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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Camman, C. (1987). Le statut social du coléoptère myrmécophile claviger testaceus (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES Faculté des Sciences

Laboratoire de Biologie Animale et Cellulaire

Roger CAMMAERTS

1987

Université Libre c e Bruxelles

0035BSB1S

Thèse présentée en vue de l’obtention

du grade légal de Docteur en Sciences

Promoteur :

Prof. J.M. Pasteels

FACULTE DES SCIENCES

L'épreuve publique pour l’obtention du grade légal de Docteur en Sciences de Monsieur CAMMAERTS, Roger, Licencié en Sciences pour le groupe des sciences zoologiques, aura lieu le :

JEUDI 17 DECEMBRE 1987 A 17.00 HEURES

en la Salle P79, Bâtiment D, rez-de-chaussée, avenue Depage à 1050 - Bruxelles.

Monsieur CAMMAERTS présentera et défendra publiquement une dissertation originale intitulée :

"Le statut social du Coléoptère myrmécophile Clavlger testaceus";

et une thèse annexe intitulée :

"La théorie paranotale, selon laquelle l'aile des insectes provient d’extensions

tergales, ne s’appuie pas sur des faits. Par contre, la théorie de Kukalovà-Peck

(19031, faisant dériver l’aile de la région dorsale (protopodite) de la patte

primitive, repose sur des arguments ontogénétiques, anatomiques et paléontolo-

giques”.

THESE ANNEXE

La théorie paranotale, selon laquelle l’aile des insectes provient d’extensions tergales, ne s’appuie pas sur des faits. Par contre, la théorie de Kukalovâ-Peck (1983), faisant dériver l’aile de la région dorsale (protopodite) de la patte primitive, repose sur des arguments ontogénétiques,

N

anatomiques et paléontologiques.

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES Faculté des Sciences

Laboratoire de Biologie Animale et Cellulaire

Thèse présentée en

CAMMAEiriTS vue de l’obtention

du grade légal

1987 de Docteur en Sciences

Promoteur :

Prof. J.M. Pasteels

Couverture; deux ouvrières de Lasius flavus régurgitent sur un Claviger testaceus, l'une sur les pièces buccales, l’autre sur les trichomes. D’après une photographie.

*

Flow-chart Lasius flavus possibles. On en simplifiant exemple, on a photographies.

illustrant les interactions de l’ouvrière de

avec Claviger testaceus et leurs conséquences

a sélectionné les transitions les plus probables,

les résultats des chapitres 4, 10 et 11. Par

supprimé les passages en retour. Dessiné d’après

LARVES DETRITUS

ANTENNATION

GENETLAL

TRANSPORT \ /

\ /

MORSURE

"AILLEURS" /

MORSURE ^AUX

REGURGITATION

/

FLEXION DU GASTRE

\

AUTOTOILETTAGE

\ /CT COMPORTEMENTS A L'iNiTiATiVE DU CLAViGER

( necrophag ' ie , TROPHOCLEPTIE,

LECHAGE DES LARVES,..)

AUTOTOiLETTAGE

1 m m

"Die Beziehungen der Claviger. Atemeles. Lomechusa zu ihren Wirthen gehoren zu den überraschendsten Erscheinungen in der Thierwelt, und unzàhlige Geheimnisse von nicht geringeren Interesse sind wahrscheinlich in der Lebensweise dieser und anderen Myrmekophilen noch verborgen"

Erich WASMANN, Ueber die Lebensweise einiger Ameisengàste.

1886, P. 66.

"0ns knotskevertje in de nesten van de gele weideraier geniet het zeldzame voorecht, op den hoogsten trap van vriendschap met de mieren te staan; het vindt in dit opzicht slechts zelden zijn weerga. In zijn omgang met de mieren wordt het zelfs eenigermate een mier en leidt, op zijne manier, een echt mierenleven"

H. SCHMITZ, De Nederlandschen Mieren en haar Gaste.

1915, p. 46.

"The scientific exploration of the social symbioses has just begun, and the made will sustain our sense of wonder for

labyrinthine world of discoveries yet to be a long time to corne"

Edward 0. WILSON, Sociobiology.

The New Synthesis. 1975, p.377.

AVANT-PROPOS

La biologie des Coléoptères Psélaphides Clavigerinae, tous inféodés aux Fourrais, est encore fort raal connue. Il s’écoule tant de teraps entre deux études fouillées sur le sujet (seules 2 espèces sur 300 ont été étudiées à ce jour; pour Claviger testaceus il s’agit de publications datant de 1818, 1886, 1910,

1974, ainsi que du présent travail), qu’il n’est pas aberrant de penser qu’une bonne partie de raon mémoire fera office d’archives destinées à orienter de futures recherches. Au risque d’être parfois trop analytique, je n’ai donc pas hésité à accumuler des données, même indirectes, sur les rapports du Claviger avec ses hôtes. L’important est qu’un mémoire présente une structure cohérente. C’est le cas présent, car, quels que soient le chapitre ou la section, le but reste toujours la recherche de la place occupée par Claviger testaceus dans la société de Lasius flavus.

Je souhaiterais que tous ceux qui ont eu la patience d’attendre la sortie de mon mémoire en soient satisfaits. Mais une saine insatisfaction est, par excellence, le moteur de la recherche fondamentale. Qu’il me soit alors permis d’espérer que, pour l’achèvement du mémoire, ceux qui me connaissent aient des raisons d’être soulagés. Je pense particulièrement à mon directeur de mémoire, le Prof. J.M. Pasteels, à mon épouse, Marie-Claire (mais comment ont-ils fait pour ne pas perdre patience ?), à mes parents et à tous mes amis qui n’ont cessé de m’aiguillonner avec un sempiternel <<...et ta thèse ?>>.

Certains m’ont même promis des représailles en bonne et due forme au cas -où.. . (brrr.. .) !

Allons, que tous ceux et celles qui estiment m’avoir aidé, de quelque façon que ce soit, soient convaincus de ma reconnaissance. Je devrai cependant me contenter de n’en citer que quelques uns. Mon père, Jean, à son habitude, a spontanément présenté ses services. Il en est résulté la frappe d’un premier brouillon et celle de l’Annexe IV-B. Mme Tricot-Hottelet a généreusement contribué à l’achat d’un ordinateur Olivetti M-24 et a, de ce fait, accéléré la mise au net du mémoire. Nicole Van Mol a repassé, avec sa compétence habituelle, mes graphiques à l’encre de Chine. C’est un travail des plus ingrats. Jacques Pasteels a relu avec intérêt l’ensemble de ma thèse. Ses conseils m’ont toujours été précieux. En plus, je n’oublie pas que je lui dois d’avoir été subsidié par le F.N.R.S. Ma femme, Marie-Claire, s’est également dévouée pour relire et corriger ma thèse s’est même littéralement battue avec la mise en ordre du difficile chapitre 8. Je lui serai à jamais redevable du soutien moral et financier qu’elle n’a cessé de me prodiguer ! Jean- Claude Verhaeghe a revu le chapitre 4 et ses Annexes. Monsieur le Prof. Ed. Robaye (Faculté des Sciences Psychologiques et Pédagogiques, ULB) a relu avec l’oeil critique et la gentillesse qui le caractérisent le contenu de l’annexe statistique IV-B.

