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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Debecker, J. (1967). Contribution à l'étude physiologique chez l'homme de certains mécanismes cérébraux mis en jeu dans la perception sensorielle (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté de Médecine – Médecine, Bruxelles.

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I. Chez le singe, l'étude microphysiologique des potentiels de

membrane du motoneurone spinal met directement en évidence

l’existence d’actions monosynaptiques exercées par les fibres

pyramidales.

II. Il existe des témoins électriques de la réaction photochimique

au niveau des organites récepteurs rétiniens.

en vue de l’obtention du grade d’Agrégé de l’Enseignement supérieur

Contribution à l'étude physiologique chez l'homme

de certains mécanismes cérébraux

mis en jeu dons iu perception sensorielie

iMPRiMERiE DES SCIENCES, s.a.

75. AVENUE EMILE de BECO BRUXELLES 5

1967

en vue de l’obtention du grade d’Agrégé de l’Enseignement supérieur

Contribution à i'étude physioiogique chez l'homme

de certains mécanismes cérébraux

mis en jeu dans la perception sensorielle

PAR

JULIEN DEBECKER*

Laboratoire de Physiopathologie du Système nerveux et Unité de Recherche sur le Cerveau, Faculté de Médecine de l’Université libre de Bruxelles

PLAN DU TRAVAIL

Chapitre premier. — Introduction et position du problème. A. Le seuil de perception sensorielle.

B. Elaboration de l'information sensorielle et charge décisionnelle. C. Le problème du temps et de l’intermittence perceptuelle. D. Les potentiels évoqués cérébraux chez l’animal.

E. L’étude des potentiels évoqués cérébraux chez l’Homme.

F. Corrélations psychophysiologiques des potentiels évoqués cérébraux chez l’Homme.

G. Position du problème.

Chapitre IL — Méthodes.

A. Disposition générale de l’expérience. B. Stimulations sensorielles.

C. Méthodes psychologiques. D. Méthodes physiologiques.

Chapitre III. — Expériences préliminaires. A. Le potentiel évoqué acoustique. B. Le potentiel évcxjué somesthésique.

C. Interférences possibles de l’électrogénèse spontanée. D. Problèmes posés par l’activité motrice du sujet.

Chapitre IV. — Les potentiels somesthésiques évoqués par des stimuli juxtalimi.-

naires et le processus de détection sensorielle.

Chapitre V. — Modifications du potentiel évoqué selon les conditions de détection

du stimulus par le sujet.

Vigilance et décision sensorielle.

Chapitre VI. — Modifications du potentiel évoqué par des stimuli supraliminaires.

Chapitre VII. — La rapidité des phénomènes d'aiguillage intersensoriel.

CHAPITRE PREMIER

Introduction et position du problème

nit, 1962) et l’enregistrement des potentiels de nerf sensible déclen­ chés par des stimulations cutanées (Dawson, 1956 ; Gilliatt et Sears, 1958). Quant aux mécanismes sensoriels cérébraux, l’extraction des potentiels évoqués par la stimulation sensorielle n’est devenue possi­ ble que par les méthodes de moyennage et l’introduction d’ordinateurs numériques spécialement conçus dans ce but (vide infra) (Clark, Brown, Goldstein. Molnar, O’Brien et Zieman, 1961 ; Rosenblith,

1962).

Dans le présent travail, nous avons voulu aborder plusieurs pro­ blèmes de psychologie expérimentale par la méthode des potentiels évoqués cérébraux et rechercher s’il était possible de mettre en évi­ dence des données physiologiques sur les mécanismes mis en jeu dans le processus de perception consciente.

A. Le seuil de perception sensorielle

Pour produire une sensation subjectivement identifiable, un stimu­ lus doit répondre à certaines conditions paramétriques concernant son intensité, son étendue et sa durée. Dans ses « Elemente der Psycho- physik », Fechner (1860) dégage déjà la notion d’un seuil sensoriel qui définirait la limite de la sensibilité du sujet. Etymologiquement, la notion de seuil évoque celle de barrière qui doit être surmontée. Elle est analogue à la notion du seuil d’excitation électrique des phy­ siologistes. Dès cette époque, il est apparu aussi que le mécanisme sensoriel est instable au seuil. Par exemple, un stimulus appliqué de façon répétée au sujet ne donne pas lieu à une sensation qui serait toujours présente pour certaines intensités et toujours absente pour des intensités très légèrement inférieures. Si l’on considère un certain nombre d’essais pour chaque intensité du stimulus, on observe que la sensation est évoquée dans un pourcentage d’essais variant selon l’intensité du stimulus. Dans ces conditions, la notion de seuil doit donc être spécifiée en termes statistiques (Fechner, 1860). Fechner a reconnu également que l’attitude du sujet au cours de l’expérience influence l’estimation du seuil. Son utilisation de séries d’intensités ascendantes et descendantes dans la méthode des limites vise à réduire les erreurs dues à l’habituation ou à l’anticipation du sujet. Enfin, Fechner a également avancé la notion de « sensation négative », qui correspond à une gradation d’excitations sensorielles situées en des­

sous du seuil (problème de la subception). Cette notion de sensation

Plusieurs interprétations ont été proposées pour rendre compte de l’existence d’une marge d’indétermination perceptuelle. Un premier groupe d'auteurs considère que celle-ci n’est pas un phénomène intrin­ sèque caractérisant le processus de perception. En 1951, Stevens sup­ pose qu’il existe un seuil précis, représentant une « coupure » dans le continuum des intensités de stimulation. Cependant, il doit admet­ tre que ce seuil varie d’un moment à l’autre pour expliquer la varia­ bilité des réponses du sujet. D’autres auteurs ont considéré que le sujet pouvait identifier de façon précise et certaine un stimulus limi­ naire, mais que la variabilité constatée a une origine extrinsèque et résulte d’une indétermination dans l’intensité du stimulus photique utilisé (variations dans le nombre de photons émis par la source)

(Hecht, Schlaer et Pirenne, 1942; de Vries, 1943; Bouman et van der Velden, 1947). Dans un certain nombre de travaux physiologi­ ques, on envisage d’ailleurs avec une excessive simplification le pro­ cessus de détection psychologique, en ce sens que beaucoup d’auteurs nient ces complications et admettent l’existence d’un seuil de type tout ou rien (Libet, Alberts, Wright, Delattre, Levin et Feinstein,

1964 ; Buchthal et Rosenfalck, 1966).

centres nerveux (cf Berger, 1929 ; Adrian et Matthews, 1934 ; Bre- mer, 1953).

Le problème de la détection de signaux liminaires peut être consi­ déré comme un cas particulier de celui de l’identification de signaux superposés à un bruit. Le sujet soumis à l’expérience psychophysique doit décider si, dans un intervalle de temps où un stimulus peut lui avoir été appliqué, un signal était effectivement présent. La décision du sujet peut évidemment être modifiée selon les conditions de ce « jeu » : on peut faire intervenir des récompenses ou des punitions associées aux réponses correctes et incorrectes respectivement. Le sujet adoptera ainsi une attitude sévère et un critère plus élevé lorsqu’on récompense ses réponses négatives correctes (correct

rejection) et qu’on pénalise ses réponses positives incorrectes ([aise alarm). Par contre, son attitude deviendra plus libérale et le critère

diminuera si l’on modifie les règles du jeu et que l’on récompense ses réponses positives correctes (hit) et qu’on pénalise ses réponses néga­ tives incorrectes (miss) (Swets, Tanner et Birdsall, 1964). Dans ce contexte, on apprécie mieux les données qui sont à la base de cette notion de perception sous-liminaire. Il s’agit du cas où un sujet n’iden­ tifie pas dans un premier temps un stimulus donné, mais peut, au cours de l’expérience, et lorsqu’on l’y force, le détecter de façon cohé­ rente. La situation de choix forcé conduit à définir des seuils senso­ riels plus bas que la détection simple. Ceci montre que le sujet qui choisit de ne pas répondre à un stimulus peut néanmoins posséder des informations, sans doute précaires et ambiguës, sur ce stimulus.

