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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Ame, J.-M. (2006). Etude expérimentale et modélisation des choix collectifs chez un insecte grégaire (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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D 03418

université Libre de Bruxelles Faculté des Sciences

Service d’Ecologie Sociale

Etude expérimentale et modélisation des choix collectifs chez un insecte grégaire

Thèse présentée en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences

Jean-Marc Amé Août 2006

Université Libre de Bruxelles

Université Libre de Bruxelles Faculté des Sciences

Service d’Ecologie Sociale

Etude expérimentale et modélisation des choix collectifs chez un insecte grégaire

Thèse présentée en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences

Jean-Marc Amé

Août 2006

Remerciements

Je lance tout d’abord un grand merci à tous ceux qui m’ont aidé par leur présence ou leur soutien ou plus simplement par leurs encouragements, mais aussi à ceux qui ne trouveront pas leurs noms dans la suite du texte, pour ceux-là, dites-vous que le premier « merci !» était pour vous.

Il est difficile de commencer à écrire un texte pour remercier autant de personnes en une fois, les idées se bousculent : que va-t-on écrire pour untel ? il ne faudra pas oublier de parler d’un autre, et si je mets l’un avant l’autre... Bref, dans toutes les thèses que j’ai parcourues, les premiers mots de remerciement vont au promoteur, alors finalement on se dit que de toute façon, d’autres l’ont déjà fait et l’on commence par cette même persorme. Ce n’est pourtant pas lui que je souhaite remercier en premier aujourd’hui. Non, celui que je souhaite remercier avant tout autre, c’est un homme que j’ai été très heureux de rencontrer il y a sbc ans (déjà I) et de côtoyer depuis. Je te remercie Jean-Louis, simplement mais chaleureusement. Tu m’as énormément apporté et il n’y a ni lieu commun, ni flagornerie là-dessous. En tant que promoteur, il n’a pas toujours été facile pour toi de canaliser celui qui part dans tous les sens au premier petit “tu pourrais faire...”, je te remercie du chemin que tu m’as aidé à parcourir.

Parmi les personnes qui m’ont permis d’être devant mon écran à écrire ce texte aujourd’hui, qui achève la rédaction du manuscrit que vous tenez entre vos mains, je tiens à vous remercier Colette pour l’aide que vous m’avez apporté tout au long de ce travail. Même si nos échanges furent parcellaires, ils m’ont permis d’aboutir. Je tiens à remercier deux personnes également qui ont cru en moi et qui m’ont permis de rencontrer Jean-Louis à Tours au printemps et d’intégrer son équipe à Bruxelles.

Annie et Guy Le Roux, sans vous, je n’en serai pas là aujourd’hui. Du fond du coeur, merci!

Je tiens également à remercier toute l’équipe du labo, ceux qui sont partis vers d’autres cieux: Arnaud, Stéphanie, Marcello, Raph, Fabrice; et également ceux qui font encore parti de la joyeuse bande de potes du labo qui se retrouvent tous les jours, parfois même à la bastoche le midi, et qui font que l’ambiance studieuse du labo n’est surtout pas que ça. Merci à vous tous: Zack, Etienne, Pablo, Claire, Anne-Cath, Alex, Alexandre, Luc, Greg, Jess et José. Un merci plus particulier pour l’aide qu’ils m’ont apporté dans la rédaction de ma thèse à Luc, Greg, Jess et José (il est où Narco?). Sans les amis, on est pas grand-chose... Un tout grand merci à mes potes de Bruxelles et de Chartres, ça fait du bien de se sentir soutenu! Merci Lau, Pierre, Raph, MC, Claire, Chloé, John, Ronald, Aime, Morgiane, Jérem, Chloé. Merci Franck, Sylvie, Stéphane, Stéphanie, Dany, Oliv.

Mes remerciements vont également à toute la famille Barbeau qui m’a apporté son soutien tout au long de ma thèse, je n’oublierai jamais. Merci Jocelyne, Jean-Yves, Nico et Anne-Marie et surtout un immense merci à toi, Elo :-)

Il y a deux persormes aussi que je veux remercier tout particulièrement et qui sont là

toujours quand il faut, mis amigos, d’une part. Mon Steph (T’inquiètes, ça va marcher!), et d’autre part, Phil, Merci pour Tout, Man! Vous êtes les meilleurs! Merci sincèrement à vous deux pour votre amitié...

Un petit clin d’oeil particulier pour Sophie qui m’a soutenu sur la fin de ce travail quand les nuits et les jours finissaient par se ressembler (C’est le Yeah!).

Je tiens également à remercier les projets européens COSl et Leurre, ainsi que la fondation Van Buuren qui m’ont apporté un soutien financier qui m’a permis de terminer cette thèse.

Enfin, il y a quatre personnes que je ne saurai pas dissocier de cette aventure parce que

c’en fut une aussi pour eux. Ce n’est pas seulement leur patience, leur aide de tous les

instants, leur amour que je veux remercier, c’est eux en particulier, je suis ce qu’ils ont

fait de moi et ce qu’ils ont fait pour moi. Un immense merci, tout simplement... Cette

thèse est dédiée à Georges et Maryvonne, à Rosa et à Télesphore.

Table des matières

Introduction... 1

1. Le phénomène d’agrégation... 3

1.1. Causes ultimes... 5

1.2. Causes proximales... 7

1.2.1 Agrégation en réponse à des facteurs exogènes au groupe... 7

1.2.2 Agrégation en réponse à des facteurs endogènes au groupe... 8

2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectifs... 10

2.1. Morphogenèse chez l’amibe sociale Dictyostelium discoideum... 11

2.2. Les comportements collectifs chez les arthropodes... 13

2.2.1 Exemples de communication par signal chimique...18

2.2.2 Un exemple d’indice : le fil de soie chez les araignées... 20

2.2.3 Les modifications de l’environnement comme mode de communication.21 2.3. Les comportements collectifs chez les vertébrés...24

3. Émergence de la socialité... 25

4. Objectifs et présentation de la thèse... 33

Méthodologie...35

1. Modèle biologique et méthode d’expérimentation...35

1.1. Le modèle biologique : Blattella germanica (L.)...35

1.2. Méthode d’expérimentation... 36

1.2.1 Méthodologie générale... 36

1.2.2 Expériences réalisées... 37

2. Modélisation théorique des comportements collectifs...40

2.1. Approche déterministe et continu... 41

2.2. Approche stochastique...46

2.2.1 Simulations de Monte Carlo...46

2.2.2 Equations maîtresses... 48

Chapitre I. Agrégation chez les blattes basée sur la reconnaissance de l’odeur de souche...49

Chapitre II. Capacité de discrimination individuelle et prise de décision collective...60

Chapitre III. La prise de décision collective basée sur

l’amplification sociale conduit à la formation optimale de

groupe... 73

Table des matières

Chapitre IV. Prise de décision collective basée sur la

capacité de discrimination individuelle chez les insectes pré­

sociaux... 84

Discussion...110

Références bibliographiques...126

Résumé

Introduction

L’agrégation est un phénomène largement répandu dans la nature. La structuration et l’organisation d’éléments dans un univers donné, ont été le sujet de nombreuses études dans des disciplines aussi diverses que la chimie, la physique, la biologie ou encore les sciences humaines. La définition la plus basique de l’agrégation est l’assemblage d’éléments formant en groupe un tout adhérent et cohérent. Ce phénomène est omniprésent et dépend de l’environnement des particules et des mécanismes d’interactions entre les particules formant les agrégats. Il s’observe notamment de l’étude de l’infiniment petit avec l’agrégation des atomes pour former des molécules à l’étude de l’infiniment grand avec la formation et l’agrégation des étoiles dans les systèmes galactiques. En général, les propriétés des groupes formés diffèrent des propriétés individuelles des éléments qui composent ces assemblages : les structures spatio-temporelles complexes de ses formes émergent de la non- linéarité des processus d’interactions et s’expliquent par la coopérativité des processus individuels, c’est-à-dire par la dichotomie entre la somme des éléments formant les patterns et les patterns pris comme un tout. Bien que les fonctionnalités des propriétés émergeantes soient très diverses, elles sont toutes liées à la répartition des éléments du système dans l’environnement et aux interactions locales entre ces éléments. Elles peuvent être ainsi expliquées par la réponse collective que constitue l’agrégation.