Mr. le Prof. J.B. Slater (University of Sussex, Brighton), en me

fournissant son algorithme de calcul itératif, m’a incité à

entrer dans le monde de la programmation. A René Lesseux revient

le mérite d’avoir assuré mon démarrage en micro-informatique. La

moindre n’est certes pas Mélanie, qui s’est inlassablement

chargée de me rappeler qu’il faut être sérieux et déposer sa

thèse... I thank you, Melanie, for helping me to fight against

procrastination !

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CONDENSÉ

LE STATUT SOCIAL DU COLEOPTERE MYRMECOPHILE CLAVIGER TESTACEUS

Un myrmécophile symphile s’intégre dans une société, en principe en utilisant le language de la caste ou du stade hôte qu’il imite. La compréhension du statut social du Coléoptère Pselaphide symphile Claviger testaceus nécéssite la découverte des signaux qui permettent sa présence dans la société hôte de Lasius flavus.

Le Claviger testaceus sécrète, par de nombreuses glandes tégumentaires, des substances que lèchent inévitablement les Fourmis et auxquelles ces dernières peuvent réagir.

De volumineuses glandes multiples, les glandes labrales et celles de Wasmann, identiques par leur structure, débouchent, les unes principalement sur le labre, les autres, au niveau de touffes de soies dorées et abdominales appelées trichomea.

De plus, des unités glandulaires dispersées, de deux types distincts, A et B, débouchent partout à la surface du corps de

l’Insecte, leur densité variant selon leur localisation.

L’ouvrière de Lasius flavus réagit au Claviger en l’approchant de manière agressive, mandibules écartées, en le mordant, en fléchissant le gastre à son encontre et en le transportant. En plus de ces réactions agonistiques ou apparentées, elle lèche le Claviger et régurgite de la nourriture sur ses pièces buccales ou ses trichomes.

Le léchage du corps du Claviger par l’ouvrière paraît stimulé par la sécrétion des unités glandulaires dispersées de type B. Ce léchage entraîne celui des pièces buccales du Coléoptère qui, lui, induit la régurgitation. Le léchage des trichomes induit aussi la régurgitation. D’autre part, lécher le Claviger induit aussi l’ouvrière à le mordre. Cette morsure déclenche à son tour le transport du Coléoptère, la morsure aux trichomes induisant, en plus, l’ouvrière à fléchir son gastre.

L’expérimentation prouve que la régurgitation de l’ouvrière sur le Claviger n’est pas induite par les mouvements antennaires du Coléoptère, mais bien par les sécrétions, léchées, de ses glandes labrales et de Wasmann.

Les ouvrières régurgitent aussi sur des cadavres d’insectes (proies, congénères), en principe destinés aux larves. L’utilité d’une telle régurgitation n’est pas connue.

Les composantes gestuelles de l’ouvrière en régurgitation sur le Claviger, et le travail de sa pompe alimentaire céphalique sont celles d’une régurgitation sur un cadavre d’insecte et non celles d’un échange trophallactique avec les

CONDENSÉ

111

membres de la société.

Les régurgitations sur le Claviger ne ressemblent pas à celles, spontanées, d’ouvrières replètes ou ayant absorbé une solution sucrée trop concentrée. Ce sont les ouvrières au jabot modérément rempli qui régurgitent le plus et le plus facilement sur le Claviger.

Les ouvrières d’âge moyen lèchent davantage le Claviger que les Fourmis plus jeunes ou plus âgées et, par voie de conséquence, elles aussi régurgitent davantage au Claviger. La présence d’une reine favorise aussi les régurgitations au Claviger.

La présence préalable d’ouvrières autour du Claviger inhibe l’agressivité des ouvrières nouvelles arrivantes. De plus, en abordant le Claviger pacifiquement, l'ouvrière augmente ses chances de le lécher, plutôt que de le mordre. La présence préalable d’ouvrières autour du Claviger peut donc faciliter l’intégration du Coléoptère dans la société car les léchages favorisent les régurgitations et permettent le nettoyage des téguments du Coléoptère tandis que les morsures n’entraînent que d’autres comportements agonistiques.

Le temps de présence du Claviger dans un nid conditionne aussi la proportion d’ouvrières l’abordant de façon menaçante.

En 1/2 heure environ, le Claviger semble acquérir l’odeur du nid dans lequel il est placé. Il perd aussi rapidement cette odeur lorsqu’il est retiré du nid. Ceci est vraisemblablement lié aux capacités d’adsorbtion cuticulaire du Coléoptère.

De même, le temps de présence préalable du Claviger dans le nid conditionne aussi le nombre de morsures et de flexions de gastre que les ouvrières lui infligent: un Claviger résident déclenche moins de comportements agonistiques qu’un Claviger provenant de l’extérieur du nid.

Des Claviger étrangers sont plutôt considérés comme des intrus ou des proies fraîchement tuées, tandis que des Claviger résidents sont considérés tels des cadavres d’insectes âgés de 1 à quelques heures.

Des cadavres d’insectes laissés en place dans le nid sont l’objet, de la part des larves ou des ouvrières, d’une transformation biochimique que l’on peut penser être une préparation du menu larvaire.

L’étude comparative de la fréquence et de la durée des interactions de l’ouvrière avec Claviger et avec d’autres objets ou organismes montre que le Claviger n’est pas considéré comme un membre de la société, mais que son statut est compatible avec celui d’un cadavre d’insecte.

Le taux de régurgurgitâtions au Claviger (rapport du nombre de régurgitations au nombre de léchages susceptibles de les induire) est comparable à celui obtenu pour un cadavre d’insecte âgé de 5 à 7 heures. Sur un cadavre, ces régurgitations n’apparaissent qu’après 1 heure de décomposition. En toute logique, elles résultent de l’apparition de substances de décomposition. Le Claviger sécrète une allomone analogue.

L’étude de la destination des transports de Claviger dans le nid et leur vitesse d’exécution montre que le Claviger est

CONDENSÉ

le rend consommable par les larves. La destination des transports de Claviger, comme ceux de proies, dépend de la saison: au printemps, il s’agit préférentiellement des larves;

en automne, des décharges du nid.

Les larves de L^ flavus tentent de consommer le Claviger.

en s’attaquant principalement à ses trichomes.

En plus des régurgitations qu’il reçoit des ouvrières, le Claviger s’insinue entre partenaires sociaux lors d’échanges trophallactiques ( trophocleptie ). Il consomme aussi les oeufs et absorbe les sécrétions des larves et des trophobiontes. Il a, d’autre part, un comportement nécrophagique accusé, étant attiré par les cadavres présents dans le nid et absorbant leurs humeurs. Il est possible que ces humeurs lui procurent les allomones induisant la régurgitation de l’ouvrière.

La clé de l’intégration du Claviger testaceus dans la société de Lasius flavus repose donc sur la sécrétion d’allomones destinées primordialement aux ouvrières et incitant celles-ci à le considérer tel un cadavre d’insecte consommable par les larves. Dès lors, les ouvrières lui régurgitent dessus et le déposent parmi les larves ou les détritus, ce qui lui procure toute la nourriture dont il a besoin. Divers mécanismes qui inhibent l’agressivité des ouvrières ainsi que les trichomes du Coléoptère, qui dévient sur eux cette agressivité, et la dureté de ses téguments, permettent au Claviger d’éviter l’inconvénient de son statut d’insecte mort: le -dépeçage.