D’une façon générale, les observations proposées en faveur de la notion de perception sous-liminaire se basent sur des réponses corres­ pondant à un critère élevé et à une attitude sévère, qui sont considé­ rées à tort comme traduisant le seuil sensoriel (Goldiamond, 1958 : Swets, 1964).

verse qui oppose Nachmias et Baumgardt soulève des questions analogues. Leurs expériences sont fort semblables, mais leurs résul­ tats ne sont pas concordants. Ces auteurs mesurent le seuil photique absolu en vision monoculaire extra-maculaire. Si le seuil de perception était déterminé par la réception d’un nombre petit et fixe de photons, l’adjonction d’un éclairement de fond continu sensibiliserait le sujet et diminuerait son seuil apparent par un effet de sommation ; tel est le résultat obtenu par Baumgardt et Smith (1965, 1966). Par contre, Nachmias et Steinman (1963) et Nachmias (1966) abordent le même problème en faisant l’hypothèse que ce sont des facteurs plus centraux d’identification du signal produit par le stimulus photique qui déter­ minent le seuil. Dans ce cas, lorsqu’on ajoute au stimulus un fond d’illumination continue, on ne doit pas aider la détection comme le suppose Baumgardt, mais, au contraire, la rendre plus difficile. Les expériences de Nachmias semblent en faveur de cette dernière manière de voir.

B. Elaboration de l’information sensorielle

et charge décisionnelle

l’une visuelle et l'autre acoustique. Toutefois, la performance du sujet n'est pas tant limitée par le nombre de messages que par leur com­ plexité. Le sujet ne peut traiter qu’une certaine quantité d’informa­ tion par seconde et, dès que cette capacité est saturée par un des deux messages (par exemple par le langage parlé habituel), il est forcé de négliger le second (Webster et Thompson, 1954 ; Crossman, 1964). Donc, confronté avec deux messages sensoriels dont chacun a une densité d’information qui suffit à saturer sa capacité de traite­ ment, le sujet réussit à considérer un message, mais il néglige l’autre. Le sujet doit disposer d'indications qui lui permettent de reconnaître les éléments du message qu’il doit traiter de ceux du message qu’il doit négliger. Ce problème paraît assez simple si les deux messages sont présentés dans des modalités sensorielles différentes (Mowbray, 1953). Mais le sujet parvient à séparer deux messages parlés lors­ qu’ils proviennent de sources distinctes (Broadbent, 1954 ; Treisman,

1961), ou qu’ils présentent un contraste suffisant, tel que des gam­ mes de fréquence correspondant à des voix masculine et féminine. Lorsqu’on présente à l’oreille négligée certains mots chargés d’une signification particulière, ces mots peuvent être reconnus alors que les autres éléments du message parvenant à cette oreille restent igno­ rés. D’autre part, une certaine identification est parfois possible, chez des sujets entraînés, dans des circonstances encore plus difficiles, par exemple lorsque les deux messages sont présentés à la même oreille avec la même voix. Des sujets bilingues peuvent distinguer deux messages simultanés dits dans deux langues différentes (Treisman, 1961). Ces conditions peuvent encore être compliquées si les deux messages parlés sont présentés dans la même langue, car alors seul le contexte et la structure logique du langage permettent de reconsti­ tuer les messages respectifs (Cherry, 1953). L’importance de ces notions, brièvement esquissées, pour notre travail, est de montrer qu’il est possible de saturer les capacités d’élaboration perceptuelle du sujet en lui imposant une tâche limitée à une modalité sensorielle. Dans ces conditions, des informations présentées par un autre canal sont négligées, pour autant que la charge sensorielle représentée par la première tâche soit suffisante.

C. Le problème du temps et de l’intermittence perceptuelle

ture rythmique disparaît pour faire place à une simple succession de stimuli indépendants (Fraisse. 1957a). En deçà de 2 secondes, il se produit une organisation globale des stimuli successifs, et Wundt (1886) considérait comme intervalle de succession optimum celui de 0,3 à 0,5 seconde. On peut distinguer, en outre, les intervalles « longs » où prédomine la perception d’un écart entre les stimulations, les inter­ valles « courts » pour lesquels on perçoit plutôt les limites de 1 inter­ valle que l’intervalle lui-même, et enfin les intervalles indifférents ou intervalles agréables de 0,5 à 0,7 seconde, qui ne semblent subjec­ tivement ni longs ni courts. Des stimulations se succédant à ce rythme produisent des sensations distinctes, mais qui paraissent accolées l'une à l’autre et se suivent selon un enchaînement naturel (Woodrow, 1951 ; Fraisse, 1957a). On a montré également que si l’on tend à surestimer les intervalles courts, et à sous-estimer les intervalles longs, le plus grand nombre de sujets ne fait pas d’erreur systématique d’estimation pour l’intervalle d’indifférence d’environ 0,6 seconde (Woodrow, 1934). Enfin, cette même durée semble représenter la séparation optimum entre le stimulus absolu et le stimulus conditionné dans les expériences de conditionnement pavlovien (Wolfle, 1932 ; Bernstein, 1934).

On peut rapprocher de ces constatations les expériences qui ont trait à la période réfractaire psychologique. Le temps de réaction sim­ ple à un stimulus est nettement allongé si ce stimulus est précédé

d’un autre signal de 100 à 400 msec (Telford, 1931 : Hick, 1948 ; Welford, 1952; R. Davis, 1965). Le temps de réaction au second stimulus diminue vers la valeur de contrôle (correspondant au stimu­ lus appliqué seul) lorsque l’intervalle entre les deux stimuli augmente à 0,5 seconde. Le terme de période réfractaire psychologique est peut- être mal choisi, car le sujet n’est pas réfractaire : il répond mais avec retard. Le terme a cependant été consacré par l’usage. L’allongement de la réaction à la deuxième stimulation ne résulte pas uniquement d’une interférence avec la réaction motrice à la première stimulation (Fraisse, 1957 b; R. Davis, 1957). De plus, le phénomène est observé lorsque les deux stimulations qui se suivent à bref intervalle appar­ tiennent à la même modalité sensorielle ou à des modalités différentes

manifestation dans le fait que les tâches de correction d’erreurs d’ali­ gnement sont effectuées de façon discontinue par approximations suc­ cessives, au rythme d’environ deux corrections par seconde (Craik, 1948). La période réfractaire psychologique correspondrait donc à l’occupation du canal d’information par le premier stimulus, le temps d’occupation pouvant varier par ailleurs selon la complexité de ce signal. D’autre part, si les deux stimuli se suivent à des intervalles inférieurs à 50 msec ils peuvent être perçus globalement, et produire une seule réaction intégrée, alors que des stimuli séparés par des intervalles plus longs conduisent au phénomène d’interférence (Craik, 1948). Enfin, le fait que l’allongement des temps de réaction au second stimulus soit observé lorsque les paires correspondent à des moda­ lités sensorielles différentes montre que le canal d’information est en partie commun aux diverses modalités sensorielles (R. Davis, 1965). Plusieurs travaux ont d’ailleurs tenté de définir dans quelle mesure des stimulations non significatives peuvent occuper ou non le canal d’information et influencer la réponse au stimulus significatif (Rubin- stein, 1964 ; Treisman, 1964 ; Broadbent, 1958). Dans le chapitre VU, nous apportons des données nouvelles montrant que la période réfrac­ taire psychologique et l’interférence entre stimulations appliquées à brefs intervalles peuvent être mises en corrélation avec des modifica­ tions caractéristiques du potentiel évoqué par ces stimuli.

