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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository
Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Jangoux, M. (1976). Structures et fonctions de nutrition chez les étoiles de mer(Echinodermata, Asteroidea) (Unpublished doctoral dissertation).
Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.
Disponible à / Available at permalink : https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/214409/1/5b6695f7-2e73-4c74-b99a-93a82ea7f658.txt
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Laboratoire de Zoologie
Directeur ; Professeur Jean Bouillon 2) 1-S3
STRUCTURES ET FONCTIONS DE NUTRITION CHEZ LES ETOILES DE MER
(ECHINODERMATA.ASTEROIDEA)
Thèse présentée en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences ( Zoologie )
.,
V V *
s
MICHEL JANGOUX Lie. Sci. ZooL. U.L.B.
SEPTEMBRE 1976
"L'homme, nouveau ne paat-ique pas ta euttuae à paopaement paatea. Jt 6'e6t contenté d ' e.KteAmtne-'L tou-i te6 végétaux tnuttte6 ou nut^tbtes. Jt a égatement détautt teé otéeaux, te6 pot6.ion6, teis
^eptttei, te& batKo.cteni>, tei tmectei et te6 aaachntde^^, te^ veamtdten^ et te& mottu6que.'{,, tei> paotozoalaei et le&
coetentéaéi, tei> i>ponglaln.e& et tel échtnodeamei, tel aathaopodei et tel tunicteh.1, toul tel habttantl dei eaux, de V ata et de ta tefiae, dont tt avait aenoncé à le. leavta. Lei mammt^éaei ont été fiédutti à deux eipècei : tel vaehei et tel poaci devenui heabtvoaei."
BARJAVEL ^( 1}
(1
)
Le voyageur imprudent. Editions Denoël, Paris, 1958.
quelque six années de travail. Je tiens à dire toute ma reconnais
sance au Professeur Jean BOUILLON qui, non content de m'avoir aidé de son appui constant, fit preuve envers moi de la plus grande des confiances. Cette confiance m’a permis de développer en toute indé
pendance une recherche personnelle, recherche dont l’essentiel des résultats constitue cette thèse.
Je voudrais remercier très sincèrement et très cordiale
ment tous ceux - chercheurs, techniciens et étudiants - qui à quelque niveau que ce soit m’ont secondé tout au long de ces six années.
Les citer tous serait impossible tant il y en a eu mais je serais inexcusable de ne pas saluer ici Edwin VAN IMPE, mon coéouipier biochimiste, ainsi que tous les membres passés et présents du Labo
ratoire de Zoologie.
J’aimerais pour terminer dire mon admiration pour celui que d’aucuns estiment être notre lointain ancêtre : 1 ’ Echinoderme.
2. BREF HISTORIQUE DE L'ETUDE DES ASTERIES 11
3. LIVRE PREMIER : ETHO-ECOLOGIE DE L’ALIMENTATION 18
3.1. Régimes alimentaires 20
3.2. Méthodes alimentaires 23
3.3. Préférences alimentaires 4D
3.4. Perception chimique de la nourriture 45
3.5. Ecologie de l’alimentation 57
3.6. Taux et rendement de l’alimentation 63
3.7. Conclusions 66
4. LIVRE DEUXIEME : STRUCTURES ET FONCTIONS DE NUTRITION CHEZ ASTERIAS RUBENS L. 68 4.1. Morphologie et histophysiologie de
l’appareildigestif - 70
4.1.1. Introduction 70
4.1.2. Matériel et méthodes 73
4.1.3. Observations et résultats expérimentaux 76 4.1.3.1. Morphologie générale
de l’appareil digestif 76 4.1.3.2. Estomac cardiaque 85 4.1.3.3. Estomac pylorique 98 4.1.3.4. Canal et caecums pyloriques 100 4.1.3.5. Partie postérieure du
tubedigestif 108
4.3.1.6. Organisation digestive :