CONDENSÉ

TABLE DES MATIERES

AVANT-PROPOS i

OCM)ENSÉ ii

TABLE DES MATIERES v

OHAPITOE 1: INTRaX)Cri(»I: OENERALITES ET BIOLOGIE DU œLBOPTERE MÏEMBCXDFHILE CLAVIŒR TESTACEÜS

RESUME 1

A. SOCIETES D’INSECTES ET PARASITES SOCIAUX 3

a) protection passive 7

b) fuite active 10

c) mimétisme mori^ologique 13

d) mimétisme comportemental 17

e) mimétisme chimique 19

B. BIOLOGIE DE CLAVIGER TESTACEÜS ET DE QUELQUES FORMES VOISINES

1. Position systénatique de quelques genres référés 26

2. Cycle biologique 26

3. Spécificité de l’association hôte-Clavigerine 29 4. Importance des Clavigerines dans l’économie de la société 30 5. Relations comportementales avec l’hôte 30

C. CONCLUSIONS 38

GHAPITSE 2: SYSTEME GLANDULAIRE TBGllffiNTAIKE læ

CLAVIGER TESTACEÜS

RESUME 39

A. INTRODUCTICW 41

B. MATERIEL ET METHODES

1. Récolte du matériel 42

2. Techniques histologiques 42

3. préparation des pièces destinées à la microscopie

électronique par réflexion 42

C. RESULTATS

1. Morphologie externe 44

2. Système glandulaire tégumentaire 45

2.1. Imités glandulaires de type A

2.1.1. Structure fondamentale 48

2.1.2. Distribution et formes particxilières 48 2.2. * Unités glandulaires de type,B

2.2.1. Structure fondamentale 62

2.2.2. Distribution et formes particulières 64 D. DISCUSSION

I. CONPARAISW DE LA MŒÎPHOLOGIE ET DU SYSTEME GLANDULAIRE

TEGUMENTAIRE DE CLAVIGER TESTACEÜS ET ADRANES TAYLORI 70 II. COMPARAISON DE LA STRUCTURE DES UNITES GLANDULAIRES

DE CLAVIGER TESTACEÜS ET ADRANES TAYLŒU AVEC CELLE

D’AUTRES ARTHROPODES 76

1. Unités glandulaires de type A 76

TABLE DES MATIERES

VI

2. Unités glandulaires de t 3 Tpe B 77

III. LOCALISATION ET ROLE POSSIBLE DU SYSTEME GLANDULAIRE

TEGUMENTAIRE DE CLAVIGER TESTACEUS 79

1. Le système glandulaire formé d’unités A 80 2. Le système glandulaire formé d’unités B 81

E. CONCLUSIONS 82

CHAPITRE 3: ETH0GRA^MS ET MC©ALITES DES INTEEÎACTI»IS OOMPOKT01ENTALES EhHRE LES OUVRmZES DE

LASIUS FLAVUS

CLAVIŒR TESTACEUS

RESUME 85

A. INTRODUCTION 87

B. MATERIEL ET METHODES

I. OBSERVATIONS 88

II. QUANTIFICATIONS 90

C. RESULTATS

I. LE ROLE ACTIF EST TENU PAR LES OUVRIERES

1) Approche du Claviger 90

2) Transport du Claviger 94

3) Léchage du Claviger 100

4) Morsure du Claviger 102

5) Flexion du gastre 104

6) Régurgitation au Claviger 109

7) Autotoilettage 113

8) Repos 115

9) Postlires non typiques et intermédiaires 115

10) Interactions non définies 116

11) Autres interactions 116

II. LE ROLE ACTIF EST TENU PAR LES CALVIGER

Perception olfactive de l’ouvrière 117

Hiorésie 117

Léchage de l’ouvrière 117

Vol de nourriture 119

Autres interactions 119

III. INTERACTICWS ENTRE OUVRIERES LORS D’UNE INTERACTION

AVEC UN CLAVIGER 120

D. DISCUSSION

I. CRITERES NECESSAIRES ET SUFFISANTS DEFINISSANT LES

DIFFERENTES INTERACTIONS OU L’OUVRIERE EST ACTIVE 120 II. FONCTICW, MODALITES DES DIFFERENTES INTERACTIONS ET

PRESENCE DE CELLES-CI CHEZ D’AUTRES CLAVIGERINES 122

Approche du Claviger 123

Léclmge du Claviger 123

Morsure du Claviger ' 125

Régurgitation au Claviger 126

Trophocleptie 128

Transport awjtif du Claviger 128

Phorésie 130

Léchage de l’ouvrière par le Claviger 131

Flexion du gastre 131

Autotoiletteige 132

Repos 132

TABLE DES MATIERES

CΫ«*I'mE 4: FREQUENCE ET SUCCESSI(»J DES INTERACTIOIS OOMPC»TEMENTALES DE L’OUVRIERE DE

LASIUS FLAVUS

CLAVIŒR TESTACEUS

RESUME 135

A. INTRODUCTION 137

B. MATERIEL ET METHODES

I. OBSERVATICW 142

II. ENREGISTREMENT EN CCOTINU DES INTERACTIONS COMPOEÎTEMENTALES 143 III. ANALYSE DE LA SUCCESSION DES CCMPŒÎTEMENTS 143 C. RESULTATS

I. INTERACriC*aS AVEC DES OUMÎIERES D’AGE MOYEN

1. Fréquence des interactions comportementales 151 Durée des léchages sur les différentes parties

du corps du Claviger 153

3. Succession des interactions comportementales 158 3.1. Praniers et derniers actes des interactions 161 3.2. Transitions proprement dites 165 3.3. Influence de la durée des actes

3.3.1. Influence de la durée du léchage de la

bouche sur l’apparition des actes suivants 175 3.3.2. Influence de la durée du léchage de la

bouche sur la durée de la régurgitation 175 3.4. Influence de la durée des intervalles 179 3.5. Comportement d’ouvrières interagissant peu ou

longtemps avec un Claviger 185

3.6. Répétition des morsures 185

II. INTERACTIC»JS AVEC DES OUY/RIERES NOURRICES 189 III. INTERACTIOMS D’OUVRIERES TRES JEUNES MAIS NŒJ NOURRICES 190

rv. INTERACTICNS D’OUVRIERES TRES AGEES 190

D. CCWCLUSICa^S ET DISCUSSICW 191

CHAPITRE 5: STIMULI INDUISANT LA REGURGITATIOI DE L’OUVRIERE DE LASIUS FLAVUS SUR CLAVIŒR TBSTAŒUS

RESUME 197

A. INTRODÜCTIŒI 199

B. MATERIEL ET METHODES 200

C. RESULTATS

I. ROLE DES ANTENNES DU CLAVIGER 203

II. ORIGINE ANATOMIQUE DES ALLCMONES INDUISANT LA REGURGITATION

1. Glandes céphaliques du Claviger 203

2. Glandes abdominales.du Claviger 205

3. Influence possible de 1’hémolymphe du Claviger 207

D. DISCUSSION ■ 211

TABLE DES MATIERES

Vlll

CRAFIIHE 6: ETUDE OCMPARATIVE DES REGURGITATIONS DE L’OUVRIERE

IM lASIUS FIAVUS

CIAVKÆR TESTACEUS,

RESUME 217

A. INTRODUCTION 219

B. MATERIEL ET METHODES

I. OBSERVATICWS 220

II. CATEGCæiES LARVAIRES 223

III. ENREGISTREMENT DE CERTAINS COMPŒÎTEMENTS

1. Position mandibulaire de l’ouvrière en fin de régurgitation 223 2. Travail de la pompe alimentaire céphalique de l’ouvrière 223 C. RESULTATS