D. Les potentiels évoqués cérébraux chez l’animal

L’existence de variations spontanées de potentiel dans le cortex cérébral a été reconnue dès 1875 par Caton, mais c’est Prawditz- Neminski (1925) qui en fit les premiers enregistrements. Berger, en 1931. parvint à les enregistrer chez l’homme, à travers le cuir che­ velu ; ces données, bientôt confirmées par Adrian et Matthews (1934), sont à la base de l’électroencéphalographie clinique. Chang (1959) a défini ainsi le potentiel évoqué : « by an evoked potential is meant the détectable electrical change of any part of the brain in response to deliberate stimulation of a peripheral sense organ, a sensory nerve, a point on the sensory pathway, or any related structure of the sensory System ».

prêtent comme le résultat de l’activation séquentielle depuis la pro­ fondeur vers la surface de l’écorce, de structures orientées verticale­ ment (Bishop. 1933; Bartley et Bishop, 1933). Les premiers travaux concernant les potentiels évoqués par des stimulations naturelles sont dus à Gérard, Marshall et Saul (1933, 1936). Ces auteurs étudient chez le chat et le singe les réponses électriques dans diverses régions du cortex et dans le thalamus au cours de stimulations acoustiques, somesthésiques et photiques. Les travaux ultérieurs ont délimité avec plus de précision les projections corticales chez diverses espèces de mammifères et ont abordé le problème de l’organisation fonctionnelle de ces projections. La projection auditive dans l’écorce cérébrale a été délimitée par Bremer et Dow (1939), Bremer (1943, 1951), Wool- sey et Walzl (1942) chez le chat et par Tunturi (1944) chez le chien. Ces recherches ont montré la multiplicité des représentations tonales conduisant à la distinction des aires auditives II (’Woolsey et Walzl, 1942), III (Tunturi, 1946, 1950) et IV (Desmedt et Mechelse, 1959; Woolsey, 1960). En ce qui concerne la somesthésie, il a été possible de définir la somatotopie cutanée sur le gyrus postcentral du singe (Marshall, W^oolsey et Bard, 1941) et de mettre en évi­ dence une aire somatique II (Woolsey et Fairman, 1946 ; Woolsey, 1947). L’étude comparative des potentiels évoqués de plusieurs espè­ ces animales montre que le développement comparatif de la repré­ sentation des divers territoires somatiques varie selon l’espèce et en relation avec la spécialisation fonctionnelle de ces territoires (Adrian,

1941 ; Woolsey et Fairman, 1946; cf Woolsey, 1947).

microélectrode est enfoncée dans l’écorce perpendiculairement à sa surface. Généralement, la polarité de la composante s’inverse à une profondeur de 200 à 250 jr environ, et ceci indique vraisemblablement l’existence d’un puits de courant situé en profondeur dans l’écorce. Dans ces conditions, les couches plus superficielles doivent jouer le rôle de sources de courant, ce qui expliquerait la positivité de surface. D'autre part, la distribution des courants à des moments de plus en plus tardifs dans le décours du potentiel évoqué montre que le point d’inversion se rapproche de la surface du cortex, ce qui traduit peut- être l’inversion progressive de celui-ci par l’activité déclenchée dans la profondeur. Amassian, Waller et Macy (1964) estiment à 0,03 à 0.1 m/sec la vitesse apparente du déplacement de l’activité vers la surface. La nature exacte du potentiel évoqué tel qu’il est recueilli par une macroélectrode placée sur la surface de l’écorce, n’est cepen­ dant pas complètement élucidée ( Albe-Fessard, 1957 ; Bremer, 1958 : Chang, 1959, Amassian et al., 1964), On peut provisoirement retenir un modèle simplifié rapportant le potentiel évoqué à une somme de potentiels synaptiques intracorticaux ; la volée corticipète produirait des potentiels synaptiques dans les couches 4 et 5 de l’écorce, à la suite de quoi se produit une invasion de proche en proche vers la surface par le jeu des neurones à axone court. On comprendrait ainsi l’habituelle séquence de composantes surface-positive et surface- négative. Ce modèle simplifie cependant beaucoup la situation réelle, et il ne tient pas compte de la complexité considérable de l’organisa­ tion fonctionnelle du cortex cérébral.

E. L’étude des potentiels évoqués cérébraux chez l’homme

Voir annexe 1, p. 1.212-1.226.

F. Corrélations psychophysiologiques

des potentiels évoqués cérébraux chez l’homme

Une autre voie d’approche a consisté à rechercher les variations des potentiels évoqués par des stimuli présentant des significations différentes, van Hof (1960) étudie le potentiel évoqué par un éclair illuminant un écran qui fait face au sujet et où se trouve dessiné un profil humain. Il observe que le potentiel évoqué est de moindre ampli­ tude si les yeux sont ouverts et si le sujet regarde l’image éclairée, que dans la situation où les yeux sont fermés. Cette expérience n’a évidemment qu’une portée très limitée parce que la fermeture des yeux entraîne certainement des modifications de l’électroencéphalogramme et que les caractéristiques physiques du stimulus photique sont néces­ sairement différentes dans ces conditions. Mais en 1962 van Hof, van Hof-van Duin, van der Mark et Rietveld retrouvent une diminu­ tion analogue de l’amplitude des potentiels évoqués photiques lorsqu’on présente au sujet l’image d’un profil humain, par rapport aux séries de contrôle où le sujet regarde, les yeux ouverts, un écran uni. D’autre part, van Hof et al. (1962) observent une légère augmentation chez certains de leurs sujets des potentiels évoqués tardifs, quand le sujet compte les éclairs. Garcia-Austt, Bogacz et Vanzulli (1964) montrent une augmentation nette de l’amplitude des composantes tardives du potentiel évoqué dans les conditions où l’attention que le sujet porte au stimulus photique est grande, et en particulier quand il les compte. Néanmoins, en 1966, van Hof, van Hof-van Duin et Rietveld obser­ vent que l’éclairement de la macula intervient pour une part prépon­ dérante dans le déclenchement du potentiel évoqué visuel, van Hof

et al. (1966) attribuent leurs résultats antérieurs et ceux de Garcia-

Austt et al. à des variations dans la position des globes oculaires selon les conditions expérimentales et à l’augmentation de l’éclairement de la fovea lorsque le sujet compte les éclairs et fixe par conséquent la source lumineuse.

H. Davis (1964) a eu l’idée de l'obliger à effectuer une tâche de décision basée sur la comparaison de ces stimuli. Des groupes de 4 pips acoustiques sont présentés au sujet à intervalles donnés. Le troisième pip de chaque groupe est parfois d'intensité légèrement aug­ mentée. Le sujet doit détecter ces différences d'intensité dans les séries où elles sont présentes et les signaler par la pression d'une clef. H. Davis note que le potentiel cérébral évoqué par le troisième pip présente une augmentation de son voltage lorsque le sujet effectue cette tâche. Des résultats comparables ont été obtenus par Spong, Haider et Lindsley (1965) dans une situation qui présente des sti­ mulations alternantes acoustiques et visuelles, ainsi que dans nos expériences, commencées en 1964 et qui portent sur les modalités somesthésique et acoustique. Les premiers résultats en ont été présen­ tés au Congrès international d'Electroencéphalographie de Vienne en

1965 (cf également Desmedt, Debecker et Manil, 1965).

G. Position du problème

CHAPITRE II

Méthodes

Ainsi qu’il ressort du chapitre précédent, nous avons abordé l’ana­ lyse de mécanismes perceptuels chez l’homme normal en combinant des méthodes classiques en psychologie avec l’étude des particularités de l’électrogénèse cérébrale évoquée par diverses stimulations senso­ rielles. Dans le présent chapitre, nous envisageons tour à tour ces deux méthodes d’investigation.

