenosols notamment) sont les plus caractéristiques.

1.6. Aperçu sur la végétation

Avant de décrire les types de végétations rencontrés au sein des écosytèmes qui nous préoccupent, il nous paraît nécessaire d’informer le lecteur sur les formations végétales qui couvrent l’ensemble du pays. Cette connaissance est indispensable pour la compréhension des aspects dynamiques et succecionnels de la végétation des inselbergs en fonction des sous-types climatiques auxquels ils appartiennent.

Adjanohoun et al. (1989) distinguent cinq grands types de végétation (Fig. 1.3a) correspondant aux cinq zones climatiques. Il s’agit de :

- la végétation du cordon littoral constituée d’une pelouse caractérisée par les espèces comme Ipomoea brasîliensis, Remirea maraitima et Chrysobalanus icaco et de la végétation du cordon littoral ancien où on observe une forêt claire à Lophira lanceolata une forêt dense dominée par Dialium guineense qui subsiste sous forme de vestige. C’est dans la zone du cordon littoral qu’on rencontre les formations marécageuses (mangrove, prairie à Typha australis, forêts à Mitragyna stipulosa et Raphia hookeri, etc.) ;

- les forêts denses semi-décidues correspondant à la «low^land rain forest » et à la

« derived savannah » reconnues au Nigéria par Keay (1953) et à la zone V (forêt du type sempervirent de Knapp, 1973 ou « lire zone subtype of dry semidecidious forest » sensu Hall et Swaine ,1981) définie au Togo par Em (1979) ;

- la forêt claire du type miombo de la zone de trasition sensu Adjanohoun et al.

(1989) qui correspond au Nigéria à la « guinea zone» définie par Keay (1953) et

partiellement au centre régional d’endémisme soudanien au sens de White (1983) ;

fs

S

°2

-S

1° 2“ y

Localités

Limites des centres régionaux d'endémisme

Grands types de végétation reœnnus au Bénin (Adjanohoun et al., 1989)

I52

I: Zone littorale

IIA Forêt semi-décidue humie

MB; Forêt semi-décidue sèche et savanes dérivées IIC: Forme appauvrie de MB

IID; Savane à Baobabs

IIIA; Partie sud à dimax de type forêt dense sèche Il IB: Partie nord du type miombo

IVA: Partie sud avec indusion de rriombo IVB: Savanes soudaniennes

l\A3: Forêts sèches à Combretaceae dominantes avec indusions de steppe à épineux

Rgure 1.3: Grands types de végétation (Source: Adjanohoun et al. 1989)

- la savane de la zone soudanienne correspondant à la « sudanian zone » de Keay (1953). Cette zone englobe les savanes de plaines et de plateaux puis le massif de l’Atacora ;

- la forêt dense sèche de Penessoulou qui occupe le fond et les flancs de plusieurs thalwegs sub-parallèles dont les les crêtes séparatrices sont recouvertes d’une savane du type miombo. La forêt est une ramification du faciès sec du massif forestier occidental de la région guinéo-congolaise. Elle montre des ressemblances avec la fire zone subtype de Hall et Swaine (1981) décrite au Togo.

En ce qui nous concerne, les inselbergs étudiés sont inclus dans deux zones climatiques :

- la zone de transition guinéo-soudanienne dont la végétation climax est une forêt dense sèche (localité de Yaoui, Kaboua, Savè, Savalou et Dasssa) et une forêt claire de type miombo (localités de Wari Maro, Kpessou, Papané)

- la zone soudanienne sensu Adjanohoum et al. (1989) dont la végétation climax est une savane soudanienne avec inclusions de miombo.