I. DESCRIPTION DES DIFFERENTS MODES DE REGURGITATIOl D’UNE OUVRIERE

1. Régurgitation au Claviger 227

2. Régurgitation à une autre ouvrière 230 3. Régurgitation à une reine ou à une femelle ailée 233

4. Régurgitation à un mâle 233

5. Régurgitation à une larve 233

6. Régurgitation sur un cadavre d’insecte 237 II. COMPARAISON DES DIFFERENTS MODES DE REGURGITATIOJ 237

D. CCXMCLUSICWS ET DISCUSSI(»J 243

CHAPITRE 7: INFUENCE DE FACTEURS ALIMENTAIRES ET SOCIAUX SUR LA

REGURGITATION lÆ L’OUVRIERE læ

LASUJS PLAWB

OAVICER JESIACEUS

RESUME • 251

A. INTRODUCTI(»J 253

B. MATERIEL ET METHODES

I. INFLUENCE DE LA NOURRITURE DCWNEE AU NID 254 1. Influence de la concentration de la solution sucrée

siiT l’apparition de la régurgitation 255 2. Influence de l’état de réplétion des ouvrières 255 3. Influence de la nature et de la concentration de la

nourriture sur l’écartement mandibulaire des

ouvrières en régurgitation 256

II. INFLUENCE DE LA COMPOSITION DU NID 257

C. RESULTATS

I. INFLUENCE DE LA NOURRITURE DONNEE AU NID

1. Influence de la concentration de la solution sucrée

siiT l’apparition de la régurgitation 258 2. Influence de l’état de réplétion des ouvrières

2.1. Comportement des ouvrières replètes 261 2.2. ’ Evolution de divers paramètres au cours de

l’affamement d’une société 261

2.2.1. Rendement du léchage conduisant

à la régurgitation 262

2.2.2. Degré d’affamement du nid 263 2.2.3. Nombre de régurgitations 263 2.2.4. Durée d’une régurgitation 263 2.2.5. Quantité de régurgitât reçue par heure 267

2.2.6. Léchages 267

3. Influence de la nature et de la concentration de la

TABLE DES MATIERES

nourriture sur l’écartement mandibulaire des

ouvrières en régurgitation 269

II. INFLUENCE DE LA COMPOSITION DE LA SOCIETE

1. Influence sur le nombre de régurgitations et de léchaiges dont bénéficie le Claviger

1.1. Impact de la pyramide d'âge du nid 273 1.2. Impact de la présence ou de l’absence d’une reine 273 2. Influence sur les positions mandibulaires des ouvrières 275 D. CONCLUSION ET DISCUSSION

I. APPARITION DE LA REGURGITATION AU CLAVIGER 276 II. ASPECTS (^ANTITATIFS DE LA REGURGITATION AU CLAVIGER 277 III. ECARTEMENT DES MANDIBULES DE L’OUVRIERE EN FIN DE REGURGITATION 278

CHAPITRE 8: PREMIERE ATTITUDE DES OUVRIERES APPROCHANT UN CLAVIGER, UN INTRUS OU UNE PROIE

RESUME 281

A. INTRODUCTION 283

B. MATERIEL ET METHODES

I. METHODOLOGIE GENERALE 285

II. SITUATIONS PARTICULIERES 288

C. RESULTATS

I. PERCEPTION PAR LES OUVRIERES ET COMPORTEMENT

DES ORGANISMES TESTES 289

II. PRESENCE PREALABLE D’OUVRIERES AUTOUR DE L’OBJET TESTE 291 III. INFLUENCE, SUR LE COMPORTEMENT DE L’OUVRIERE, DE LA

PRESENCE PREALABLE DE CONGENERES AUTOUR DE L’OBJET TESTE

1. Nombre d’attitudes de menace avant le contact 295

2. Nombre de morsures 295

3. Nombre de flexions de gastre (en tant que second acte) 296

4. Nombre de léchages 296

5. Nombre de départs iiranédiats 297

IV. INFLUENCE DE L’ATTITUDE DE L’OUVRIERE, MENAÇANTE OU NON,

SUR SON PREMIER ACTE 299

V. INFLUENCE DE LA DUREE DU SEJOUR DE L’OBJET TESTE SUR LE

NOMBRE D’ATTITUDES DE MENACE DE L’OUVRIERE AVANT LE CONTACT 301 VI. INFLUENCE DE LA DUREE DU SEJOUR DE L’OBJET TESTE SUR LE

PREMIER ACTE DE L’OUVRIERE

1. Nature du premier acte 303

2. Nombre de premiers actes

2.1. Morsures 304

2.2. Flexions de gastre 304

2.3. Léchaiges 306

2.4. Transports 307

VII. L’AGRESSIVITE DES OUVRIERES: INFLUENCE DE LA PERCEPTION OLFACTIVE A DISTANCE OU DU CXONTACT DIRECT AVEC L’OBJET TESTE 309

D. DISCUSSICftN 313

TABLE DES MATIERES

X

oiAPrnœ 9: cxdmparaiscm des iNTOZAcnaas des ouvRisœs de lasius flavus AVEC CLAVIGER TESTACEUS ET DIVEEÎS AUTRES OBJETS ET CRGANISMES

RESUME 317

A. INTRODUCTION 319

B. MATERIEL ET METHODES

I. METHODOLOGIE GENERALE 320

II. SITUATIONS EXPERIMENTALES PARTICULIERES 321 C. RESULTATS

I. MCRSURES

1. Envers les membres de la société 325

2. Envers des cadavres d’insectes 325

3. Envers le Claviger 327

4. Conclusions sur le statut du Claviger 327 II. FLEXIONS DE GASTRE

1. Envers les membres viveuits de la société 328 2. Envers des Insectes intrus et des cadavres 331

3. Envers d’autres objets, inertes 333

4. Envers le Claviger 333

5. Conclusions sur le statut du Claviger 334 III. TRANSPŒTS

1. De membres de la société 334

2. De cadavres d’insectes 335

3. Du Claviger 336

4. Conclusions sur le statut du Claviger 336 IV. LECHAGES

1. De manbres du nid 336

2. De cadavres d’insectes 336

3. Du Claviger et comparaison avec d’autres objets 339 4. Conclusions sur le statut du Claviger 340 V. REGURGITATIONS

1. Aux membres de la société 340

2. Sur des cadavres d’insectes 340

3. Sur le Claviger 341

4. Conclusions sur le statut du Claviger 342 D. DISCUSSICW

1. Morsure aux larves 342

2. Flexions de gastre 343

3. Transports 343

4. Léchages 344

5. Régurgitations 344

6. Influence de la durée du séjour dans le nid 345

7. Statut social du Claviger 345

*

CHAPITRE 10: DESTINATICW DES TRANSPORTS DE

CLAVICÆR TESTACEUS

LASIUS FLAVUS

RESUME 347

A. INTRODUCTION 349

B. MATERIEL ET METHODES

I. METHODOLOGIE GENERALE 352

TABLE DES MATIERES

II. DESTINATION DES TRANSPORTS DANS LE NID 353 III. LOCALISATION, AU COURS DU TEMPS, DE CADAVRES D’INSECTES

DANS LE NID 354

IV. TRANSPORT LORS DE L’AMENAGEMENT D’UN NID 357 V. TRANSPŒÎT PRECIPITE LORS D’UNE PERTURBATION 357 C. RESULTATS

I. DESTINATI»! DES TRANSPORTS DANS LE NID 1. Répartition des proies et des Claviger

parmi les tas de larves 359

2. Observations faites au printemps-début été,

sur des nids récemment installés 360

3. Observations faites au printemps-début été,

sur des nids élevés depuis 9 à 11 mois 361 4. Observations faites en automne, sur des nids récemment

installés et comportant larves et reine 364 5. Transports naturels de Claviger, de détritus et de

larves vivantes 369

II. LOCALISATIŒ, DANS LE NID, DE CADAVRES D’INSECTES EN

PŒCTION DE LEUR AGE 369

III. TRANSPORT LORS DE L’AMENAGEMENT DANS UN NOUVEAU NID 369 IV. TRANSPORT PRECIPITE LŒÎS D’UNE PERTURBATIO'J 371 D. CONCLUSIONS ET DISCUSSION