A. Disposition générale de l’expérience

Vingt-deux sujets normaux, des deux sexes, ont été étudiés dans un total de 224 sessions expérimentales. Il s’agit de médecins ou de membres du personnel de l’université ou d’étudiants âgés de 18 à 55 ans, la majorité d’entre eux ayant moins de 30 ans. Leur partici­ pation est volontaire. Sauf deux sujets entraînés à des tâches de détection dans le domaine visuel, aucun n’avait de notion préalable de la recherche psychophysiologique. Les sujets sont normaux, exempts de toute affection neurologique et ils ne se trouvent sous l’effet d’au­ cune médication agissant sur le système nerveux.

1956 : Solomon et al., 1961 ; Zubeck, 1964) ont établi qu’il est néces­ saire de maintenir un certain niveau d'activité sensorielle pour assu­ rer, à long terme, une performance perceptuelle normale chez l’homme. Dans les conditions choisies, à la suite de nombreuses expériences préliminaires, un nombre satisfaisant de sujets a pu effectuer avec une efficacité et une persévérance suffisantes les tâches que requièrent les corrélations psychophysiologiques.

Les réelles difficultés de ces épreuves ressortent des faits suivants : 1“ 3 sujets normaux, bien qu’animés d’une évidente volonté de coopé­ ration, n’ont pas pu effectuer une performance satisfaisante pendant le temps nécessité par les investigations électrophysiologiques ; 2“ sou­ vent les résultats obtenus durant la première expérience tentée sur un sujet donné sont inutilisables, car des facteurs situationnels ou personnels interfèrent avec la capacité du sujet à se consacrer aux tâches de décision, pourtant apparemment simples qui lui sont pro­ posées ; 3° la plupart des sujets, même entraînés, ne peuvent être aban­ donnés à eux-mêmes pendant plus de quelques minutes, sous peine de voir leur efficacité fluctuer, surtout dans les expériences « muettes » ne comportant pas de tâche motrice (cf chap, V et suivants). Il faut souvent ressaisir et encourager le sujet. En tenant compte de ces difficultés et grâce à des stratégies expérimentales adéquates, il nous a été possible de réaliser un ensemble d’expériences concordantes sur

18 sujets,

B. Stimulations sensorielles

Bien que nos expériences aient été entreprises initialement dans le but d’analyser la modalité visuelle, des difficultés inhérentes d’une part aux servitudes liées au contrôle précis des stimulations photiques (mouvements oculaires, niveau d’adaptation, etc.), et d’autre part à l’interprétation du potentiel évoqué visuel (Rémond, 1964) nous ont conduit à concentrer nos investigations sur les modalités somes- thésique et acoustique. Les stimuli doivent être de type phasique et de durée brève pour permettre une interprétation claire des potentiels évoqués cérébraux. Les stimulations complexes et d’une certaine durée du type de celles utilisées en psychologie expérimentale (Broadbent, 1958 ; Treisman, 1964) produiraient, en effet, des activités électriques cérébrales d’interprétation difficile, notamment à cause de la super­ position et de l’interférence de nombreuses composantes (Geisler, 1960),

sistorisés à courant constant. La stimulation des doigts exclut l’acti­ vation de fibres nerveuses destinées aux muscles (Dawson, 1950). Comme l’avaient déjà vu Piéron et Ségal (19.38), de tels chocs appli­ qués sur la peau produisent des sensations d’ordre tactile jusqu’à des niveaux de stimulation plusieurs fois liminaires où la sensation prend un caractère douloureux. Les stimuli acoustiques sont des clics, pro­ duits simultanément au niveau des deux oreilles en appliquant une onde rectangulaire à une paire d'écouteurs isolés. Le niveau sonore est réglé par un atténuateur dB calibré en dessous d’un niveau arbi­ traire (cf Desmedt, 1962) et mis en relation avec le seuil subjectif du sujet.

Les stimuli photiques sont des éclairs obtenus par une lampe Syl- vania du type glow modulator Sylvania R 1131C (Desmedt, 1960). L’intensité de l’éclair est réglée par le voltage de l’impulsion rectan­ gulaire de 0,1 à 1 msec qui excite le tube. Nous n’avons pas eu recours à la mydriase artificielle ; et nous avons souvent présenté l’éclair photique devant la paupière fermée (flg. 2).

C. Méthodes psychologiques

Les expériences comportent des tâches de détection de stimuli clas­ siques en psychologie. Dans les épreuves consacrées aux stimulations juxtaliminaires, le sujet signale sa détection en pressant une clef morse de la main contralatérale à la stimulation somatosensible digitale (chap. IV). Les pressions de la clef déclenchent des impulsions élec­ triques qui sont accumulées par un compteur à décatrons et qui peu­ vent être adressées à l’ordinateur CAT qui est alors programmé de façon à établir en ligne (on-line) l’histogramme des temps de réac­ tion (fig. 3E). Dans la majorité des expériences, l’utilisation d’une clef a été limitée à certains tests, et évitée au cours du moyennage des potentiels évoqués pour la raison exposée dans le chapitre III.

D. Méthodes physiologiques

Le principe des méthodes utilisées pour extraire les potentiels évo­ qués cérébraux est décrit dans l’annexe 1 (pp. 1.226-1.228). Les potentiels sont dérivés par des cupules d’argent collées sur le cuir chevelu. Ils sont amplifiés par des paires d’amplificateurs Tektronix 122 en cascade: la constante de temps de toute la chaîne d’amplification est d’environ 0,5 seconde. Depuis 1964, les techniques ont été élaborées de la manière suivante. Un second ordinateur Enhancetron ND 800 double les capacités de moyennage et permet l’extraction en ligne de quatre potentiels évoqués, ce qui était indispensable dans les pro­ grammes alternants avec deux modalités sensorielles. L’analyse des potentiels évoqués cérébraux peut être approfondie considérablement lorsqu’on peut comparer les électrogénèses en un certain nombre de points du cuir chevelu. Comme le nombre des canaux d’ordinateur numérique disponibles est limité, il faut donc stocker les enregistre­ ments sur bande magnétique FM en vue d’une analyse ultérieure. Ceci est effectué par un enregistreur magnétique Ampex FR 1300 utilisant des bandes d’un pouce et permettant l’enregistrement simul­ tané du temps et du programme de stimulation. Il est ainsi possible de relire successivement, piste par piste, la bande enregistrée au cours d’une expérience et d’extraire chaque fois par l’ordinateur le poten­ tiel évoqué en modifiant au besoin, après coup, les paramètres de moyennage. Ce travail de relecture de nombreuses pistes est très long puisque le temps de l’expérience est multiplié par le nombre de pistes à moyenner. Mais ce procédé permet d’obtenir une grande quantité de données bioélectriques pendant une expérience dont la durée est acceptable du point de vue psychologique. Le programme de stimulation permet de présenter au sujet jusqu’à quatre stimuli appliqués selon des programmes alternants ou indépendants, à inter­ valles aléatoires ou réguliers. Certains stimuli peuvent être substitués à d’autres selon un programme donné. Des portes d’exclusion évitent, selon des conditions prescrites, que les ordinateurs ne soient déclen­ chés lorsque se produisent des coïncidences fortuites de programmes indépendants. Des impulsions marquent les stimulations sur la bande magnétique, et identifient chaque type de stimulus. Il est possible de moyenner séparément, par la suite, les potentiels évoqués par chacun d’eux.

CHAPITRE III

Expériences préliminaires

Au moment où nous avons abordé l'étude des potentiels évoqués cérébraux chez l'homme, en 1963, des observations avaient été faites sur leurs propriétés, mais il subsistait beaucoup d’incertitudes. La plupart des observations publiées à cette date avaient été obtenues à l’aide de méthodes d’extraction beaucoup moins efficaces que le comput numérique (annexe 1, pp. 1.2H-1.226). On pouvait donc espé­ rer que l’emploi de ces techniques permettrait des analyses plus appro­ fondies et apporterait des données nouvelles. Les premiers résultats obtenus pour la modalité somesthésique ont fait l’objet d’une commu­ nication à la Société belge de Neurologie en juin 1964 (annexe 1). A la fin de cette même année, plusieurs de nos observations ont été confirmées par des travaux indépendants (Giblin, 1964 ; Uttal et Cook, 1964). Même actuellement, relativement peu de travaux ont été consacrés au potentiel évoqué somesthésique, qui a fait l’objet de la plus grande partie du présent mémoire. La raison en est, croyons- nous, que l’amplitude du potentiel évoqué somesthésique est beaucoup plus petite que celle du potentiel évoqué visuel, étudié par la majorité des auteurs.