Les premiers écrits relatant l’observation de ce phénomène dans le règne animal nous

vierment de l’Antiquité grecque grâce à l’Histoire des animaux d’Aristote et de son

observation du grégarisme chez l’abeille. Dans l’étude du Vivant, l’agrégation a été

observée tant chez les unicellulaires que chez les pluricellulaires. De par la

structuralité et les fonctionnalités des patterns qu’il produit et les liens qui peuvent

exister entre ces deux aspects, le phénomène d’agrégation occupe une place centrale

en biologie. En effet, les «quatre questions» de Tinbergen (1963) ont mis en

évidence deux questions centrales concernant l’analyse éthologique : le « comment »

qui traite des causes proximales et donc des mécanismes mis en œuvre ; et le

Introduction

« pourquoi » qui traite des causes ultimes et donc de la valeur adaptative des comportements. A ces deux premières questions s’ajoutent deux autres questions, l’une portant sur l’ontogenèse, et l’autre sur la phylogenèse.

Les deux approches comment/pourquoi s’avèrent complémentaires ; et bien qu’inutilement opposées pendant longtemps, elles tendent aujourd’hui à se rapprocher vers une nouvelle approche intégrée (Alcock & Sherman, 1994) :

« it ’s not very fruitful to discuss the évolution of « rejection » without specijying the mechanisms, because these will détermine the costs and the benejits involved. Studies of mechanisms and function must go hand in hand » (Krebs & Davies, 1997);

« self-organisation is a powerfull mechanism to guide evolutionary dynamics... we speculated that the generated self-organised patterns of behaviour might serve as the pre-pattern on which évolution opérâtes » (Hogeweg, 2005).

L’analyse des comportements animaux doit donc tenir compte des explications mécanistes et adaptatives de ces comportements, les deux causalités étant liées entre elles par une relation de cause à effet (Campan & Scapini, 2002). L’étude des mécanismes individuels (niveau local du système) impliqués dans la formation des structures collectives (niveau global) est indispensable car c’est par leur intermédiaire qu’agit la sélection naturelle (Parrish et al, 1997). Néanmoins, l’étude des causes ultimes de l’émergence de ces structures et de leurs fonctionnalités est fondamentale pour comprendre leur maintien, leurs valeurs adaptatives, et celles des processus mis en œuvre dans leur apparition.

Afin d’étudier dans le règne animal la relation entre la distribution des individus et leirr environnement, les quatre questions de Tinbergen peuvent être reformulées de la manière suivante en plaçant le phénomène d’agrégation comme la problématique centrale (Hamner & Parrish, 1997) :

Quelles sont les causes proximales expliquant la formation de groupes ? Quelle est la valeur de survie, ou le bénéfice ultime, de l’agrégation?

Comment le comportement agrégatif est appris durant l’ontogenèse ?

Comment le comportement agrégatif évolue au cours de la phylogenèse ?

Introduction 1. Le phénomène d'agrégation

Dans le présent travail, nous discuterons les deux premières questions en nous basant sur révolution de la socialité chez les arthropodes grégaires et sur les mécanismes impliqués dans la formation des agrégats chez les insectes présociaux et eusociaux.

Notre objectif est d’étudier les dynamiques d’agrégation et de montrer que la prise de décisions collectives basée sur des phénomènes d’amplification sociale influe sur l’émergence de patterns collectifs permettant d’expliquer la distribution des individus dans des sous-groupes indépendamment de l’espèce considérée. Le modèle phénoménologique étudié dans ce travail de thèse est issu de la science du non- linéaire. Ce type de modélisation a prouvé sa robustesse notamment dans l’étude des systèmes sociaux (revues dans Theraulaz & Sptiz, 1997 ; Hemelrijk, 2005a), dans l’étude des regroupements de végétaux qui peuvent s’apparenter des phénomènes similaires (Lejeime et al., 1999 ; Lefever et al, 2000), mais également à tous les niveaux de la complexité biologique (Glansdorff & Prigogine, 1971 ; May, 1973 ; Murray, 1993).

1. Le phénomène d’agrégation

L’agrégation est un phénomène central dans la répartition spatiale et temporelle des

individus chez presque tous les organismes vivants (Allee, 1931), on le retrouve dans

tous les taxons depuis les micellulaires jusqu’aux grands vertébrés. Ce phénomène

joue un rôle majeur puisqu’il conditionne le niveau d’interaction entre les individus,

et plus particulièrement la structuration ainsi que l’organisation des populations

(Okubo, 1980). Il peut être défini comme la distribution spatiale d’individus

conduisant à la formation d’un groupe dont la densité locale d’individus est

supérieure aux régions avoisinantes (Southwood, 1966). Depuis Grassé (1952), de

nombreuses classifications ont été proposées. Ces regroupements d’individus que l’on

qualifie d’agrégation sont nommés différemment selon l’espèce et selon les auteurs,

on parlera de ; bande, troupe, meute, horde, banc, essaim... Dans le cas des groupes

résultant de phénomènes sociaux, différents termes en relation avec les

comportements observés dans ces groupes ont été cités : équipe (Anderson & Franks,

2001), congrégation (Parrish et al, 1997)...

Introduction 1. Le phénomène d’agrégation

A titre d’exemple, Romey (1997) établit une classification des regroupements d’individus (Fig. 1). Ces regroupements peuvent être permanents ou transitoires en réponse à différents facteurs abiotiques ou biotiques. On peut citer notamment : les regroupements transitoires des amibes sociales du genre Dicîyostelium (Alcantara &

Monk, 1974 ; Shapiro & Dworkin, 1997), les chaînes de Crepidula (Le Gall & Lubet, 1972), les arthropodes (Eickwort, 1981), les bancs de poissons (Soria, 1997), les dortoirs d’oiseaux (De Shutter, 1997), l’agrégation chez certains mammifères (Gérard

& Loisel, 1995)... Ces exemples illustrent particulièrement bien la forte diversité des regroupements en termes de structuration et de fonctionnalité qui peuvent être observés à toutes les échelles du vivant.