I. DESTINATION DES TRANSPORTS DANS LE NID 373 II. LOCALISATION DES CADAVRES D’INSECTES, AU COURS

DE LEUR DECOMPOSITION 376

III. TRANSPORT LORS D’UN AMENAGEMENT DE NID 377 IV. TRANSPŒÎT PRECIPITE LORS D’UNE PERTURBATION 377

En conclusion 377

CHAPITRE 11: RENOCKIRES, DANS UN NID DE LASIUS FIAVUS, ENTEE CLAVIŒR TESTACEUS ET LES HOTES NCW-OUVRIERES

OU DES CADAVRES D’INSECTES

RESUME 379

A. INTRODUCTICW 381

B. MATERIEL ET METHODES 382

C. RESULTATS

I. INTERACTIONS IMPLIQUANT LE CLAVIGER 1. Ethogramme des femelles ailées

1.1. Approche du Claviger 383

1.2. Flexion du gastre 383

1.3. Morsure du Claviger 383

1.4. Transport du Claviger 387

1.5. Léchage du Claviger 387

1.6. Régurgitation au Claviger 389

1.7. Autres interactions 389

2. Fréquence et succession des interactions des femelles

ailées avec Claviger 389

3. Comportement de la reine 393

4. Ethogramme des mâles

4.1. Approche du Claviger 395

4.2. Flexion du gastre 395

4.3. Morsure du Claviger 395

TABLE DES MATIERES

Xll

4.4. Transport du Claviger 395

4.5. Léchage du Claviger 395

4.6. Régurgitation au Claviger 395

5. Fréquence et succession des interactions des mâles

avec les Claviger 398

6. Interactions à l’initiative des Claviger. avec les sexués

6.1. Phorésie 399

6.2. Léchage 403

6.3. Trophocleptie 405

7. Interactions avec le couvain

7.1. Avec les oeufs 405

7.2. Avec les larves 405

7.3. Avec les cocons 406

8. Interactions avec des cadavres d’insectes 406 9. Interactions avec d’autres Claviger 409 10. Interactions avec d’autres Insectes 409 II. INTERACTIONS N’IMPLIQUANT PAS LE CLAVIGER

1. Comportement des sexués 410

1.1. Agressivité lors de l’approche 410

1.2. Flexion du gastre 410

1.3. Morsure 410

1.4. Transport 411

1.5. Léchage 411

1.6. Régurgitation 412

2. Comportement des larves 413

D. CONCLUSIONS

I. .APPROCHE 414

II. LECHAGE 414

III. REGURGITATIŒ4 414

IV. MORSURE 415

V. FLEXI04 DU GASTRE 415

VI. TRANSPŒT 415

VII. FREG^JENCES DES INTERACTIONS AVEC UN CLAVIGER:

COMPARAISON AVEC LES OUVRIERES 416

E. DISCUSSI04 416

CHAPrnæ 12 :

aiLBGPTBZE MÜSœCOPHIlf CLAVICSR TESTACEUS: BILAN ET REFLEXICMS

RESUME 421

A. INTRODUCTION 423

B. DISCUSSION

*LE STATUT SOCIAL DE CLAVIGER TESTACEUS 424

«MECANISMES D’INTEGRATION DU CLAVIGER TESTACEUS DANS LA SOCIETE HOTE 427

«ORIGINE DU MODE DE VIE DE CLAVIGER TESTACEUS 430

«PERSPECTIVES

1. Du point de vue de la biologie de Claviger testaceus 431 2. Du point de vue de la biologie de l’hôte 432

TABLE DES MATIERES

ANNEXE IV A: CALCUL DES VALEURS THECXÎIQUES ALEATOIRES DES ELEMENTS D’UNE

MATRICE DE TRANSITICWS OBSERVEES DCWT CERTAINES NE PEUVENT EXISTER

A. Explication de la méthode de Goodman (1968) 435 B. Algorithme en Algol 60, conçu par P.J.B. Slater d’après la méthode de Goodman, pour le calcul des valeurs théoriques de matrices de transitions dans lesquelles les valeurs de certaines cases doivent rester nulles.

Commentaires et modifications. 443

ANNEXE rV B: CHOIX DE METHC®ES STATISTIQUES PERMETTANT D’EVALUER LA VALEUR STATISTIQUE DU LIEN ENTRE DEUX ACTES PARTICULIERS

ET SUCCESSIFS D’UNE CHAINE D’EVENEMENTS

NOTE PRELIMINAIRE 455

A. INTRODUCTION ' 456

B: RESULTATS

I. TEST D'INDEPENDANCE APRES REDUCTION DE TOJTE LA MATRICE EN UN

TABLEAU DE CONTINGENCE 2x2 459

II. TESTS D’AJUSTEMENT AU DEPART DE TABLES PARTIELLES 2x2

1. Logique de base 460

1.1. Comparaison indirecte de O avec E, via Si O, Sj O et T 462 1.2. Ccanparaison plus directe de O avec E, via Si O et Si E 463 2. Description des tests utilisables et remarques

2.1. Tests basés sur la loi binomiale et ses approximations 464 2.2. Statistiques dont la distribution d’échantillonage

est, asymptotiquemenrt, et sous l’hypothèse nulle,

celle de Khi-deux 471

a) test X* de Pearson. Limite d’utilisation 471

b) test G* 473

c) test (FT)“ 474

3. Utilisation erronée du test X* 476

III. TESTS BASES SUR UNE COyiPARAISON DIRECTE DES VALEURS O ET E DE CHAQUE CASE DE LA MATRICE

1. Déviation relative (0-E)/E 477

2. Index O/E 477

3. Test d’Andrew 477

a) d’un point de vue théorique 478

b) quelques exemples numériques et choix du seuil 3VE 480 4. Utilisation erronée du test binomial 485 5. Valeurs partielles de statistiques appliquées à l’ensemble

de la matrice et dont la distribution d’échantillonage des valeurs globales est, asymptotiquement, et sous l’hypothèse

nulle, celle de Khi-deux 485

6. Seuils minimaux à atteindre par les valeurs peirtielles des statistiques précédentes (tests de conformité) 488

6.1. Seuil minimum à atteindre par les valeurs partielles

de X=*, G“ et (FT)“ 488

6.2. Seuil minimum à atteindre par les racines des valeurs partielles de X*, G“ et (FT)“ 491 IV. METHODES S’APPLIQUANT A 014 ENSEMBLE DE MATRICES