A Le potentiel évoqué acoustique

mène plus précoce et inconstant, qui présente une latence de 6 à 10 msec mais qui peut couvrir plusieurs dizaines de millisecondes, dont ils ont bien mis en évidence la nature extracérébrale, et la signi­ fication de réflexe vestibulocervical. Bickford a montré notamment que cette réponse augmente avec la mise en tension de la musculature de la nuque, et disparaît lorsque ces muscles sont relâchés

volontai-Bickford

dans le présent travail, cet accident d’origine extracérébrale et de nature réflexe. Quoi qu’il en soit, aucune étude n’a jusqu’à présent mis en évidence de potentiel acoustique cérébral de nature primaire, ce qui s’explique par la localisation profonde de la zone de projection. D’autre part, les auteurs s’accordent sur l’origine cérébrale des déflexions plus tardives (H. Davis et Yoshie, 1963 ; H. Davis, 1964 et 1965 : Rapin, 1964 ; Desmedt, Debecker et Manil, 1965 ; Debecker et Desmedt. 1966). Dans les dérivations vertex avec référence fron­ tale (fig. 1), le potentiel évoqué acoustique présente généralement une première déflexion surface-négative au vertex, dont la latence est d’environ 50 msec ; le maximum survient vers 100 msec et son amplitude est de 0,5 '^V à 2 [j,V. Elle est suivie d’une onde plus lente, positive au vertex, dont la durée peut atteindre 0,5 seconde et l'ampli­ tude 4 [xV. Le potentiel évoqué acoustique peut enfin se terminer par une onde négative encore plus tardive. Le potentiel évoqué acoustique ne peut être mis en évidence que pour des stimulations supérieures au seuil de perception de 10 à 20 dB (Rapin, 1964 ; H. Davis, 1965 ; Desmedt, Debecker et Manil, 1965).

B. Le pofentiel évoqué somesthésique

Plusieurs facteurs peuvent influencer la configuration du potentiel évoqué par la stimulation digitale : a) la latence de la composante précoce augmente lorsque le stimulus diminue jusqu’à des valeurs liminaires (cf chap. IV). pour des stimulations supraliminaires, elle est de 19 à 22 msec ; b) \e: voltage de la composante n" 2 augmente avec l’intensité du stimulus jusqu’à une intensité égale à 3 à 6 fois le seuil. Au-delà de cet ordre d’intensité des stimuli, le gain d’am­ plitude de l’onde n° 2 avec l’augmentation de l’excitant est beaucoup moins marqué ; c.) le voltage de la composante n° 2 augmente sensi­ blement lorsque le stimulus est appliqué simultanément à plusieurs doigts de la main, ce qui montre l’influence de l’étendue du territoire stimulé: d) les composantes n“® 3 et 4 du potentiel évoqué cérébral sont absentes ou de très faible voltage pour des stimuli juxtalimi- naires. Elles augmentent en général considérablement avec l’intensité de la stimulation ; e) la stimulation d’un territoire cutané étendu aug­ mente la composante n° 2 par rapport aux composantes n°® 3 et 4 Par contre, la stimulation de plus en plus intense d’un même terri­ toire tend à augmenter les composantes n”’’ 3 et 4 par rapport à la composante n“ 2 (annexe 1, pp. 1.205-1.242). Alors qu’il n’a guère été possible, jusqu’à présent, d’identifier avec certitude la composante primaire des potentiels évoqués acoustique et photique chez l’homme, on pouvait espérer y parvenir dans la modalité somesthésique pour laquelle les relations crâniocérébrales sont plus favorables : la cir­ convolution pariétale ascendante est déployée contre la face profonde de la boîte crânienne. Nous nous sommes attaché à rendre optimales les conditions dans lesquelles le potentiel évoqué somesthésique est enregistré de manière qu’une déflexion hypothétique plus précoce que l’onde n" 2 (hormis l’onde n" 1, petite, brève et inconstante) ne puisse pas échapper à notre attention. En particulier, nous avons minimisé le bruit d’origine musculaire par le relâchement du sujet, et la pré­ sence d’ondes alpha par l’attention et l’ouverture des yeux ; nous avons conservé les hautes fréquences de l’électroencéphalogramme (coupure vers 10 kc); nous avons multiplié les moyennages sur une époque courte, afin de disposer d’une bonne définition dans la partie initiale des tracés ; nous avons multiplié les localisations explorées, dans la région de l’aire de projection primaire de la main. Nous

n’avons jamais observé de déflexions supérieures à 0,25 [aV avant la

dix-neuvième milliseconde.

Plusieurs arguments peuvent être avancés en faveur de l’hypothèse que la composante n° 2 représente un potentiel de nature primaire :

a) les montages en chaîne bipolaire mettent en évidence la focali­

d’intensité juxtaliminaire. Par contre les ondes n"“ 3 et 4 sont beau­ coup plus largement distribuées ; b) \a latence de la composante n° 2 représente presque entièrement le temps de conduction de l’influx depuis le doigt jusqu’au niveau cortical, si on se base sur la mesure de la vitesse de conduction dans le nerf périphérique (60 m/sec), et si on suppose une vitesse équivalente de l’aisselle jusqu'au cortex, ce qui ne peut que sous-estimer le temps de conduction central de la volée corticipète qui doit traverser au moins deux relais synaptiques ;

c) à des cadences de plus en plus élevées de stimulation, les compo­

santes n“® 4 et 3 diminuent rapidement d’amplitude et sont perdues pour des fréquences de l’ordre de 3 à 4 par sec. Par contre, la composante n° 2 reste constante jusqu’à la fréquence de 4 par sec et ne diminue que pour des fréquences supérieures à 8 par sec. La latence de la composante n° 2 est inchangée à cette cadence. Il est enfin possible de reconnaître une déflexion identifiable à la composante n° 2 jusqu’à une fréquence de stimulation de 40 par sec lorsque les conditions expé­ rimentales sont tout à fait satisfaisantes ; d) ces observations s’ac­ cordent avec celles qui, par la méthode du double choc, montrent la faible période réfractaire de la composante n° 2 (Allison, 1962).

C. Interférences possibles de l’électrogénèse spontanée

on a veillé à ce que la résistance des électrodes de dérivation soit maintenue à des valeurs basses. Dans ces conditions et pour une bande passante de 10 kc à 0,4 cycle/sec, le bruit n’est pas supérieur à 10 de pointe à pointe ; b) toutes les précautions sont prises en ce qui concerne la mise à la terre du sujet, la faradisation de l’équipe­ ment et l’exclusion des perturbations apportées par le secteur ;

c) l’interférence due à l’activité électrique des muscles insérés sur le

tracé. Comme on sait, la stimulation visuelle est particulièrement apte à déclencher des bouffées d’ondes alpha. En C, on répète le moyen- nage dans les mêmes conditions qu’en B, mais en produisant un

FIG. 2. — Chaque tracé représente le moyennage de 55 balayages d’une durée de 1 seconde par l’ordinateur Enhancetron. A à E: dérivation de la région occipitale. F: dérivation du foyer juxta-rolandique correspondant à la main contralatérale. Les tracés A et B sont enregistrés en l’absence de stimulation. En A, le balayage de l’ordi­ nateur est déclenché pour un niveau critique de potentiel de l’électroencéphalogramme spontané (maximum d’un fuseau d’ondes alpha). En B, l’analyse est déclenchée par un programme aléatoire indépendant des ondes spontanées de l’EEG. En C, stimulation de l’œil gauche par un éclair photique, les paupières étant abaissées. En D, stimulation identique à C, mais l’œil droit est ouvert. En E et en F, stimulation de l’index contra­ latéral à la dérivation par des chocs rectangulaires de courant, les yeux étant fermés.

lorsque le sujet ouvre un œil (celui qui n’est pas stimulé par l’éclair). D’autre part, les chocs électriques digitaux sont beaucoup moins effi­ caces que l’éclair photique pour produire ce type de post-décharge. En E, on dérive, comme dans les tracés A-D, l’activité de la région occipitale, où l’activité alpha prédomine. Le sujet a les yeux fermés, ce qui doit également favoriser le phénomène. Cependant, dans le tracé E, la post-décharge est beaucoup moins marquée qu’en C où le stimulus est un éclair. Enfin, lorsqu’on dérive la réponse primaire au choc dans la région pariétale ascendante, même les yeux fermés, la post-décharge est atténuée ou absente (F). Dans l’ensemble de nos expériences, nous n’avons que rarement observé de post-décharge consécutive à des chocs et toujours pour des stimuli d’intensité forte.