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O. E (/) c

Congrégation

FSH Social

Regroupement / Agrégation

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- associations fortuites - non grégaire

- attraction autour d'une ressource commune

- mutualisme grégaire - entrée et sortie du

groupe non-restrictive - reconnaissance inter­

individuelle limitée

- mutualisme grégaire - entrée et sortie du

groupe restrictive - reconnaissance inter­

individuelle - communication - coopération

- structuration àge/sexe

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» E Q.

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chauves-souris dans les grottes, papillons autour des flaques

harengs, vairons, coccinelles, dineutes, crevettes, moucherons

- troupes de primates - meute de loups - insectes eusociaux - baleines et dauphins - groupes d'accouplement

Figure 1. Echelle des regroupements dans le règne animal des groupes les moins

complexes aux groupes les plus complexes de gauche à droite. La classe FSH

(Flocks, Swarms/Schools, Herds) regroupe dans cette classification les essaims, les

troupeaux, les bancs et les bandes. Les individus passent la plupart de leur temps

dans un type de rassemblement cependant certains facteurs comme la reproduction

ou la nutrition peuvent conduire des individus dans une classe de regroupement plus

ou moins élevée. Par exemple, les papillons sont normalement solitaires cependant

ils peuvent former des groupes complexes et structurés d’accouplement en fonction

de l’âge et du sexe pendant la période de reproduction (d’après Romey, 1997).

Introduction 1. Le phénomène d’agrégation 1.1 Causes ultimes

Le lien existant entre grégarisme et vie sociale implique de s’intéresser d’une part aux mécanismes expliquant le comportement grégaire ; et d’autre part à la valeur du bénéfice ultime de la vie en groupe et à la maximisation de la fitness individuelle par le maintien de l’adhésion dans un groupe. Il est donc nécessaire dans la prise de décisions collectives de prendre en compte les causes ultimes, en considérant le rapport coût/bénéfïce de la vie en groupe au même titre que les causes proximales.

1.1. Causes ultimes

La répartition des individus dans l’espace et la structuration des populations est fondamentale dans l’évolution de la socialité chez les animaux. Le passage d’un mode de vie solitaire à un mode de vie grégaire (permanent ou transitoire) nécessite la formation de groupes et donc l’agrégation spatiale et temporelle des individus. A quel niveau la sélection naturelle agit sur l’émergence de la vie en groupe ? Alcock (1993) reformule les questions de Tinbergen (1963) sur le « pourquoi » du comportement en quatre nouvelles interrogations :

Quel est l’objectif, la fonction du comportement ?

Comment l’individu peut-il résoudre les difficultés de sa survie et de sa reproduction par son comportement ?

Comment le comportement se modifie et évolue au cours de la phylogenèse ? Quelle a été l’étape originale dans le processus historique qui a conduit à l’existence d’un comportement particulier ?

De nombreuses études se rapportant aux causes ultimes de l’agrégation et à la

justification en terme de valeur adaptative de ce phénomène (Pulliam & Caraco,

1984 ; Krebs & Davies, 1993) ont notamment montré que l’agrégation peut, à

différents niveaux, favoriser la fitness individuelle des individus. En effet, les

regroupements d’individus peuvent permettre de réduire les risques de prédation

(Hamilton, 1971 ; Pulliam, 1973 ; Bertram, 1978), d’augmenter l’efficacité de la

recherche de nourriture (Brown, 1986), d’augmenter la résistance des individus aux

conditions du milieu (Allee, 1931), de limiter les coûts énergétiques ou encore de

faciliter la reproduction (Pulliam & Caraco, 1984). On parle dans ces cas de bénéfices

passifs. Les regroupements d’individus peuvent également dépendre des décisions

pri«;ps par I ps individu»; on parle alors de bénéfices actifs T.es exemples qui siiivejgt

Introduction 1. Le phénomène d’agrégation 1.1 Causes ultimes

présentent des revues sur les prédictions des aspects évolutifs de la vie en groupe : Pitcher et Parrish (1993) sur les poissons ; Romey (1997) sur la classe FSH de sa classification; Krause et Ruxton (2002) ; Jeanson (2003).

Des études ont montré que la formation des groupes dépend très étroitement de la fitness individuelle et que leur maintien dépend de la taille du groupe et de la fitness apportée par le groupe (Alexander, 1974 ; Giraldeau, 1988 ; Ritz, 1997 ; Giraldeau &

Caraco, 2000 ; Hamilton, 2000).

Taille du groupe (n individus)

Figure 2. Relation entre la fitness et la taille d’un groupe. La fitness des membres du groupe est maximisée en n* (taille optimale du groupe), n(max) donne la même fitness aux membres du groupe que celle d’un individu isolé (d’après Romey, 1997).

Le fait pour un individu de s’agréger avec des congénères augmente non seulement sa fitness mais également celle du groupe dans son ensemble. Cependant, les bénéfices individuels issus de la vie de groupe (réduction des risques de prédation...) doivent compenser les coûts relatifs liés à la présence de congénères (parasitisme, compétition pour les ressources...). La fitness individuelle croît donc jusqu’à une valeur optimale qui est dépendante de la taille optimale du groupe considéré. Néanmoins, une fois cette valeur critique atteinte, le groupe continue à attirer des individus bien que la fitness des individus au sein du groupe décroît, le rapport bénéfices/coûts de la vie en groupe restant supérieur à celui du mode de vie solitaire. La cohésion du groupe est assurée tant que la fitness individuelle reste supérieure, jusqu’à un nombre maximum d’individus dans le regroupement, à la fitness d’un individu solitaire (Fig. 2).

Ainsi selon Alexander (1974), la vie de groupe n’a pu être sélectionné au cours de la

sociogenèse que grâce au fait que la fitness individuelle résultant de l’agrégation reste

supérieure à la fitness individuelle résultant d’un mode de vie solitaire.

Introduction 1. Le phénomène d’agrégation 1.1 Causes proximales

1.2. Causes proximales

La distribution spatiale et temporelle d’individus dans un environnement naturel est un phénomène complexe puisqu’elle résulte des interactions entre de nombreux paramètres exogènes et endogènes aux groupes formés.

1.2.1 Agrégation en réponse à des facteurs exogènes au groupe

L’agrégation peut résulter des contraintes physiques de l’environnement comme les courants marins, les flux d’air... Okubo (1980) propose une étude théorique de différents modèles biologiques de diffusion passive dans l’environnement démontrant que la formation de groupe peut résulter de l’action de l’environnement sur les individus sans aucun mécanisme endogène au groupe. Dans ces cas, l’agrégation ne résulte pas d’une attraction active des animaux vers les agrégats, elle est due à un transport passif des individus, sans motilité, via des processus physiques : c’est l’action de l’environnement qui concentre les individus (Allee, 1931). Nous pouvons citer en exemple les agrégats de zooplanctons sous l’influence des caractéristiques physiques des flux d’eau telles que les remous, les fronts, les zones de turbulence ou les cellules de Langmuir (Okubo, 1984 ; Hamner & Schneider, 1986) ; mais aussi les agrégats formés sous l’effet de courants aériens : coccinelles, bruches... (Hawkes, 1973 ; Lee, 1980 ; Pedgley et al, 1990).