1. Test basé sur la comparaison de la valeur de la statistique appliquée à l’ensemble de la matrice ("suiranary statistic")

avec celle de la matrice sans la case considérée 492

TABLE DES MATIERES

XIV

2. Méthode nécéssitant l’établissement d’autant de matrices qu’il y a d’individus ou de séquences d’activités observées 493

C. DISCUSSION ET CHOIX D’UNE METHODE 494

ANNEXE IV C

Tab. IV C-1 505

(3.4) Influence de la durée des intervalles 507

Tab. IV C-2 508

Tab. IV C-3 509

Fig. IV C-1 511

Fig. IV C-2 511

(3.5) Comportement d’ouvrières interagissant peu ou longtemps avec

un Claviger 512

Fig. IV C-3, Fig. IV C-4 513

Tab. IV C-4 514

Tab. IV C-5 515

Fig. IV C-5 517

Fig. rv C-6 (intervalles) 519

(II.) Interactions avec des ouvrières nourrices 521

Tab. IV C-6 522

Tab. IV C-7 523

ANNEXE V

Fig. V-1 525

ANNEXE VI

Tab. VI-1 527

ANNEXE XI

Fig. XI-1 (en 3 volets) 529

Tab. XI-1 532

• Tab. XI-2 533

BIBLIOGRAPHIE 535

TABLE DES MATIEIŒS

COLEOPTERE MYRMECOPHILE

CLOUIGER TESTflCEUS

RESUME DU CHAPITRE 1

INTRODUCTION: GENERALITES ET BIOLOGIE DU COLEOPTERE MYRMECOPHILE CLAVIGER TESTACEUS

Revue associés aux

des stratégies utilisées par les Arthropodes Insectes sociaux pour vivre dans leur société hôte.

Il est montré que l’étude d’un symphile peut permettre le décodage de quelques unes des communications vitales assurant

les relations entre les membres de la société qui 1’héberge.

Le Pselaphide symphile Claviger testaceus est présenté au travers des informations fragmentaires et parfois contradictoires publiées à propos de sa biologie et de celle de taxons voisins.

RESUME CHAP 1

2

CHAPITRE 1.

INTRODUCTION : GENERALITES ET BIOLOGIE DU COLEOPTERE MYRMECOPHILE CLAVIGER TESTACEUS

A. Sociétés d'insectes et Parasites Sociaux

Les sociétés d'insectes constituent une source importante de nourriture pour leur environnement, tant animal que végétal. Cette richesse nutritive est matérialisée par les individus sociaux eux-mêmes, par leurs réserves de nourriture, y compris le contenu de leur tube digestif, par leurs sécrétions, déjections, cadavres et restes de repas, ainsi que par leur travail.

Un grand nombre d'Inverterbrés entretiennent de ce fait des relations avec les Insectes Sociaux. Il s'agit de prédateurs, d'ecto- et d'endoparasites, de symbiontes internes, de saprophages et de simples voleurs de nourriture.

C'est surtout parmi ces derniers commensaux que l'on rencontre des espèces intégrées dans la structure de la société. Wasmann (1896) les a appelés symphiles ; ils ne sont ni pourchassés, ni indifférents à leurs hôtes mais, au contraire, protégés et soignés.

Le nid des Insectes Sociaux représente aussi pour leurs asso­

ciés un microclimat stable et particulier, à l'abri des fortes variations de température et surtout d'humidité.

Certaines espèces trouvent dans leur association avec les Insectes Sociaux une protection avantageuse contre d'éventuels prédateurs et parasites. C'est le cas des trophobiontes (Wasmann, 1902) (Pucerons, cochenilles,...). Ces trophobiontes procurent par le biais de leurs excré­

ments une source importante de nourriture à la société. Nous ne nous étendrons pas davantage sur leur cas qui s'éloigne de notre objet d'étude.

Nous ne disposons d'aucune donnée numérique récente et précise

concernant les genres ou espèces d'organismes inféodés aux Insectes Sociaux

car l'inventaire des faunes associées est loin d'être terminé^^’^Et le nombre d'espèces déjà découvertes est tel qu'aucun auteur ne peut espérer connaître plus de quelques groupes taxonomiques (Kistner, 1969). A cela s'ajoutent encore les difficultés dues à l'interprétation taxomonique (synonymies) et au caractère subjectif de la notion de genre.

Cependant, en se limitant aux familles et en considérant la revue bibliographique de Wilson (1971), on peut établir la répartition des associés (Tableau 1-1) selon leur appartenance à un ordre taxomonique et à un type d'hôte. Ce tableau ne reprend ni l'ordre des Psocoptères dont le statut d'associé de certaines espèces est incertain ni les Insectes Sociaux eux-mêmes en tant qu'associés. 128 familles d'Arthropodes non sociaux re­

présentant 16 ordres s'avèrent ainsi fournir des associés aux Insectes

Sociaux. On constate que les Coléoptères, suivis des Acariens et des Diptères, ont particulièrement bien réussi dans cette voie. D'autre part, les fourmis, puis les termites possèdent nettement plus d'associés que les abeilles et les guêpes.

(1) Après que ce chapitre ait été rédigé, une intéressante revue détaillée des hôtes des Insectes Sociaux a été publiée par Kistner: D.H. Kistner, 1982.

The Social*s Insects' Bestiary. in Social Insects, vol. III, 1-244, Acade­

mie Press.

Répartition numérique des familles d'Arthropodes associés selon leur appartenance à un ordre taxomonique et selon le type d'insectes Eusociaux avec lesquels ils vivent.

Assoc Ordre taxonomique

iés

Nombre de familles

Nombre de familles d'associés vivant avec les Insectes Sociaux

suivants

Fourmis Termites Abeilles Guêpes

Isopodes 3 2 1 0 0

Pseudoscorpions 1 0 0 1 0

Araignées 4 2 1 0 0

Acariens 19 14 3 4 0

Diplopodes 4 4 1 0 0

Collemboles 4 1 3 0 0

Thysanoures 3 3 1 0 0

Orthoptères 1 1 0 0 0

Dictyoptères 8 3 3 1 1

Homoptères 11 8 2 1 1

Hétéroptères 3 2 1 0 0

Neuroptères 3 2 1 0 1

Coléoptères 36 31 15 5 3

Lépidoptères 8 8 1 1 1

Diptères 15 9 7 3 1

Hyménoptères 5 4 0 1 0

TOTAL : 16 ordres 94 40 17 8

128 familles

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Si le nombre d'espèces d'associés exploitant les sociétés d'insectes est grand (Wasmann, en 1896, en dénombrait déjà quelque 1350 espèces), il me semble pourtant bien inférieur au nombre d'organismes appa­

rentés parasitant ou vivant d'espèces non sociales (formes libres). 11 nous est évident que pour un groupe zoologique donné, le nombre d'espèces d'asso­

ciés existant dans un nid est négligeable par rapport au nombre d'espèces libres vivant aux environs immédiats du nid.

Une telle pauvreté s'explique au moins partiellement par le succès du phénomène social, succès que l'on peut, par exemple, évaluer en biomasse d'espèce sociale par unité de surface. En effet, les Insectes So­

ciaux se défendent efficacement contre tout prédateur ou intrus par divers moyens. Citons les morsures mandibulaires, les piqûres de l'aiguillon avec

injection de substances toxiques ou encore les enduits ou projections de liquides répulsifs, corrosifs ou engluants provenant de diverses glandes céphaliques, thoraciques ou abdominales. De plus, l'Insecte Social ne se défend généralement pas seul mais attire et recrute activement des congé­

nères tout en stimulant leur agressivité grâce à diverses phéromones émises par des glandes souvent associées à ses moyens défensifs. Parfois, un poly- éthisme, doublé d'un polymorphisme accroît encore l'efficacité de la dé­

fense collective.