D. Problèmes posés par l’activité motrice du sujet

mentalement en A. Il produit une onde de faible amplitude et d’en­ viron 100 msec de latence. En B, le sujet presse la clef et on voit apparaître un phénomène tardif important que l’on doit également mettre en rapport avec l’activité motrice du sujet plutôt qu’avec son activité psychosensorielle de détection. Cette déflexion est

concomi-FIG, 3. — Potentiels cérébraux moyennés à partir de la région occipitale (A, B) et de la région juxta-rolandique (C, D). Le stimulus sensoriel est constitué par un éclair photique et le sujet focalise son attention sur la modalité visuelle. En A et C, il se borne à compter mentalement les éclairs et il ne produit aucune activité motrice. Eni B et D, le sujet répond par la pression d’une clef à chaque stimulation photique. L’histogramme des temps de réaction est inscrit analogiquement par l’ordinateur CAT sur une même base de temps. L’activité motrice modifie la configuration du potentiel évoqué. Chaque tracé est le résultat du moyennage de 200 balayages.

tante à la pression de la clef, comme le montre l'histogramme des temps de réaction en C.

en évidence la configuration du potentiel évoqué en fonction des para­ mètres psychologiques, nous avons évité l’usage d’une clef, et d’ail­ leurs toute activité motrice du sujet. Pour évaluer sa performance de détection ou de décision, nous avons utilisé des séries de contrôle

Clic

1

FIG. 4. — Potentiel évoqué par un clic acoustique binaural dont l’intensité est de 10 dB supérieure au seuil. Les potentiels sont dérivés à partir du Vertex et le moyen- nage porte sur 100 balayages. En A, le sujet compte mentalement les clics. En B, le sujet répond à chaque clic par la pression d’une clef. L’histogramme des temps de réaction apparaît en C. Le potentiel évoqué est de très faible amplitude à cause de la faible intensité du stimulus.

CHAPITRE IV

Les potent'iels somesthésiques

évoqués par des sfimuli juxtaliminaires

et le processus de détection sensorielle

Ainsi qu’il ressort de la revue de la littérature résumée dans le chapitre I, la notion de seuil subjectif de perception pour des stimuli sensoriels faibles est plus complexe qu'on ne l’avait considéré pen­ dant longtemps. Une étude superficielle faite chez le sujet non pré­ paré et dans des conditions qui comportent de nombreuses interfé­ rences, pourrait faire croire, à première vue, qu’il existe un seuil bien défini, de type tout ou rien. Cependant, si l’on élimine graduellement les interférences sensorielles présentes et si l’on applique des incré­ ments de stimulus très petits, on observe une plage d’intensité juxta- liminaire pour laquelle la perception est précaire, tantôt présente, tantôt absente. La modalité de la réaction du sujet varie non seulement avec l’intensité du stimulus juxtaliminaire, mais aussi avec des facteurs que l’on peut classer sous les noms de vigilance (Mackworth, 1950 ; Broadbent, 1958), de distraction (Cherry, 1953; Treisman, 1964), de motivation (Tanner et Swets, 1954), etc. Comme il a été montré par Swets (1964), la détection d’un stimulus photique juxtaliminaire comporte un élément de décision dans la mesure où les signaux ner­ veux dus aux stimuli faibles ne sont pas différents des signaux qui correspondent à l’activité spontanée au niveau de la voie sensorielle (cf Granit, 1955 ; FitzHugh, 1957). Des facteurs de motivation posi­ tive (récompense pour les réponses correctes) ou négative (pénali­ sation des erreurs) conduisent le sujet à adapter sa stratégie de décision, ce qui modifie la courbe de détection (Swets, Tanner et Birdsall, 1964).

en utilisant les temps de réaction du sujet (Egan, Greenberg et Schul- man, 1964). La figure 5 apporte les premiers résultats en ce qui concerne la modalité somesthésique. En A. on applique au doigt des chocs électriques de 7 mA, à des intervalles aléatoires compris entre 2 et 8 secondes. L’histogramme des temps de réaction montre pour ces stimuli des réponses de courte latence et peu dispersées (moyenne,

S». 7mA

I

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^___ ijài IIUk, _i___ I___________■■ •

iiâ-â-iA a,* A 1_I__■____ t—

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0 0,4 U 7 7

FIG. 5. — Temps de réaction du sujet à un stimulus électrique appliqué au troisième

doigt de la main gauche. Lres histogrammes sont établis en ligne par l’ordinateur CAT. L’intervalle entre les stimuli varie de façon irrégulière entre 2 et 8 secondes. Abscisses: temps en secondes après l’application du stimulus. Ordonnées: nombres de réponses. Les intensités du stimulus sont indiquées dans chacun des cadres. Le sujet adopte une attitude sévère en I et une attitude libérale en II. Cent essais pour chaque histo­ gramme.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 sec

qu’une série de manipulations d'ordre psychologique est nécessaire pour déterminer de façon satisfaisante le seuil subjectif. Dans notre travail, ces données seront utilisées pour aborder des corrélations avec les potentiels cérébraux évoqués par des stimuli faibles. Il n’est pas inutile de rappeler que dans plusieurs travaux physiologiques où il est question de seuil sensoriel, par exemple sur le nerf périphérique

FIG. 7. — A à E: potentiels évoqués au niveau du foyer de projection de la main contralatérale par des stimuli d’intensité indiquée appliqués sur le troisième doigt. Les composantes nos 2, 3 et 4 sont indiquées par des flèches. Le tracé A est le résultat du moyennage de 50 balayages de l'ordinateur, les tracés B à D, de 200 balayages et le tracé E, de 400 balayages. F: latence des composantes 2 (carrés), 3 (étoiles) et 4 (triangles) du potentiel évoqué somesthésique en fonction de l’intensité du stimulus digital. Les temps de réaction en attitude sévère (cercles) et en attitude libérale (points) sont également indiqués. G: courbes de détection du sujet dans les deux atti­ tudes: sévère (points) et libérale (cercles).

(Buchthal et Rosenfalck, 1966) toutes les précautions sus-mentionnées n’ont pas été prises dans l’évaluation du seuil subjectif.