résuméetessai t
d’interprétation 111
4.1.3.7. Observation d’un repas
d’Asterias 112
4.1.3.8. Sens des courants ciliaires
digestifs 117
4.1.3.9. Etude expérimentale de
1’endocytose 118
4.1.4.4. Caecums rectaux 4.1.4.5. Un repas d’Asterias 4.1.5. Conclusions
4.2. Glucides, lipides et protides dans l’économie des astéries
4.2.1. Introduction
4.2.2. Matériel et méthodes
4.2.2.1. Récolte et traitements préliminaires
4.2.2.2. Mesures et préparation des extraits bruts 4.2.2.3. Analyses biochimiques 4.2.3. Observations et résultats
4.2.3.1. Cycle annuel de reproduction 4.2.3.2. Etude comparée des caecums
pyloriques d'été et d’hiver 4.2.3.3. Evolution de la composition
biochimique des caecums pylo- riques au coui’S du cycle annuel de reproduction
4.2.3.4. Composition biochimique des autres organes digestifs 4.2.3.5. Composition biochimique des
parois du corps 4.2.4. Interprétation et discussion
4.2.4.1. Des caecums pyloriques
4.2.4.2. Des autres organes digestifs 4.2.4.3. Des parois du corps
4.2.5. Conclusions
4.3 De l’excrétion chez Astepias ru b e n s 4.3.1. Introduction
4.3.2. Matériel et méthodes 4.3.3. Résultats expérimentaux 4.3.4. Discussion
4.3.5. Conclusions *
128 1 30 132
133 133 137
137
138 139 143 143
148
158
162
1 62 167 167 1 79 179 181 182 182 184 185 189 191
5.3. Observations anatomiques 197
5.3.1. Phanerozonia 197
5.3.1.1. Famille des Luidiidae 197 5.3.1.2. Famille des Porce 11 an asteridae 198 5.3.1.3. Famille des Astropectenidae 198 5.3.1.4. Famille des Odontasteridae 202 5.3.1.5. Famille des Archesteridae 203 5.3.1.6. Famille des Oreasteridae 205 5.3.1.7. Famille des Ophidiasteridae 209 5.3.1.8. Famille des Asteropidae 211 5.3.1.9. Tube digestif des
Phanerozonia : récapitulation 211
5.3.2. Spinulosa 217
5.3.2.1. Famille des Pterasteridae 217 5.3.2.2. Famille des Solastcridae 217 5.3.2.3. Famille des Acantfiasteridac 218 5.3.2.4. Famille des Poraniidae 218 5.3.2.5. Famille des F.chinasteridae 222 5.3.2.6. Famille des Asterinidae 222 5.3.2.7. Tube digestif des Spinulosa :
récapitulation 224
5.3.3. Forcipulata 224
5.3.3.1. Famille des Asteriidae 224 5.3.3.2. Famille des Brisingidae 225 5.4. Interprétations et discussion 225
5.5. Conclusions 230
6. CONCLUSIONS GENERALES 231
7. BIBLIOGRAPHIE 235
8. INDEX DES GENRES ET ESPECES CITES 253
ANNEXE LISTE SYSTEMATIQUE in fine
I 6atute thz zch-inode.^Lmi a.i> a noble
gfLoap e&peelalZy de-iigned to puzzle tke zoologlit.
HYNAN, 1955.
Convaincre un zoologiste de l’intérêt qu’il y a d’étudier les échinodermes n'est guère difficile. Comme l'atteste l’impor
tance des chapitres qui leur sont consacrés dans tous les traités de zoologie, ces animaux occupent une place prépondérante dans le règne animal. Mais si tous les étudiants en biologie dans toutes les Facultés du monde peuvent Cou devraient pouvoir] nous dire ce qu’est un échinoderme, très peu de scientifiques se sont attachés à essayer de comprendre leur "fonctionnement". Le natu
raliste est à la fois impressionné et émerveillé par l’échinoder- me : émerveillé par sa beauté et impressionné, déconcerté par sa forme. Encore actuellement il le considère plus volontiers comme une curiosité naturelle que comme un sujet d’expérience. Pour lui c'est un exemple vivant de ce que la natüre peut faire lors
qu’elle s’écarte des sentiers battus.