La pression défensive de la société s'exerce même sur les microorganismes qui pourraient s'y développer : les glandes métathoraciques des ouvrières de beaucoup d'espèces de fourmis sécrètent des antibiotiques (Maschwitz et al., 1970 ; Maschwitz, 1974). Chez les fourmis champignonistes Atta sp. et les fourmis moissoneuses Messcr sp. ces mêmes glandes émettent des substances antifungiques sélectives et des herbicides (Schildknecht et Kook, 1970, 1971).

On comprend dans ces conditions qu'il ne soit guère aisé à un organisme étranger de profiter des avantages d'une société. L^s cobiontes non parasites internes et qui y sont parvenus ont développé à cette fin une stratégie en rapport avec leur degré d'intégration dans la société. Ce degré d'intégration est lui-même souvent en rapport avec leur régime alimentaire.

Nous distinguons ainsi 5 stratégies différentes :

a) Protection passive contre les morsures et piqûres ou contre

8

Fig. 1-1 : Exemples d'associés de type protégé. A : Melittophora saiti.

Diptère Phoride melitophile. B : Cleidostethus meliponae, Coccinellide

melitophile (d'après Sait, 1929, repris par Wilson, l97l). C : Thaumatoxena

wasmanni, Diptère Phoride termitophile (d'après Tragardh 1908, repris par

l^Jilson 1971). D : Termitodiscus lepidulus, Staphylin termitophile (d'après

Grassé et Poisson, 1940).

flavus. A en sucer Cillibano

: Sur les larves de la fourmi, dont il perfore le tégument pour

'hémolymphe. B : Une ouvrière essaye de se débarasser d'un

qui a grimpé sur son gastre.

10

le transport hors du nid (fig. 1-1).

L'associé possède une morphologie de type protégé. Le corps n'offre guère de prises à l'hôte social. La face ventrale est plate et pour­

vue de gouttières tégumentaires où peuvent se loger les courts appendices.

La face dorsale est arrondie, la cuticule étant lisse, épaisse, et dure.

A l'extrême, l'associé peut parfois se rouler en boule. Les formes parfai­

tement protégées ont acquis un habitus limuloîde ou de Cassidien et simulent la mort.

Se rangent ici la plupart des ectoparasites vrais et des pré­

dateurs et saprophages, pourchassés par leurs hôtes. Ce sont les synechtres de Wasmann (1896).

Un bel exemple de myrmécophile de type protégé et que nous avons par ailleurs étudié, est l'Acarien Gammaside Cillibano commata hôte de Lasius flavus. On peut voir, sur la figure 1-2, que l'ouvrière essaie (mais en vain) de se débarasser de cet ectoparasite sur lequel elle n'a pas de prise et qui lui perfore les membranes intersegmentaires.

Certains associés paraissant indifférents aux hôtes (synoece- tes de Wasmann, 1896) ont également un habitus de type protégé (fig. 1-1D).

Ceci pourrait peut-être s'expliquer par l'existence de manifestations agres­

sives occasionnelles de la part de l'hôte ou par la conservation d'un habitus de protection que l'on retrouve aussi chez certaines formes libres.

b) Fuite active lors d'une rencontre avec l'hôte.

L'associé n'est pas morphologiquement spécialisé par rapport aux formes libres de son groupe taxonomique (fig. 1-3).

Ce comportement est surtout fréquent chez les Crustacés (Isopodes) et les Insectes Aptérygotes (Collemboles, Thysanoures), bien que beaucoup de Staphylins agissent aussi de la sorte. L'associé doit être plus agile que

l'hôte et profiter des multiples avantages de retraite que lui offre le nid.

On retrouve ici des prédateurs, des voleurs de nourriture et des saprophages, poursuivis (synechtres) ou non mais fuyant alors l'approche (synoecetes).

Certains Staphylins synechtres myrmécophiles (par exemple

Fig. 1-3 : Exemples de myrmécophiles se protégeant de leurs hôtes par une fuite active. A, B et C : Staphylins synechtres Myrmedonia funesta, Dinarda dentata et Megastilicus formicarius (d'après Wheeler, 1910).

D : Le Lépisme Lepismina polypoda~profitant d'un échange trophallactique entre ouvrières de Lasius mixtuT~pour leur voler de la nourriture

(d'après Janet, 189FT!

12

Fig. 1-4 : Staphylins associés aux fourmis légionnaires. A gauche, le

Staphylin, à droite, l'ouvrière-hôte. De haut en bas : Mimanomma spectrum

et Dorylus nigricans ; Crematoxenus enigma et Neivamyrmex melanocephalum ;

Mimeciton antennatum et Labidus predator Td'après Hôlldobler, 1971).

Drusilla canaliculata: Pasteels, 1968aet observations personnelles) peuvent faciliter leur fuite en émettant la substance répulsive de leur gland défensive, qui est

également présente chez les formes non associées du groupe. Mieux, d'autres Staphylins synechtres possèdent, en plus, des glandes d'apaisement pygidiales qui leur permettent d'inhiber simplement l'agressivité de la fourmi qui les approche, avant de s'enfuir après lui avoir dérobé de la nourriture

(Dinarda sp.) ou avant de la contourner afin de la mordre mortellement au cou et de l'emporter (Pella sp.) (Holldobler, 1977, 1978).

c) Mimétisme morphologique

Certains Staphylinides intégrés dans la société (= symphiles de Wasmann, 1896) ressemblent étrangement à leurs hôtes. On connaît des myrmécophiles dorylophiles (= associés aux fourmis légionnaires Dorylinae) ayant des pattes et des antennes conformées comme celles de leurs hôtes et possédant une constriction pétiolaire à l'avant de l'abdomen. A l'extrême, certains imitent même la forme du thorax de l'hôte par la perte des élytres (gerrre Mimeciton) (fig.1-4).

Les Staphylins et Diptères term’tophiles évolués sont physo- gastres et quelques espèces possèdent même des appendices abdominaux latéraux (pseudopodes) qui semblent imiter les pattes et les antennes des States jeunes de 1'hôte (fig. 1-5).

La signification de ce mimétisme est encore controversée ; nous ne pouvons résister à l'envie de développer les différents points de vue des auteurs et de nous forger ainsi une opinion personnelle.

Pour Wasmann (1903), Wheeler (1923, cité par Wilson, 1971), Kistner (1966 a, b, 1969) et Kistner et Jacobson (1975) , Kistner se basant sur des observations faites sur du matériel vivant, l'agent sélectif du mimétisme est l'hôte qui "inspecte" l'associé à l'aide de ses antennes, comme il le fait pour ses’propres congénères. Rettenmeyer (1970) a donné à ce mimétisme le nom de Wasmannien. Holldobler (1971 ) et Wilson (1971) pensent au contraire que ce mimétisme protégerait les associés contre des prédateurs vertébrés qui guetteraient les colonnes de fourmis avant d'y prélever les associés. Ce mimétisme serait alors de nature Batesienne.