L’agrégation peut également résulter d’un déplacement actif des individus autour

d’une source commune d’attraction en réponse à des hétérogénéités de

l’environnement: source de nourriture (Rosenheim et al, 1989; Doak, 2000),

gradient de température, d’humidité ou de lumière. Dans ce cas, la stabilité de ses

agrégats dépend de la richesse de la source considérée. En effet, la limitation des

ressources conduit à des agrégats qui peuvent évoluer aussi bien dans le temps et dans

l’espace. Citons pour exemple l’étude réalisée par Fraenkel et Gunn (1961) montrant

que les mouches de l’espèce Stomoxys calcitrans s’agrègent en réponse à un thermo-

preferendum et aux mouvements des individus autour d’une source commune. De

même, Youdeowei (1968) a montré que le comportement agrégatif de Dysdercus

intermedius était contrôlé par la température et que celui-ci suivait un gradient de

température.

Introduction 1. Le phénomène d’agrégation 1.1 Causes proximales

L’agrégation en réponse à des facteurs exogènes résulte en général de la combinaison entre des phénomènes passifs et actifs. En effet, si l’agrégation du zooplancton est influencée par les flux d’eau (intensité et direction du flux) à un niveau macroscopique, des odeurs (Hamner & Hamner, 1977 ; Folt & Goldman, 1981), la présence de sources de nourriture (Tiselius et al, 1993), l’existence de gradients de luminosité, de température ou de salinité (Wishner et al, 1988 ; Yen & Bundock, 1997) vont également influencer au niveau microscopique le comportement de nage et donc la position spatiale des agrégats. Yen et Bundock (1997) émettent l’hypothèse qu’outre la réponse individuelle à la lumière, la présence de congénères et donc l’augmentation du nombre d’individus dans les regroupements serait un facteur expliquant la formation et la stabilité des agrégats.

1.2.2 Agrégation en réponse à des facteurs endogènes au groupe

Outre les causes liées aux contraintes de l’environnement, l’agrégation peut également reposer essentiellement sur des mécanismes endogènes au groupe. Dans ce cas, la source d’attraction est le groupe lui-même. Elle trouve alors son origine dans les interattractions existant entre individus, ce qui a été défini par Grasset (1952) comme « la tendance à former un groupement sous l’emprise de l’attraction réciproque ». Contrairement à l’agrégation résultant imiquement de facteurs exogènes au groupe, l’agrégation par interattraction est sous la dépendance d’un signal social qui assure la formation des agrégats et la cohésion des individus. Ce signal transmis passivement ou activement et participant à l’échange d’information et à la communication entre les individus peut être de différentes natures selon l’espèce considérée. La communication entre les individus peut être liée à des signaux chimiques (phéromone), physique (contact) et/ou visuel. La formation des agrégats résulte des multiples interactions entre les individus et de la modulation de ce signal. De nombreuses espèces d’arthropodes, par exemple, forment des groupes qui se maintierment grâce à une attraction modulée par des signaux chimiques et thigmotactiques (contacts avec ime hétérogénéité ou interindividuels) (Eickwort,

1981).

Parrish et al (1997) et Turchin (1997) définissent les groupes formés par

interattraction par le terme « congrégation ». Dès lors, dans le cas de l’agrégation des

individus en réponse au groupe lui-même sans interactions sociales entre ses^embres-

Introduction 1. Le phénomène d’agrégation 1.1 Causes proximales

(transfert passif d’information comme la prise en compte de la distance interindividuelle), on parlera de congrégation passive (groupe FSH de Romey, 1997).

Si les bancs de poissons représentent le modèle le plus étudié du point de vue des processus de maintien de la cohésion du groupe et de la coordination de son activité, peu d’études ont porté sur les mécanismes impliqués dans la formation des bancs.

Selon Romey (1997), les bancs de poissons (permanents ou transitoires) seraient sous la dépendance, entre autres, de facteurs abiotiques (heure du jour, saison, température, flux d’eau) mais ceux-ci influenceraient le groupe dans son ensemble (la formation des groupes et en partie leur maintien) et non pas la structuration des bancs. Cette dernière serait sous la dépendance des interactions entre les individus et de leur motivation telle que la faim ou la peur du prédateur (Romey, 1997). Elle serait liée également au fait que ces regroupements sont polarisés : les individus se déplacent dans la même direction, se coordonnent et synchronisent leurs déplacements. A ce titre, des études empiriques ont montré que les individus adaptaient leur comportement de nage en fonction de leur plus proche voisin et tiraient un avantage énergétique de leur position dans le banc (Partridge & Pitcher, 1979, Grünbaum,

1997).

Les congrégations sociales quant à elles nécessitent des interactions sociales entre les

individus par l’intermédiaire des comportements interindividuels (ex. contacts

antennaires chez les fourmis, phéromones...). Cette catégorisation inclut donc

certaines meutes de mammifères (loups, primates) mais également certaines colonies

de bactéries et principalement les sociétés d’insectes qui nous intéressent plus

particulièrement dans ce travail.

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectifs

2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectifs

L’émergence de phénomènes collectifs par interattraction entre les éléments du système considéré a été abordée dans le contexte des processus auto-organisés (Camazine et al, 2001). Issue de la physique et de la chimie, mais trouvant en partie ses motivations en biologie, l’auto-organisation peut être définie comme l’accentuation des processus de coordination macroscopique (groupe) liés à des phénomènes non-linéaires et aux fluctuations du niveau microscopique (individuel) (Glansdorff & Prigogine, 1971 ; Nicolis & Prigogine, 1977).

Si l’étude portant sur les mécanismes impliqués dans la sélection de comportements collectifs dans les sociétés animales est récent, l’intérêt croissant pour ce type d’approche a conduit à de nombreuses études sur l’apparition des phénomènes collectifs dans tout le règne animal (Fig. 3), des organismes unicellulaires en passant par les invertébrés (mollusques, arthropodes, ...) jusqu’aux vertébrés (oiseaux, poissons, primates, hommes...).

Figure 3. Exemples de comportements collectifs, (a) Moulage d’un nid chez Lasius

niger. (b) Chaines d'Oecophylla longinoda. (c) Vol en groupe d’étourneaux, (d)

Essaim d’abeilles, (e) Nid chez une espèce de guêpes sociales, (f) Banc de poisson.

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Amibes

Dans la perspective de la complexité des systèmes biologiques, l’étude des systèmes sociaux montre que des structures collectives complexes peuvent émerger en réponse à des interactions simples entre des individus délocalisés dans l’espace et à l’auto- renforcement d’un événement particulier (Camazine et al, 2001 ; Hemelrijk, 2005a).

Il peut s’agir de structures spatiales (construction de nid) ou de structures temporelles (recrutement alimentaire, synchronisation,...) qui résultent des interactions directes ou indirectes entre les unités. Ainsi, nous retiendrons la définition suivante de l’auto- organisation dans le contexte de la formation de structures dans les systèmes biologiques (Camazine et al, 2001) :

« L ’auto-organisation est un processus par lequel une structure émerge au niveau global d’un système uniquement à partir des nombreuses interactions entre les éléments composant le système. De plus, les règles spécifiant les interactions entre les éléments du système sont exécutées en utilisant seulement les informations locales sans référence à la structure globale. »

Pour illustrer le fait que ce type de mécanismes se retrouve à toutes les échelles du vivant, nous détaillons tout d’abord les phénomènes sociaux chez les unicellulaires en prenant pour exemple la morphogenèse chez l’amibe sociale Dictyostelium discoideum. A cette description fait suite une présentation de ce type de mécanismes chez les arthropodes grégaires chez qui l’agrégation par interattraction a été plus particulièrement étudiée. La dernière partie de cette section est consacrée à une présentation succincte des phénomènes d’interattraction chez les vertébrés.