Les types de végétation rencontrés sur les inselbergs sont consitués d’une mosaïque de formations allant des pelouses aux boisements denses sèches en passant par les savanes herbeuses et les savanes boisées dites forêts claires. Ces diverses formations végétales s’établissent au gré des habitats offerts par l’inselberg. Les habitats généralement rencontrés sur les inselbergs d’Afrique tropicale ont été décrits par plusieurs auteurs. Ceux décrits par Richards (1957), Hambler (1966), Barthlott et al. (1993) résument bien les types principaux observés sur les inselbergs du Bénin. Ces habitats et les types de végétation qui leur sont liés sont les suivants :

- surfaces de rocher (rock surfaces) : colonisées par des lichens surtout abondants sur les inselbergs des zones forestières. Nous n’avons pas étudié ce type de formation dans notre dition;

- micro-marécages temporairement inondés (rock pools) : colonisés par les espèces comme Dopatorium longidens la pelouse humide. Ce type d’habitat et la formation qui lui est inféodée n’ont pas été mis en exergue dans ce travail. Nous avons néanmoins rencontré cette espèce dans Tun des inselbergs étudiés (inselberg de Soyaképrou à Sinendé) ;

- prairies ou tourbières sèches de rocher (Monocotyledonous mats, Afrotrilepis

pilosa and the serai change of Afrotrilepis mats) : colonisées par des prairies à Afrotrilepis

pilosa et ces divers types ;

- végétation des sources marécageuses (wet flush végétation) : ce sont des pelouses humides rencontrées sur sols minces au pied des pentes rapides où l’eau suinte sans interruption durant la saison pluvieuse. Ces pelouses sont constituées des espèces appartenant aux familles des Eriocaulaceae, Droseraceae, Burmanniaceae, Xyridaceae. On y rencontre de Poaceae de petite taille telles que Panicum tenellum etc. ;

- végétation humide des dalles suintantes : il s’agit des petites pelouses humides qui colonisent la surface nue du rocher sur lequel l’eau ruisselle même après la pluie. Ces pelouses sont constituées uniquement des espèces minuscules appartenant aux familles telles que les Droseraceae, les Utriculaceae, les Lentibulariaceae. A la différence du type de végétation précédent, les espèces telles que Panicum tenellum sont absentes par manque de sol utile;

- prairies humides (grass mats of moister thin soil) : cette prairie est constituée d’espèces telles que Andropogon africanus, Canscora decussata, Sopubia simplex, Ramphicarpa fistulosa, etc. ;

- savanes herbeuses des sols squelettiques et des fissures ou fentes rocheuses (colonists of crevices) : elles sont constituées de graminées comme Loudetia arundinacea, Hyparrhenia involucrata, Cochlospermum planchonii ;

- savanes boisées dites forêts claires des pentes douces (savanna and attenuated savanna on deep stratified soil or shallower areas of soil further from the dôme) : dominées par les graminées telles Andropogon tectorum sous couvert à'Isobelinia doka, Pterocarpus erinaceus, Terminalia schimperiana, Anogeissus leiocrapa, etc. ;

- des boisements denses hauts des ravins ou de leurs alentours immédiats (semi- deciduous high forest around ravine part on inselbergs) : les espèces communes à ce type d’habitats sont Lonchoacarpus sericeus, Anchomanes welwitschii, Chlorophora excelsa, Markhamia tomentosa, Antidesma membranaceum, Anogeissus leiocarpa etc. ;

- boisements denses bas ou forêt basse de la blocaille (low semi-deciduous

woodland and scrub of boulders falls, caves and crevices ; végétation of talus slopes) :

constitués d’espèces ligneuses dont la hauteur ne dépasse pas, en général, huit à dix mètres

et d’espèces lianescentes à divers Cissus telles que C. petiolata

1.7. Actions anthropiques et leur influence sur la flore et la végétation des inselbergs Si les autres écosystèmes sont d’office pris d’assaut par les agriculteurs pour l’installation de leur champ, cette situation n’est pas la même au niveau des inselbergs. Ces derniers sont des écosystèmes sans grande valeur agronomique en raison de la faible profondeur des sols. Les formations « naturelles » ceinturant ces inselbergs sont des savanes et forêts claires. Ce sont elles qui subissent de fortes pressions humaines. Ces formations, en raison de la profondeur et la richesse relatives de leur substrat, sont exploitées à des fins agricoles.