Wasmann (1903) n'excluait pas non plus cette hypothèse mais il imaginait

que le mimétisme morphologique était à la fois dirigé contre les prédateurs

et contre l'hôte. Dans ce dernier cas l'agent sélectif est "la sélection

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amicale" opérée par l'hôte, sélection de même nature que celle des animaux domestiques par l'homme. Wheeler (1926) a pu démontrer que cette sélection amicale n'avait pas de sens.

Personnellement, il nous semble peu probable que ce mimétisme ne soit dirigé que contre d'éventuels prédateurs. En effet, nombreux sont les Vertébrés prédateurs qui ne dédaignent pas les fourmis légionnaires elles-mêmes (Bequaert, 1922) et trop rares sont les associés de ces fourmis (Voyez les statistiques de Rettenmeyer, 1970). Akre et Rettenmeyer (1966) signalent même l'existence chez les fourmis légionnaires de Staphylins mor­

phologiquement mimétiques (Mimeciton antennatum) mais à coloration rouge- orange contrastant du premier coup d'oeil d'avec la coloration noire des fourmis. Ces mêmes auteurs (op. cit.) ont aussi établi un classement compor­

temental et morphologique des Staphylins écitophiles (associés aux légion­

naires Eciton spp.) qui argue en faveur d'un mimétisme résultant d'une adap­

tation à l'hôte. En effet, tandis que les Staphylins morphologiquement spé­

cialisés (ressemblant aux fourmis) et généralisés (de type banal), se déplacent tous à l'air libre au sein des colonnes d'émigration des fourmis légionnaires, seules les espèces spécialisées ont des relations comporte­

mentales étroites avec leurs hôtes.

Kistner et Jacobson (1975) signalent aussi que chez les Staphylins associés aux fourmis légionnaires du genre Aenictus les formes spécialisées, soit mimétiques (Mimaenictus), soit non mimétiques mais pour­

vues d'un système glandulaire tégumentaire très fourni (Procantonnetia) cheminent au centre des colonnes d'émigration. Ces formes peuvent être transportées comme le couvain dans les mandibules des Aenictus tandis que

les formes banales (Aenictocleptis, Aenictobia) cheminent sur les côtés des colonnes ou sont simplement ignorées par les fourmis. Dans l'hypothèse d'un mimétisme Batesien, les formes se trouvant sur les côtés des colonnes de­

vraient ressembler le plus aux fourmis car c'est là que la prédation est la plus forte. On voit que la situation est, en réalité, inverse.

La possibilité qu'ont les fourmis, en tout cas des espèces

légionnaires, de se reconnaître à la forme de leur corps est cependant mise

en doute par Wilson (1971). Signalons ici que des expériences récentes de

Brian (1973 b) sont en faveur du fait que les ouvrières d'une fourmi non-

légionnaire, Myrmica rubra, peuvent reconnaître une reine de cette espèce

à la seule forme de son corps.

Les recherches de Kistner et Jacobson suggèrent que le mimé­

tisme morphologique des Staphylins associés aux Aenictus est aussi efficace que celui du mimétisme chimique, incontestable et commenté ci-après, d'autres Staphylins. En effet, le Staphylin aenictophile qui ressemble le plus aux fourmis possède justement le système glandulaire le plus réduit (Kistner et Jacobson, 1975).

Wilson (1971) considère aussi que le cas des Staphylins termi- tophiles appuie fortement son hypothèse de la nature Batesienne du mimétisme des Staphylins ecitophiles. Les Staphylins termitophiles ne paraissent jamais en plein air et sont tous normalement soustraits à la vue des prédateurs.

Leur morphologie est du type banal ou, le plus souvent, leur abdomen est simplement et définitivement relevé vers l'avant. Seul le corps de quelques rares Corotocini hautement spécialisés ressemble à celui de leurs hôtes

(fig. 1-5), mais (selon Wilson) rien ne permet de dire que cette ressemblance n'est pas fortuite.

Par contre, la majorité des Staphylins marchant à l'air libre parmi les colonnes de fourmis légionnaires présentent, à divers degrés, une ressemblance avec leurs hôtes. Leur mimétisme serait donc bien un moyen de protection contre d'éventuels prédateurs externes.

Sands et Lamb (1975) ont récemment publié une étude qui va à l'encontre de l'argumentation de Wilson. Ces auteurs montrent, par une étude morphologique et statistique, que les Staphylins Corotocini hautement évolués (physogastrie et pseudopodes abdominaux) imitent par leur taille et par la forme de leur abdomen les larves des stades I et II de leur termite-hôte.

C'est d'ailleurs uniquement parmi le couvain des termites que l'on trouve ces Staphylins hyperspécialisés. D'après Sands et Lamb, il est fort probable que ce mimétisme permet aux associés de recevoir une abondante nourriture salivaire de la part des termites âgés, au même titre que les jeunes larves de termites.

De plus, ce mimétisme, les protégerait aussi de l'agressivité des termites.

En effet, d'anciennes expériences réalisées indépendamment par de Beaumont

(in Dudley et de Beaumont, 1889) et Andrews (1911) suggèrent que les larves

de termites ne possèdent pas encore l'odeur spécifique du nid, puisqu'elles

peuvent être changées de nid sans déclancher de réactions agressives de la part

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Fig. 1-5 : Un cas extrême de physogastrie chez un Staphylin termitophile : Coatonochtodes ovambolandicus, Corotocini avec appendices abdominaux latéraux.

A : Vue dorsale, ü : Vue latérale (d'après Kistner, 1968, repris par Wilson,

1971 ).

des termites adultes (1).

Sands et Lamb montrent que les petites larves de termites sont fréquemment amputées de leurs pattes et antennes, probablement lors de leur léchage par les adultes. Les pseudopodes abdominaux des Staphylins Corotocini possèdent à leur base une zone de déhiscence où ils sont fré­

quemment cassés. Ces pseudopodes que les termites prendraient pour les pattes d'une larve permettraient au termitophile de ne pas exposer ses vraies pattes au risque de mutilations auxquelles le Staphylin, devant supporter son

énorme abdomen, ne survivrait pas.

Personnellement, nous voyons dans la zone de déhiscence des pseudopodes abdominaux un moyen de prévenir une forte hémorragie suivante à une blessure accidentelle au pseudopode. On sait que les termites dévorent leurs congénères saignant abondamment (Ratcliffe et al., 1952).

Le cas des Araignées myrmécophiles qui ressemblent à leur hôte semble cependant bien être du mimétisme Batesien. Ces araignées imitent jusqu'à la démarche de leur hôte au moyen de leur première paire de pattes qu'ils utilisent comme antennes, à la façon d'une ouvrière. Des mésanges bleues naives mangent volontiers les cocons de Lasius niger, mais pas les ouvrières de cette fourmi. On peut nourrir cette mésange à la main avec le Salticide Myrmécophile Synag&les Venator, mais elles ne touchent pas aux Synageles se trouvant parmi des ouvrières de Lasius niger dans une boîte de Pétri (Engelhardt, 1970).

En définitive, il semble donc bien que le mimétisme morpho­

logique des Staphylins constitue une adaptation à l'hôte tandis que celui de certaines Araignées au moins constitue un moyen de protection contre d'éventuels prédateurs.

d) Mimétisme comportemental

L'imitation des signaux gestuels de l'hôte, tels les mouvements et contacts antennaires, permet à l'associé de bénéficier des soins que ces

(1) On pourrait émettre une autre hypothèse : les jeunes larves sécrètent

une phéromène inhibant l'agressivité des adultes. C'est le cas chez

les fourmis (Jaisson, 1972).