D’un strict point de vue taxonomique, il est bien évident que chaque phylum animal est unique. Cependant comme le dit NICHüLS ( 1975) :
”the. unZquem4>i the EchycnodeAmata e.xtzndi
to éo many ^zatuA^s
[. . .]that tka o,pi.thzt hai> paAtZculaA
mean/tng''.Leur partieu 1arité 1 a plus évidente est sans conteste leur orga
nisation pentamère. C’est cette étrange symétrie qui avait fait se demander à Sir Thomas BRüWNE, phi1osophe-natura1iste anglais du XVllème siècle,
"Why, among 6za-6taA4> UatuAQ. chlz^ly dtllghittk
■in ^-ive. poZnt-6?".
D’après NICHOLS [ 1 967 a]. Sir Thomas ne vit làDessin de la page précédente : reconstitution de Valchovia vaIbort hi, Ophiocistioïde de l'Ordovicien de Russie (d’après HECKER in CUENÜT 1948).
qu'une "justification naturelle” de l'arrangement en quinconce des arbres en horticulture!
Dans une étude sur la géométrie du pentamérisme BREDER (1955]
s'étonne de la permanence de la symétrie 5 chez les échinodermes.
Le fait qu'il est extrêmement facile de construire une structure étoilée à partir d'une base pentagonale pourrait être selon lui la raison de la conservation de ce type de symétrie
("ThZ-6 may
be conce^verf ojJa.& "t^appycng" thz i,tn.ac.tu.Ko, on. 0A.gant4>m ivhtch ha6 htt upon ai a dtvtitonal nambzK"']
M]. Cela n'en explique cependant pas l'origine, origine qui selon BREDER serait à rechercher dans une certaine efficacité de la symétrie 5 lors de la métamorphose. Cette idée fut par la suite reprise et développée par NICHOLS (1962] à qui l'on doit l'unique théorie expliquant l'origine de la pentamérie chez les échinodermes.
Pour NICHOLS le test calcaire des échinodermes est, fonda
mentalement, une acquisition de type protecteur. La construction du squelette débute soit pendant, soit juste après la métamorpho
se et il n'est alors ni solide, ni efficace : un léger choc méca
nique suffit pour le disloquer. Il apparaît clairement qu'à ce moment là les zones de moindre résistance sont les sutures entre
les plaques et il est dès lors recommandé d'avoir à la fois très peu de sutures et des sutures aussi courtes que possible. Ce sont ces deux demandes mécaniques antagonistes qui d'après NICHOLS sont à l'origine de la pentamérie.
(1] BREDER insiste sur le fait que le pentagone est le seul poly
gone régulier où le nombre de côtés est égal au nombre de diagonales :
- d = nombre de diagonales d'un poly-
= --- 2--- gone régulier
n = nombre de côtés de ce polygone
Figure 1. Illustration de la théorie de NICHOLS (19623.
Chez les échinodermes actuels^le test se développe toujours de la même façon à partir du centre de la région aborale. Le pri- mordium squelettique est composé d'une plaque centrale, généra
lement percée de l'anus, entourée de cinq plaques basales ou gé
nitales. Partant de cela NICHOLS envisage des primodiums à trois, quatre^cinq et six plaques périphériques (fig. 1] et estime que c'est la série cinq qui offre la meilleure résistance (sutures relativement courtes et peu nombreuses, aucune suture en vis-à- vis).
La pentamérie et la présence d'un test calcaire sous-cutané ne sont pas les seules caractéristiques des échinodermes. Ils possèdent en outre un appareil ambulacraire qui, comme son nom l'indique, leur permet de se déplacer (cas des E1euthérozoaires).