2.1. Morphogenèse chez l’amibe sociale Dictyostelium discoideum

De récentes études sur les unicellulaires et principalement sur les bactéries et les amibes ont montré que les assemblages de ces unicellulaires pouvaient être considérés comme des organismes multicellulaires par les propriétés émergentes que ces regroupements produisent et que celles-ci différent qualitativement des propriétés individuelles ou locales des individus (Shapiro & Dworkin, 1997; Weijer, 2005). Tant que les amibes disposent de ressources alimentaires suffisantes, elles restent solitaires.

Cependant l’appauvrissement des ressources pouvant découler de l’accroissement de

la population induit leur agrégation et la- formation de limaçons:—Ces amas

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Amibes

multicellulaires en phase de différenciation permettent aux organismes de migrer activement sur le substrat en fonction des contraintes environnementales telles que la lumière, les gradients de température, l’humidité. Cela permet aux amibes de compléter leur cycle de vie (Fig. 4) via la formation de spores et leurs dispersions. Ce phénomène collectif est coordonné par l’émission d’un signal chimique émis par les individus affamés, l’AMPc (adénosine monophosphate cyclique). Keller et Segel (1970) furent les premiers à prendre en compte les mouvements chimiotactiques des cellules en réponse aux signaux AMPc. Cette approche a donné lieu à de nombreuses études portant sur l’aspect auto-organisé de la cinétique d’oscillation de l’AMPc (Goldbeter & Martiel, 1988 ; Halloy et al, 1998).

corps bourgeonnant amibes

Figure 4. Cycle de vie de Dictyostelium discoideum (d’après Weijer, 2005). Ce cycle de développement est induit par la limitation des ressources alimentaires et prend 24h à température ambiante.

Les mécanismes impliqués dans ces processus sont simples : les amibes émettent de

l’AMPc et sont attirées par chimiotactie vers les zones de concentration élevées. La

présence croissante d’individus émetteurs d’AMPc dans ces zones implique un

renforcement du signal. Durant l’agrégation, l’AMPc et les cellules forment des

vagues souvent en forme de spirales et ces agrégats d’unicellulaires conduisent à la

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

émergent des interactions entre les contraintes biologiques et physiques des cellules qui les composent et ne sont pas codés génétiquement. Le développement chez Dictyostelium est un exemple de processus auto-organisés permettant de montrer le rôle des interactions et des boucles de rétroactions qui existent entre le signal généré (AMPc par les amibes) et les réponses émergeant de ce signal (déplacement). Ce type d’approche chez l’amibe permet de déterminer les causes proximales intervenant dans la morphogenèse (Weijer, 2005).

2.2. Les comportements collectifs chez les arthropodes

Dans le cas des sociétés animales, l’auto-organisation apparaît comme un ensemble de processus simples pouvant résoudre des problèmes où les individus ont une connaissance limitée de leur environnement et n’ont pas accès à la totalité de l’information pour prendre une décision. Ainsi, Seeley et Buhrman (2001) définissent la prise de décision collective comme un processus par lequel les individus sélectionnent de manière adaptative une séquence d’actions parmi plusieurs alternatives possibles.

Les phénomènes émergeant de telles dynamiques sont la conséquence des mécanismes amplificateurs qui propagent des informations ou des fluctuations locales au niveau global. La sensibilité à un signal (présence de congénères, densité, phéromones...), les interactions locales et le jeu entre des boucles de rétroactions négatives et positives permettent par amplification des fluctuations locales à ces systèmes d’engendrer une diversité de réponses dans un milieu initialement homogène. Ces amplifications sont en général autorégulées par la limitation du signal, des ressources ou du nombre d’individus du système qui constitue alors une boucle de rétroaction négative intrinsèque. La boucle de rétroaction positive est un mécanisme clé favorisant l’émergence de structures collectives convergentes chez toutes les espèces grégaires via l’amplification d’une information sociale. Une boucle de rétroaction positive peut apparaître de la combinaison des interactions positives ou des interactions négatives entre les éléments du système (Jeanson & Deneubourg, article soumis^) :

- au niveau individuel via des processus d’auto-renforcement positifs ou

négatifs comme dans le cas de l’apprentissage affectant les patterns de

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

fourragement chez les fourmis (Deneubourg et al, 1987 ; Franks &

Richardson, 2006).

via la multitude d’interactions entre les éléments du système (Bonabeau et al, 1997 ; Camazine et al, 2001) : la probabilité d’un individu d’adopter un comportement peut dépendre du nombre de congénères déjà impliqués dans ce comportement.

Le phénomène d’interattraction, manifesté par bon nombre d’espèces grégaires, constitue un facteur amplificateur. Les structures collectives qui apparaissent, non codées explicitement au niveau individuel, émergent de la diversité des interactions locales entre les individus et/ou entre les individus et l’environnement (Bonabeau et al, 1997 ; Theraulaz & Spitz, 1997 ; Camazine et al, 2001). Ainsi, contrairement aux autres types d’agrégations décrits précédemment qui dépendent d’im signal externe, l’agrégation par interattraction présente les signatures caractéristiques des processus auto-organisés (par exemple la sensibilité à certains paramètres critiques tels que la densité dont les variations impliquent l’apparition de patterns collectifs qualitativement différents). Une boucle de rétroaction positive ou la compétition entre les différents mécanismes amplificateurs peuvent induire la co-existence de plusieurs réponses collectives (états multiples stables) et la sélection de l’une d’elles en fonction des paramètres considérés (bifurcations, changement qualitatif de la réponse collective sélectiormée à l’approche d’une zone critique). La multiplicité des interactions qui caractérise les systèmes auto-organisés, souligne le fait que de tels systèmes sont dynamiques et requièrent des interactions continues au niveau individuel pour produire et maintenir la structure au niveau collectif. De plus, les contraintes de l’environnement jouent un rôle majeur dans l’émergence des structures collectives et la sélection de l’une d’entre elles, les boucles de rétroactions positives peuvent amplifier les fluctuations ou les hétérogénéités initiales de l’environnement (Camazine et al, 2001).