La figure 7 compare les potentiels évoqués par des chocs de différen­ tes intensités avec les courbes de détection obtenues en attitude sévère

produit pas de réponse corticale identifiable au niveau du foyer post- rolandique contralatéral. En D, le choc de 1,4 mA déclenche une onde très petite surface-positive que l’on voit se préciser en C et B pour les chocs de 1,6 et 1,8 mA. La réponse évoquée par le choc de 1,8 mA comporte, de plus, des composantes tardives n°® 3 et 4 (fig. 1). Enfin, un choc nettement supraliminaire de 7 mA évoque des composantes 3 et 4 de grande amplitude. Les données concernant la détection montrent qu’en attitude sévère le choc de 1,2 mA n’est jamais perçu, alors que le choc de 1,4 mA est perçu dans 18% des cas. En attitude libérale, les pourcentages de détection correspondants sont de 33 et 34 %. Le choc de 1,6 mA, qui évoque une réponse cor­ ticale déjà importante (C) n’est détecté que dans 33% des essais, et il faut que le choc atteigne 2 mA pour qu’il soit détecté dans 100 % des essais, en attitude sévère. La corrélation la plus intéres­ sante nous semble être ici qu’un signe électrique cérébral peut être enregistré pour un stimulus reconnu dans 18% des cas en attitude sévère et dans 34 % des cas en attitude libérale. On retrouve dans les courbes des temps de réaction, en F, des données décrites plus haut, notamment l’augmentation du temps de réaction moyen quand l’in­ tensité du stimulus diminue ; cet effet est surtout marqué en attitude sévère. Dans le même graphique sont portées les latences des trois composantes du potentiel évoqué. Toutes montrent une tendance à diminuer lorsque l’intensité du choc augmente, depuis la zone d’in­ détermination perceptuelle jusqu’au niveau où il est perçu dans 100% des essais. Des résultats concordants obtenus chez un autre sujet sont illustrés par la figure 8 qui montre de plus l’incidence des fausses alarmes augmentant en attitude libérale pour une plage bien définie d’intensité du stimulus (fig. 5 H). Un potentiel cérébral peut être mis en évidence sans ambiguïté pour le choc de 1 mA (D) qui n’est détecté que dans 26% des cas, en attitude sévère, et dans 41%, en attitude libérale. Le choc de 0,8 mA (E) qui est détecté dans 12 et 22 % des cas respectivement n’évoque pas de signe électrique identifiable dans les conditions de l’expérience. Enfin, on note que le potentiel est bien développé avec ses composantes 3 et 4 pour le choc de 1,5 mA qui est juste détecté dans 100% des essais. Les graphi­ ques F montrent les phénomènes déjà décrits pour le temps de réac­ tion moyen et pour les variations de latence des composantes du potentiel évoqué.

(2 sujets), respectivement. Pour évaluer ces résultats, il faut tenir compte du fait que les potentiels extraits pour des stimuli juxta- liminaires sont de très petit voltage et qu'ils sont étroitement focalisés sur le cuir chevelu. Ceci rend les conditions d’extraction extrêmement critiques et a nécessité au cours de notre travail un grand nombre d’expériences préparatoires. Le fait le plus significatif est apporté par

t ba . 1 A . .

’V\

..A'

FIG. 8. — Mêmes conditions que pour la figure 7, autre expérience. En H. le nombre des fausses alarmes est également indiqué.

définitif, contre l’hypothèse d’une perception infraliminaire ou subcep- tion (cf chap. I).

CHAPITRE V

Modifications du potentiel évoqué

selon les conditions de détection du stimulus

par le sujet

Dans cette partie de notre travail, nous abordons la question de savoir si la configuration du potentiel évoqué peut être modifiée par certains paramètres psychologiques au cours d’expériences de détec­ tion. Le principe de ces expériences est de comparer le potentiel évo­ qué obtenu dans deux situations expérimentales. L’ensemble des stimulations employées dans les deux situations est identique. La seule différence entre ces situations réside dans les consignes de détec­ tion données au sujet, au début de chacune des séries. Lorsque les potentiels évoqués par les stimuli sont modifiés dans ces situations expérimentales, on peut rapporter ces phénomènes bioélectriques aux conditions psychologiques particulières de la détection puisqu’on a pris soin d’exclure toute variation physique dans les stimulations appli­ quées au sujet (voir méthodes). Ces expériences se sont révélées extrêmement difficiles et de nombreux essais préliminaires ont été nécessaires pour définir les conditions physiologiques (programme, nature, intensité des stimulations), et psychologiques (consignes, motivation, contrôle de la performance), dans lesquelles des modifi­ cations significatives du potentiel évoqué peuvent être mises en évi­ dence, Ainsi que nous le verrons, l’analyse de toutes ces conditions apporte des informations nouvelles sur certains mécanismes percep­ tuels chez l’homme normal intact.

évoqués présentent une amplitude plus faible et une latence plus grande. Cependant, leur configuration n’apparaît pas clairement diffé­ rente selon l’attitude de détection adoptée par le sujet. Des résultats similaires sont observés en C pour un choc digital plus faible (1,4 mA) qui n’est détecté que dans 21 % des cas en attitude sévère et dans 35 % des cas en attitude libérale. Dans aucune expérience de ce type.

FIG. 9. — Potentiels somesthésiques évoqués par un stimulus digital, de 7 niA en A; de 1,6 mA en B; de 1,4 mA en C. En B et en C, on compare des tracés obtenus lorsque le sujet adopte une attitude sévère (tracé supérieur) et lorsqu’il adopte une attitude libérale (tracé inférieur). Les pourcentages de détection correspondants sont indiqués. Chaque tracé correspond à la sommation de 200 balayages.

nous n’avons réussi à montrer un effet cohérent de l’attitude du sujet sur la configuration du potentiel évoqué.

nomène se retrouve en C pour des chocs de 6 mA, qui sont facilement détectés dans 100% des essais. Enfin, en D, pour un choc digital de 10 mA qui est intense mais non douloureux, la différence entre les potentiels moyennés dans les deux séries est moins clairement

mar-FIG.. 11. — Expérience semblable à celle de la figure 10, effectuée chez un autre sujet. Situation de détection simple.

choc-doigt, alors qu’il est faible ou absent pour des chocs d’intensité supraliminaire (D).

La figure 11 illustre des résultats concordants chez un autre sujet et l’effet de la consigne de détection somesthésique se manifeste essen­ tiellement par une augmentation de la composante négative n° 3. Cette augmentation est évidente pour le choc de 3,4 (Al) et de 4,4 mA (Bl) qui sont détectés respectivement dans 87 et 100% des cas. Pour le choc plus intense de 5,4 mA, l’effet est nettement moins marqué. L’onde positive 4 est quasi absente dans les réponses aux chocs de l’intensité choisie pour des raisons que nous ignorons. D’au­ tre part, on constate ici aussi l’équivalence des composantes précoces n“ 2 dans chacune des paires de tracés correspondant à des chocs de même intensité. Des résultats concordants ont été obtenus dans 21 expériences, et ce phénomène que nous avons rapporté par ail­ leurs au Congrès international d’Electroencéphalographie de Vienne en 1965 (voir aussi Desmedt, Debecker et Manil, 1965), apporte un argument fondamental à notre thèse, en établissant que des con­ signes psychologiques orientant l’effort de détection du sujet, soit vers la modalité somesthésique, soit vers la modalité acoustique modifient de façon significative la configuration des composantes tardives n°® 3, 4 et 5, selon le cas, du potentiel cérébral évoqué par le choc-doigt. La constance de la composante n” 2 de nature proba­

blement primaire se révèle intéressante pour la discussion ; elle repré­ sente, d'autre part, un contrôle particulièrement satisfaisant de la constance des conditions expérimentales au cours des séries pairées que l'on compare.

développée dans le tracé inférieur correspondant. Enfin dans les tra­ cés inférieurs, où les 400 essais sont moyennés ensemble, le phéno­ mène est beaucoup plus nettement dessiné. Ce type d’expérience prouve que, dans la mesure où la performance de détection du sujet ne se détériore pas au cours des séries successives, le signe électrique cérébral associé à la tâche de détection somesthésique est un

phéno-Choc

W /OOmsec

FIG. 12. — Constance de la modification de la configuration du potentiel évoqué au cours du moyennage. Situation de détection simple de chocs d’intensité constante pré­ sentés à intervalles variables. Le tracé supérieur de chaque paire correspond à la tâche de détection du choc. Le tracé inférieur de chaque paire a été moyenné alors que le sujet suivait une consigne de détection acoustique. Le rang des réponses moyennées par groupes de 50 est indiqué à gauche. A la partie inférieure sont présentés les résultats du moyennage global de 400 balayages.