C'est un appareil tubuleux d'origine coelomique (hydrocoele gauche pour l'essentiel), rempli de liquide et en contact permanent
avec le milieu extérieur par une plaque dorsale criblée de fins pores, la plaque madréporique. L'existence de cette plaque permet
i
Figure 2. Drientation d'un échinoderme.
m plaque madréporique Cd'après CUENüT 1948] .
d'orienter l'échinoderme et d'y reconnaître un plan de symétrie bilatérale Cfig. 2], La définition d'un tel plan deîsymétrie chez un pentamère aussi parfait que l'étoile de mer ou l'oursin régu
lier peut étonner. Des observations récentes ont cependant montré qu'il existe chez certains d'entre eux un avant physiologique, c'est-à-dire un sens préférentiel de déplacement en l'absence de stimuli directionnels [AKSJUK 1973). D'après AKSJUK, l'avant des étoiles de mer est formé des deux bras entourant la plaque madré
porique .
Il n'y a pas que l'aspect des échinodermes qui surprend.
Ces animaux présentent en effet bon nombre de particularités anatomo-physiologiques qui justifient pleinement la phrase d'HYMAN mise en exergue à cette introduction. Je ne tiens pas à parler ici en détail de certains points qui feront plus loin l'objet de chapitres particuliers, mais que penser d'une présumé appareil circulatoire Cappareil hémal) qui n'est ni ouvert ni fermé mais en cul-de-sac, au sein duquel la circulation est de type flux-reflux et qui de plus n'irrigue pas tous les organes!
De même, n'y a-t-il vraiment pas d'organe émonctoire chez ces animaux; ils sont souvent de grande taille et leur métabolisme est certainement aussi élevé et aussi complexe que celui de beau
coup d'autres invertébrés marins! Que penser enfin d'organismes aussi "élaborés" que le sont les échinodermes et dont une des caractéristiques est l'absence de toute forme de centralisa
tion nerveuse classique, caractéristique qui a fait dire à MAÏER
Figure 3. L’ancêtre hypothétique des Echinodermes.
A. Théorie de la Dipleurula (d'après BATHER 1900]
B. Théorie de la Pentactula (d’après BURY 1695Î.
et SCHNEIRLA (1964} qu’ils ne possèdent pas de centre de contrôle!
Ce ne sont certes pas les sujets d’étonnement qui manquent.
Mais quelle est l’origine des écfiinodermes? Les théories à ce propos sont très rares et je n’en connais personnellement que deux : celle de CLARK (1921} pour qui il s’agirait d’arthro
podes aberrants et celle de NICHüLS (1967 b} et HAOZI (1968}
selon qui ils dériveraient des sipon eu 1ien s. D’autres auteurs, tout en ne se préoccupant pas de leur trouver un phylum d’origine, se sont attachés à imaginer leur ancêtre, celui à partir duquel sont apparues les différentes classes d’échinodermes. Cela a donné naissance à deux théories : celle de la Pentactula (BURY 1895, fig. 3 B} et celle de la Dipleurula (BATHER 1900, fig 3 A}.
Actuellement la théorie de la Dipleurula est acceptée par tous les spécialistes.
Plus passionnantes encore sont les relations existant entre les échinodermes et les chordés. Je me contenterai de rappeler ici certains point fondamentaux :
- Les échinodermes font parties, avec les pogonophores, les chaetognathes, les stomochordés et les chordés, du super- phylum des deuterostoma
- Il existe une parenté étroite entre les échinodermes et les stomochordés : l'étude de l’ontogénèse de ces animaux a permis de l'établir.
- Le principal argument justifiant la parenté des stomochordés avec les chordés est la pharyngotrémie [1] : "£a
appafizZl6 bn.anc.hlaax dit v^atmdnt tn.oabZantd dam Im ddux groupe, Z' oAgantiatton de. ce.i appandtZi y obétt au même pZan gênêAaZ. Une teZZe eon^o^mattvn eit d’autant pZui itgnt^tcattve que Zei entéAopneuitei et Zei ptefiob^anchei ne Za partagent qu’avec Zei chon.déi>”
[dawydof, 1948 }.ün le volt, l'intérêt phylogénétique des échrinodermes est con sidérable. Dans un tout autre domaine, le domaine économique marin ils sont de loin moins importants surtout si on les compare aux crustacés et aux mollusques. Néanmoins, et parce qu'on trouve rarement des informations à ce sujet, je propose au lecteur de l’entretenir quelque peu de leur utilisation alimentaire.