De par la fréquence des interactions interindividuelles, les arthropodes grégaires,

présociaux et sociaux se prêtent particulièrement bien à l’étude de l’agrégation par

interattraction. Bien que simples, la multiplicité des interactions entre les individus

implique l’utilisation de modèles pour établir les liens entre les comportements

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

De nombreux travaux portent sur l’émergence des phénomènes collectifs dans ces sociétés animales (revues dans Detrain et al, 1999 ; Camazine et al, 2001), on peut citer entre autres exemples :

la synchronisation ;

O chez les lucioles (Strogatz & Stewart, 1993 ; Ramirez-Avila et al, 2003),

O du fourragement chez les chenilles sociales (Fitzgerald & Visscher, 1996)

O de la chasse coopérative chez les araignées sociales (Krafft & Pasquet, 1991),

O de l’activité chez les fourmis (le recrutement, Bonabeau et al, 1998 ; l’activité des colonies, Delgado & Solé, 2000; Cole, 2002),

la construction du nid ou la sélection d’un site de nidification (revue dans Camazine et al, 2001):

O construction du nid chez les chenilles sociales (Fitzgerald & Costa, 1999),

O construction du nid chez les termites (Deneubourg, 1977),

O construction du nid chez les fourmis (Rasse & Deneubourg, 2001 ; Buhl, et al, 2005),

O sélection d’un site (fourmis, Pratt et al, 2002 ; Jeanson et al, 2004a;

abeilles, Visscher & Camazine, 1999),

O structuration spatiale de la population chez les fourmis (Depickère et al, 2004),

le fourragement et le suivi de piste :

O chez les chenilles sociales (Fitzgerald & Costa, 1999),

O chez la blatte Blattella germanica (Jeanson & Deneubourg, soumis),

O chez les fourmis (Detrain et al, 1991 ; Edelstein-Keshet, 1997 ; Beekman et al, 2001 ; Portha et al, 2004 ; Deneubourg et al, 2005), les raids chez les fourmis légionnaires (Deneubourg et al, 1989, Franks et al,

1991),

la hiérarchisation (Bonabeau et al, 1999 ; Moritz & Crewe, 2005), la division du travail (Beshers & Fewell, 2001 ; Page & Erber, 2002),

les mouvements collectifs (Saffre et al, 2000 ; Dussutour et al, 2005 ; Buhl et

al, 2006),

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

la défense coopérative chez les abeilles (Ono et al, 1997),

la création de structures spatiales (formation de bivouac chez les army ants, Gotwald, 1995 ; formation de chaines chez les fourmis du Oecophylla, Lioni et al, 2001)...

Ces phénomènes collectifs émergent de processus d’amplification basés sur la modulation des comportements individuels en fonction des interactions directes (présence de congénères, émission d’un signal) ou indirectes (Safffe et al, 2000;

Lioni et al, 2001 ; Bonabeau et al, 1999) entre les individus et des contraintes de l’envirormement (Fig. 3a,b,d,e). Ils peuvent dans la plupart des cas s’apparenter au phénomène d’agrégation.

La distinction entre interactions directes et indirectes n’est cependant pas aussi

simple. De nombreux auteurs identifient les interactions directes à la présence de

congénères dans le voisinage et à l’émission active d’un signal par l’émetteur en

présence du receveur. En conséquence, ils définissent les interactions indirectes par

l’émission d’un signal en l’absence du receveur. Nous pensons qu’il est important de

prendre en compte le mode de communication pour définir le type d’interaction mis

en jeu. La communication peut être définie comme tout échange intra-spécifique

d’informations entre un individu-émetteur et un individu-receveur influençant la

probabilité d’occurrence d’ion comportement chez le receveur (Wilson, 1975). Il est

possible de différencier la communication active de la communication passive. Dans

la théorie de la communication, on différencie généralement la notion de signal

(commvmication active) de celle d’indice (communication passive). Pour distinguer

ces deux notions, Lloyd (1983) y associe l’idée de coûts et de bénéfices : le signal

correspondrait un transfert actif d’informations bénéfique à l’émetteur et au receveur,

l’indice correspondrait à un transfert passif d’informations bénéfique pour le receveur

n’entraînant ni coût ni bénéfice pour l’émetteur. Jeanson (2003, comm. pers.) montre

que la distinction entre signal et indice peut s’avérer difficile. Le fil de sécurité chez

les araignées est-il un signal ou un indice ? Celui-ci est déposé lors de tout

déplacement des individus et n’aurait pas de fonction « communicative ». Pourtant

Jeanson et al (2004b) et Saffre et al (1999) montrent que celui-ci est utilisé par les

individus pour se rejoindre et permet la sélection d’un site d’agrégation. Si l’on

considère ce fil de sécurité comme un indice, il n’y aurait de bénéfice que pour le

receveur qui tirerait ainsi profit du fait de pouvoir rejoindre un agrégat. Cependant, du

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

rejoindre, de maintenir la cohésion du groupe et ainsi de réduire les risques de prédation. De même, que penser des hydrocarbures cuticulaires chez les fourmis ? Ceux-ci assurent la cohésion sociale et la reconnaissance interindividuelle, cependant, ils sont produits en permanence et de façon passive. Selon Jeanson (comm. pers.), il semble plus pertinent de distinguer les signaux/indices dont le contenu informatif peut être activement modulé de ceux produits en permanence. Néanmoins, afin de qualifier ces deux notions, nous utiliserons les définitions de Jeanson (2003) :

signal : « toute production active d’un stimulus informatif dont l’émission peut être contrôlée et/ou modulée » ; toutefois, seul l’étude du modèle biologique permet de définir si le stimulus produit est lié à un transfert actif ou passif d’informations.

indice : tout transfert uniquement passif d’informations.

Selon nous, le mode de communication est important dans la qualification des

mécanismes mis en jeu au niveau individuel et intervenant dans l’apparition des

phénomènes collectifs. Cependant, il ne permet de définir que partiellement le type

d’interactions entre les individus. D’autres classifications des types de communication

peuvent être proposées. Ainsi, nous parlerons de communication active lorsque

l’émission de l’information est produite de façon temporaire et qu’elle peut être

modulée par l’individu ; et de communication passive lorsque l’émission du signal se

fait de façon permanente sans un contrôle actif de l’émission par l’individu. Dans le

cas de la communication chimique, le signal peut être produit de façon active mais

également déposé de façon passive sur le substrat. En nous basant sur cet ensemble de

définitions, nous parlerons d’interactions directes quand le mode de communication

de l’émetteur de l’information influe directement sur la modulation du comportement

du receveur et que le transfert d’information ne dépend pas de la durée de vie de

l’information. Nous parlerons d’interactions indirectes quand le mode de

communication de l’émetteur agit uniquement sur l’environnement du receveur, que

l’information possède une durée de vie longue et se maintient même après l’arrêt de

l’émission, et que cette action module le comportement du receveur (c’est le cas de la

commvmication chimique par diffusion ou des phéromones de pistes chez les fourmis

mais pas des phéromones cuticulaires). Ainsi, les interactions directes peuvent être

induites par des signaux actifs (danse des abeilles, Seeley, 1995), des signaux

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

d’hydrocarbures cuticulaires ; à l’entrée des nids chez Lasius niger, Devigne et al, 2004 ; sur des sites de repos chez Blattella germanica, Rivault & Durier, 2004). De même, les interactions indirectes peuvent être soit des signaux (le cas des phéromones de pistes chez les fourmis, Beckers et al, 1993), soit des indices (le fil de sécurité chez les araignées, Jeanson et al, 2004b).

Nous détaillons ci-dessous quelques études sur les comportements collectifs (voir également le tableau 1 qui en résument les principales caractéristiques) faisant intervenir la communication active et passive par signal chimique chez les arthropodes, par indice chez les araignées grégaires et par modification de l’envirormement dans le cas du creusement chez les fourmis.