mène constant, apparaissant aussi bien dans les premières séries que dans les dernières séries de l’épreuve.

n° 2. Des données plus précises peuvent être obtenues en utilisant la méthode des chaînes bipolaires pour localiser le foyer. Pour obtenir des données cohérentes, il faut que les enregistrements en divers points du cuir chevelu soient effectués simultanément. Notre équipe­ ment actuel limite à sept le nombre des dérivations simultanées. Nous avons placé les électrodes selon deux chaînes longitudinales fronto- centrales et centro-occipitales de manière à évaluer les contributions

k|

L_J JuV

FIG. 13. — Topographie des composantes du potentiel évoqué, étudié par trois chaî­ nes d’électrodes bipolaires enregistrées simultanément en FM sur l’enregistreur Ampex FR 1300. Les montages d’électrodes sont schématisés à gauche. Situation de détection simple. Les chocs appliqués sur le doigt ont la même intensité. Les tracés de gauche correspondent aux séries de détection somesthésique par comptage mental. Les tracés de droite correspondent aux séries de détection acoustique. Chaque tracé correspond à 400 balayages de l’ordinateur Enhancetron ND 800.

Les chocs digitaux de 3,4 mA sont appliqués selon un programme aléatoire où les intervalles varient de 2 à 8 secondes. Les potentiels enregistrés en A et B sur l’hémisphère contralatéral à la stimulation présentent une opposition de phase de toutes leurs composantes. Les déflexions n“® 3 et 4 ont un voltage égal, ce qui suggère que la région frontale n’intervient pas plus dans leur genèse que la région occi­ pitale. Ces composantes tardives sont absentes des tracés H et I enregistrés dans les mêmes conditions et pour des chocs de même intensité pendant la tâche de décision acoustique. Ceci montre que les composantes n®'* 3 et 4 en A-B sont bien liées au processus de décision somesthésique dans l’épreuve considérée. D’autre part, les composantes précoces n” 2 présentent une morphologie et un voltage similaire dans les tracés A-B et H-I. Le montage longitudinal symé­ trique (homolatéral à la stimulation) met en évidence des composan­ tes tardives presque aussi importantes en C et D. Elles sont également focalisées dans la région centrale et n’apparaissent pas en J et K. On observe dans les tracés C et J une petite composante précoce dont la latence est cependant plus grande que celle des composantes n® 2 sur l’hémisphère contralatéral. Pour les montages transverses, on re­ trouve la composante tardive en E et G et l’ensemble des tracés ne paraît pas montrer dans ce cas de prépondérance contralatérale de ces ondes. Dans d’autres expériences similaires, cependant, le phéno­ mène était légèrement plus marqué du côté contralatéral. La compa­ raison des tracés E et F, ainsi que L et M montre une opposition de phase pour la composante précoce n° 2, et ceci ne fait que confirmer l’existence du foyer primaire contralatéral au niveau de la partie basse de la circonvolution pariétale ascendante. En F, les ondes tardives ne se dessinent guère, bien que le niveau électrique soit décalé par rapport à la ligne isoélectrique. L’absence d’ondes tardives à ce niveau indique que les deux électrodes correspondantes sont situées à peu près symétriquement par rapport au foyer des composantes tardives. L’ensemble de ces constatations montre que le signe électrique céré­ bral associé à la détection du stimulus somesthésique est produit par une zone cérébrale assez étendue qui est localisée entre les sillons de Rolando, mais qui n’englobe ni les régions préfrontales ni les régions occipitales.

Vigilance et décision sensorielle

CHAPITRE VI

Modifications du potentiel évoqué

par des stimuli supraliminaires

la réponse cérébrale n’est pas incluse dans la moyenne), on voit aug­ menter significativement les composantes 3 et 4 du potentiel évoqué par ce même choc-doigt. La composante précoce n® 2 ne change pas d’amplitude (E). Un tel « rattrapage » n’est observé que pour autant que la nouvelle tâche de décision soit suffisamment difficile. De même dans d’autres expériences se rapportant à la sphère auditive, nous

’,6mA

FIG. 14. — Influence de la difficulté de la tâche de décision sur les modifications des potentiels évoqués somesthésiques. Chaque trace est moyennée sur 200 réponses cérébrales à un choc électrique appliqué sur le deuxième doigt de la main contralaté­

rale, et dont l’intensité est de 1,6 mA en A-B et de 4 mA en C-E. En A et B, le choc est d’intensité suffisamment faible pour que sa détection nécessite un effort (B). En A, le sujet effectue une tâche de détection orientée vers des clics acoustiques (situation de détection simple avec séquence irrégulière de stimuli). En C et D, il n’apparaît plus guère de différence nette entre les réponses selon que la détection est orientée vers les chocs-doigt (D) ou vers les clics acoustiques (C). Si la tâche perceptuelle est rendue plus difficile en introduisant une comparaison avec des chocs d’intensité légère­ ment différente, le phénomène se manifeste (E).

situation expérimentale plus complexe, de type alternant, dans laquelle le sujet est stimulé par une séquence régulière de chocs et de clics. Les deux ordinateurs disponibles sont utilisés pour moyenner en ligne les potentiels correspondants et ils sont déclenchés par un pro­ gramme de la manière indiquée dans le schéma supérieur de la figure 15. Les réponses au choc-doigt sont dérivées à partir du foyer

FIG. 15. — Situation comportant l’alternance régulière de chocs-doigt et de clics pour lesquels les réponses sont moyennées (200 balayages) alternativement par deux ordinateurs (voir schémas). L’intervalle entre deux stimuli consécutifs dans la même modalité est de 2 secondes. En A, tâche de décision somesthésique comportant la com­ paraison de chocs d’intensité légèrement différente. En B, tâche de décision acoustique symétrique.

gistrements dans les deux conditions montre bien la présence d'une composante tardive nettement augmentée dans la réponse au choc en A, et dans la réponse au clic en B. Cette expérience est particu­ lièrement démonstrative puisqu'elle apporte un contrôle réciproque par la comparaison des potentiels évoqués dans les deux modalités et pour les deux consignes de décision. Dans ce type d’épreuve, il est particulièrement difficile d’obtenir des potentiels évoqués qui montrent

FIG. 16. — Influence de la difficulté de la tâche de décision dans la situation alter­ nante. Les tracés supérieurs de chaque paire correspondent à une tâche de décision somesthésique. les tracés inférieurs de chaque paire, à une tâche de décision acoustique (voir figure précédente). En A la décision est difficile. En B, la décision est rendue facile par l’augmentation de la différence d’intensité entre les stimuli à identifier dans la même modalité, l’intensité des stimuli dont la réponse est moyennée (400 balayages) étant inchangée.

CHAPITRE VII

La rapidité des phénomènes d’aiguillage intersensoriel

Ainsi qu’il a été rappelé dans le chapitre I C, un ensemble d’expé­ riences psychologiques montre que l’opérateur humain ne peut exé­ cuter des tâches de décision sensorielle à des cadences supérieures à environ deux par seconde (Craik, 1947, 1948). Tout se passe comme si l’élaboration perceptuelle d’un stimulus sensoriel occupait le « canal d’information » pendant un certain temps, de sorte qu’un autre sti­ mulus ne puisse être élaboré que s’il survient après un certain délai. Dans les expériences décrites dans les chapitres précédents, nous pré­ sentons au sujet des séries de stimuli appartenant à deux modalités sensorielles et nous mettons en évidence une modification spécifique des potentiels évoqués correspondant à la modalité pour laquelle le sujet effectue une tâche de décision. L’extension logique de ces inves­ tigations était de rechercher si une corrélation physiologique pourrait également être établie aux cadences accélérées d’élaboration percep­ tuelle.