L’exploitation de carrière, pour l’obtention du gravier notamment, est souvent courante et lorsque l’inselberg^ présente des endroits plus ou moins plats, ces derniers sont utilisés comme aire de séchage.

Chaque année, toute la végétation des inselbergs, comme celle des milieux environnants, est consumée par les feux de brousse de saison sèche.

Il faut aussi signaler que les inselbergs ont un passé historique qu’il convient de rappeler. En effet ces affleurements ont longtemps servi de refuges aux autochtones lors des guerres entre groupes ethniques ou contre simplement l’envahisseur. Les sommets des affleurements ont joué un rôle important dans la stratégie adoptée pour vaincre l’ermemi dont le terrain lui était souvent inconnu. Cette stratégie consistait à faire rouler les gros blocs ou éboulis rocheux sur l’ennemi qui tentait de les déloger. Cette méthode de lutte s’est avérée, semble-t-il, efficace.

Les inselbergs ont aussi servi de lieu de cérémonies rituelles. Ces cérémonies, en bien d’endroits, continuent d’avoir cours. Certaines zones sont vénérées en signe de Dieu protecteur.

En résumé, la présence au sein des boisements denses étudiés plus loin des espèces arborescentes qualifiées de commensales de l’homme par Letouzey (1968) est une preuve que les sommets ont été autrefois habités. Ces espèces commensales sont Albizia ferruginea, A. zigia, Ceiba pentendra, Chlorophora excelsa, Markhamia tomentosa. La présence aussi de polissoirs, entre autres, constitue une preuve supplémentaire évidente de l’occupation de l’homme dans un passé plus ou moins lointain.

’ Ce sont souvent les inselbergs proches des habitations qui sont exploités à cette fin.

CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODE

2.1. Critères de choix des inselbergs

Ceux utilsés par Bonardi (1966) pour l’étude des inselbergs en Côte d’ivoire et que nous avons jugés aussi suffisants ont été retenus pour l’étude des inselbergs du Bénin ; Il s’git de :

- la situation géographique (latitude) : pour avoir un échantillonage qui prenne en compte tous les types climatiques ;

- la position par rapport aux habitations : pour éviter de travailler sur les inselbergs dont la végétation serait trop dégradée par l’homme ;

- la facilité d’accès.

A ces trois critères, il faut ajouter celui relatif à la zone de concentration des inselbergs. Au Bénin, ils sont surtout concentrés dans la zone de transition guinéo- soudanierme. C’est ce qui explique le nombre relativement élevé d’inselbergs échantillonnés dans cette zone. La répartition des 22 inselbergs étudiés par localité est la suivante :

- Zone soudanierme : Sinendé (Gnaroukpérou et Soyakpérou) ; - Zone de transition guinéo-soudanienne :

partie septentrionale : Wari Maro (Sobakpérou, Gbèyaka, Okouta oyé, Ahokan + 1 autre) ; Kpessou (Kpessou) ; Papané (Papané) ;

partie méridionale ; Yaoui (Abéokouta, Ichokofonveka, Ggassin, Babaètcho + 1 autre) ; Kaboua (Oké) ; Savè (les mamelles de Savè + 1 longeant les rails) ; Savalou (Gbadji-Covè, Kpassa-Kamè) ; Dassa (Bètou) ; Tchakaloké (Tchakaloké), Itagui (Okouta- datè).

2.2. Données pédologiques

2.2.1. Prélèvement et préparation des échantillons de sol

Les échantillons de sol analysés sont prélevés entre 0-15 cm de profondeur. Dans

chaque site, cinq prélèvements ont été effectués selon une séquence linéaire diagonale. Un

échantillon composite est obtenu après le mélange, dans un même sachet pédologique, des

cinq échantillons prélevés. Tous les échantillons ont été séchés à l’air libre et tamisés au

travers de mailles de 2 mm de côté.