2.2.1 Exemples de communication par signal chimique

De nombreuses espèces d’arthropodes utilisent des signaux chimiques par dépôt actif ou passif pour s’agréger. Chez le scolyte Dendroctonus micans (Coleoptera), les larves présentent im comportement grégaire de nutrition. Les individus se nourrissent collectivement et de façon coordonnée dans les chambres intra-corticales de l’épicéa (Grégoire, 1988) en réponse à une phéromone d’agrégation résultant vraisemblablement de l’oxydation des monoterpènes de l’arbre. Selon Grégoire et al (1982), la formation des agrégats de larves de Dendroctonus micans résulte des mouvements aléatoires des larves et de leur réaction au gradient de phéromone d’agrégation. Deneubourg et al (1990) ont démontré dans une étude expérimentale et théorique que dans un milieu homogène, les larves ont une forte tendance à former un agrégat unique. Ce phénomène d’agrégation émerge des processus d’amplifications basés sur la réponse individuelle des larves de scolytes à la phéromone d’agrégation et dépend de la densité initiale d’individus (Deneubourg et al, 1990 ; Camazine et al, 2001 ).

Chez la blatte germanique, des expériences réalisées sur des larves ont montré que

dans im milieu homogène, les individus modulent leur comportement en fonction de

la présence de congénères dans leur environnement local (Jeanson et al, 2005) : la

probabilité d’arrêt et le temps de repos d’un individu augmentent avec le nombre de

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

voisins. Les processus d’amplification font appel ici à un nombre minimum de règles comportementales basées sur les informations locales.

De même, des expériences en milieu hétérogène sur la même espèce, ont démontré que les dépôts passifs d’hydrocarbures cutilaires par les individus sur des sites de repos pouvaient conduire à la sélection de l’un de ces sites (Rivault et al, 1998) et que la cohésion des agrégats était assurée par la présence des congénères (Rivault &

Cloarec, 1998).

Les signaux chimiques sont également importants chez les insectes sociaux. Chez l’abeille Apis mellifera (Millor et al, 1999) et chez la guêpe Polybia occidentalis (Millor, comm. perso.), des études ont montré que le comportement de défense pouvait être assimilé à un phénomène collectif de recrutement en réponse à l’émission d’un signal chimique sur la cible de l’attaque. Ce signal ne dépend pas que de la présence de congénères dans l’environnement mais surtout de l’émission du signal : la probabilité de piquer augmente quand rm individu a déjà piqué la cible. Lorsque l’abeille pique la cible, son aiguillon et une partie de son abdomen y reste accroché permettant la diffusion de la phéromone d’alarme dans l’air. Chez la guêpe, la piqûre n’entraîne pas la perte de l’aiguillon et le venin déposé sur la cible peut jouer le rôle de la phéromone d’alarme chez l’abeille. Les expériences de choix binaires et le modèle théorique qui s’y rapporte démontrent la capacité des individus à amplifier les fluctuations locales au niveau des cibles pour aboutir à la focalisation des attaques sur une seule cible.

Chez les fourmis, les signaux chimiques permettent, entre autres, de coordonner le comportement de fourragement chez les fourmis. Différents travaux portant sur la sélection de pistes par les fourmis en tests de choix binaires (sélection d’un site de nourriture : Beckers et al, 1993 ; Deneubourg et al, 2005 ; sélection d’un chemin vers une source unique d’approvisionnement: Dussutour et al, 2004; Devigne &

Detrain, 2006) ont montré que les individus marquent le chemin depuis le nid vers la

source de nourriture grâce à une phéromone de piste et font de même lors du retour au

nid. Au croisement des chemins, les fourmis vont choisir le chemin le plus marqué,

qui par renforcement va devenir de plus en plus marqué. La décision collective de la

colonie de sélectionner une piste (et donc le cas échéant d’une source

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

et leur environnement physique (Dussutour et al, 2004). Beckers et al (1993) ont démontré que les fourmis étaient capables de moduler l’intensité du signal en fonction de la richesse de la source de nourriture (marquage plus important pour un site optimal) mais également que les colonies peuvent se retrouver piégées par leur choix collectif si la source optimale devient sous-optimale par rapport à l’autre. De plus, Deneubourg et al (2005) montrent que la taille de la colonie joue un rôle sur les réponses collectives obtenues : plus la colonie est importante, plus elle aura tendance à sélectionner une unique source de nourriture parce que le marquage et le renforcement d’une piste sera plus important que dans le cas de colonies à faible effectif. Ce mode de communication peut être considéré comme actif, cependant le signal a sa propre durée de vie et il se dégrade au court du temps. L’émetteur modifie l’environnement en déposant sa phéromone de piste sur le substrat qui joue le rôle de mémoire externe de l’activité des individus. Ainsi, Jeanson et al (2004a) montrent que la dynamique de recrutement et de sélection d’un site de nourriture chez Messor barbarus est sous la dépendance d’interactions individuelles indirectes via un mode de communication actif pendant la phase d’initiation du recrutement. La phase de stabilisation du système quant à elle, met en jeu des interactions directes entre les individus via un mode de communication passif.

2.2.2 Un exemple d’indice : le fil de soie chez les araignées

Chez les araignées, le mode de vie est essentiellement solitaire. Cependant il existe

quelques espèces sociales {Anelosimus eximius) et toutes les espèces passent par une

phase grégaire transitoire entre l’éclosion des œufs et la dispersion des jeunes pendant

laquelle ceux-ci peuvent être amené à sélectionner un site d’agrégation. 11 n’existe pas

de forme de communication explicitement dédiée à l’échange d’information entre les

individus chez les araignées. Saffre et al (1999), et Jeanson et al (2004b),

respectivement chez Anelosimus eximius et chez les jeunes de Larinioides cornutus,

ont démontré dans des expériences de choix binaires que le fil de sécurité laissé par

les individus derrière eux était le vecteur de l’information entre les individus ; trace

laissée de façon passive par le déplacement des individus. L’allongement progressif

de la séquence des points de branchement est un processus amplificateur indépendant

de tout signal social d’où émerge un phénomène de recrutement collectif

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

2.2.3 Les modifications de l’environnement comme mode de communication

Comme nous l’avons déjà précisé, les phénomènes collectifs peuvent émerger indirectement de processus d’agrégation sans qu’une communication active soit nécessaire entre les individus. Grassé introduit en 1959 un nouveau concept, la stigmergie :

« La coordination des tâches, la régulation des constructions ne dépendent pas directement des ouvriers, mais des constructions elles-mêmes. L'ouvrier ne dirige pas son travail, il est guidé par lui. C’est à cette stimulation d’un type particulier que nous donnons le nom de STIGMERGIE (stigma, piqûre ; ergon, travail, œuvre = œuvre stimulante). »

Ce concept définit par Grassé (1959) pour expliquer la construction du nid chez les

termites peut être étendu à l’étude des phénomènes sociaux. Il peut être défini comme

l’apparition de comportements collectifs coordonnés et hautement organisés en

l’absence de contrôle centralisé par l’intermédiaire d’une communication indirecte :

ce sont les modifications et les fluctuations de l’environnement induites par les

individus qui fournissent les informations nécessaires à la prise de décision collective

et à la réalisation du phénomène collectif (Theraulaz & Bonabeau, 1999 ; Camazine et

al, 2001). Cependant, nombre de processus combinent à la fois les interactions

directes entre les individus et les interactions indirectes. Dans le cas du creusement

collectif chez la fourmi Lasius niger par exemple, la structuration du nid, constitué

d’un agencement irrégulier de chambres et de galeries est sous la dépendance, d’une

part, d’un signal chimique (recrutement) et d’autre part de la simultanéité des

interactions interindividuelles (agrégation et stigmergie) et de la densité de la

population (Rasse & Deneubourg, 2001). Le volume excavé est fonction du nombre

d’ouvrières et de leur activité. La régulation de l’activité des individus contribue à la

taille du nid et affecte également sa structure. La division des galeries émerge de

l’encombrement des fourmis au site d’excavation qui engendre l’élargissement de la

zone de creusement et la sélection d’xm nouvel embranchement par focalisation en un

point du site d’excavation (action sur l’environnement). La formation des chambres

résulte de l’agrégation d’ouvrières inactives dans les galeries non-sélectionnées. Les

régulations au niveau global, permettant la construction du nid, trouvent leur origine

dans les interactions locales entre les individus et dans l’amplification des règles

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

individuelles comportementales sans qu’il y ait un codage explicite du volmne ou de

la structure.

In roduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Arthropodes

Ph (

énomène

ollectif Agrégation Recrutement

alimentaire Migration Défense

collective Creusement

P bii

lodèles ilogiques

Dendroctonus micans

Blattella germanica

Lasius niger / Messor barbarus

Larinioides cornutus / Anelosimus

eximius

Messor barbarus

Apis mellifera / Polybia occidentalis

Lasius niger

Degn de socialité grégaire transitoire grégaire

permanent eusocial

grégaire transitoire /

grégaire permanent

eusocial eusocial eusocial

Si l’in

pport de rormation

congénères + phéromones d’agrégation

congénères / dépôt passif

phéromones de

piste fil de sécurité congénères phéromone d’alerte / venin

congénères + structure en construction Ini eractions indirectes directes indirectes indirectes directes indirectes Indirectes et directes

Com munication passive passive active active passive active passive et active

Mod com

alités de la nunication

émission continue de phéromones cuticulaires ? + production d’une

phéromone d’agrégation

émission continue de phéromones cuticulaires

production et dépôt de phéromones (modulation du

signal)

émission et attachement du

fil de sécurité lors du déplacement

émission continue de phéromones cuticulaires

production et émission de la

phéromone d’alerte par l’abdomen / injection du venin

dans la cible

émission continue de phéromones cuticulaires +

phéromones d’agrégation + modification de la

structure

J luteurs Deneubourg et al., 1990

Jeanson et al., 2005 Rivault &

Cloarec, 1998 ; Rivault et al.,

1998

Beckers et al., 1993 ; Deneubourg et al.,

2005;

Dussutour et al., 2004

Jeanson et al., 2004b / Saffre et al.,

1999

Jeanson et al., 2004a

Millor et ai, 1999;

Millor, comm. pers.

Ras se &

Deneubourg, 2001

Tableau 1. Récapitulatif des interactions, des caractéristiques et des modes de communication intervenant dans l’émergence des comportements

collectifs chez les arthropodes dans les travaux présentés dans eette section (modifié d’après Jeanson, 2003).

Introduction 2. De l’agrégation par interattraction aux phénomènes collectives Vertébrés

2.3. Les comportements collectifs chez les vertébrés

Les travaux portant sur l’émergence de patterns spatio-temporels, coordonnés et complexes, chez les vertébrés sont récents. Dans ce domaine d’études, l’expérimentation et la reproductibilité des expériences sur un même groupe d’individus afin de comprendre les mécanismes d’interaction sont difficiles à mettre en œuvre. De plus, les vertébrés présentent en général des capacités cognitives supérieures et des interactions entre les individus plus complexes que celles des insectes sociaux. Ces travaux sur les prises de décisions collectives et l’apparition des comportements collectifs chez les vertébrés se basent sur le processus commun d’amplification d’un nombre fini de règles comportementales individuelles en réponse au grand nombre d’interattractions entre les individus et des interactions entre des derniers et leur environnement local immédiat. Dans leur revue sur l’auto­

organisation et le comportement collectif chez les vertébrés, Couzin et Krause (2003) montrent que l’apparition des structures collectives chez les vertébrés peut être considérée comme le résultat de processus auto-organisés. D’une manière générale, selon eux, des comportements individuels identiques peuvent conduire à différents comportements collectifs dans ces sociétés. D’autre part, ils montrent que des différences comportementales entre les individus à l’intérieur d’un groupe peuvent avoir une influence importante sur la structuration interne de celui-ci sans que les individus n’aient une connaissance globale de la structure du groupe. Enfin ils démontrent que les distributions de la taille des groupes dépendent du contexte et des contraintes du milieu.

Nous présentons ci-dessous une revue non exhaustive des études portant sur les comportements collectifs dans différents groupes taxonomiques de vertébrés et tenant compte du phénomène d’interattraction :

les structures et les mouvements des bancs de poissons : homogénéité des bancs, polarisation des individus, changement d’orientation synchrone, formation de structures vacuolaires à grande échelle... (Pitcher & Parrish, 1993 ; Soria, 1997 ; Parrish & Viscido, 2005),

les vols d’oiseaux (Okubo, 1986 ; De Schutter, 1997 ; Couzin et al, 2002),

le suivi de pistes chez certaines espèces de rats (Galef & Buckley, 1996 ; Judd

_______ & Shermaim, 1996),________ _______________________________ ____________

Introduction 3. Emergence de la socialité

la Structuration spatiale et temporelle des troupeaux d’ongulés (Gérard et al, 1997 ; par ex. les fronts de migration chez le gnou : Gueron & Levin, 1993), la strueturation des groupes chez les primates (Thierry et al, 1997 ; Hemelrijk, 2005b),

le déplaeement de foules (Helbing et al, 2001), le suivi de pistes (Helbing et al, 1997) et l’émergence du langage (De Boer, 2005) chez les humains.

3. Emergence de la socialité

Le grégarisme est une étape transitoire chez les animaux entre la vie solitaire et la vie sociale telle qu’on la retrouve sous sa forme la plus évoluée chez les insectes eusociaux. Cependant, comme nous l’avons vu précédemment, l’agrégation n’est pas synonyme de vie sociale. Nombres d’espèces vivent une vie solitaire, les regroupements n’étant dus qu’à des facteurs envirormementaux indépendants des interactions entre les individus.

Lin et Michener (1972) postulent que l’évolution du comportement social requiert une évolution mutuelle de la tolérance et de la communication entre les membres d’une société. Cela implique la nécessité de former des groupes temporaires ou permanents.

Wilson (1975) définit une société comme un groupe d’individus appartenant à la même espèce et organisé sur un mode coopératif. Michener (1969) et Wilson (1975) définissent l’eusocialité comme le mode de vie sociale le plus élaboré. Trois critères président à la recormaissance d’une société comme étant eusociale :

l’existence d’une coopération pour le soin aux jeunes, le ehevauehement d’au moins deux générations d’individus, l’existenee d’une division du travail reproductif.

Une espèee ne présentant qu’un ou deux de ces eritères sera considérée comme présociale.

La complexité du phénomène social dans le règne animal a conduit à de nombreuses

classifications, depuis les travaux de Michener (1969) et de Wilson (1971) sur les

sociétés d’insectes, définissant les différents niveaux de socialité. Costa et Fitzgerald

(1996) résument les différents développements de la terminologie sociale chez