C'est incontestablement les holothuries qui sont les plus exploitées. Elles sont très appréciées des peuples d'Extrême- Orient, surtout dps Chinois, qui se nourrissent de leurs tégu
ments. Les holothuries oomestlbles appartiennent aux genres Holothuria et Stichopus et les amateurs les appellent générale
ment trepang, nom d'origine malaise, ou encore bêche-de-mer, nom français provenant de la déformation du portugais bicho do mar [limace de mer}. On pêche le trepang dans tout l'indo-paci- flque et particulièrement au Japon, aux Philippines, à Ceylan et à Madagascar. A Ceylan par exemple quelque trois à quatre mille pêcheurs et leur famille vivent de la récolte et de
C1} A ce propos VANDEL [1961} disait
:"Z’une dei pZui eiientteZ-
Zei A.êvoZuttom de Z’ ktitotKe antmaZe eit, iam conteite,
Za iubitttutton d’un iijitême nutn.tttoneZ et fieiptfiatotfie de
type phan.yngten au type Zopkopho^ten",
l'exportation d'holothuries CJEGARAJ ASIN GHAM, I960). Le trepang est vendu soit simplement séché, soit séché et fumé C1) et sa valeur nutritive paraît assez élevée. On le considère en outre comme un aphrodisiaque puissant.
Bien que pêchés de façon moins intensive, la renommée gas
tronomique des oursins est plus universelle et comme tout fruit de mer ils ont leurs inconditionnels : "We.
hâve. 6amptzd tktiiQ.
.gonad-i, zatzn à l’Jtalldnm uilth 1-^e.nc.h bh.o.ad, and ^ound them ve.Aç/ good, fiLah and poi^ZbZy mo/iz &abtZ
2. than aavZan."
CRICKETTS et CALVIN, 1968). La collecte des oursins n'est ni très aisée ni trè^ rentable, malgré cela il existe encore en Bretagne des pêcheurs dont c'est la seule activité. Il est pos
sible de se procurer des gonades d'oursins en conserve (origine soviétique et japonaise) et dans certains pays tel l'Australie on tente d'en faire l'élevage ^ situ (open 4 ea
caZtu^e,,
Q'CONNQR, communication personnelle).
Il semble que les seuls habitants de la planète à s'être nourris d'étoiles de mer soient des Moluquois
:"p2.opZt 0^ tht
(1)
"Le.6 hoZothu^Ze.-i> doZve.nZ tAaZtée.6
dê-ôqu’e,ZZz6 6 ont
pêchëe4. LepZas ^Aêque.mrmnt, e.ZZe.-6 .dont pZongêes dam un
chaudron
d'eau, de meaboutZZantz où on Zm {,aZt cutfie., iutoant Za mé-thode.,
devtngt mZnute.-6 à
une (ieuA.e.La cut6-&on tzfimtnQ.
0,, Z' anZmaZ z&t ^zndu d’un coup de couteau et vtdé. Van-& une
autAe méthode on ^att cutAe Zei hoZothuAte^ pAéaZabZement
^endueA et vidées.
Le-6ptéce-i vidées, it eZZe& &ont pettteà {de 10 à 15 cm] 6ont étaZée& &uA des cZates, quand eZZes gAandes [Zes Sttehopus peuvent attetndAe 30 cm), on écaAte Zes ZévAes de~Za coupuAe paA deux bâtonnets cAots&s avant
SUA
cZ,o.tes. Vans Ze séchage stmpZe, Zes cZates en pZetn soZe-iZ et Ze tAepang y est séché à contAe, tZ s’agit du
jjumage,on pAocéde soit tAepang {^Aalchement cuit dans Ze t^umolA, soit à moitié pAéaZabZement. La maAchandlse obtenue en Zleu sec, caA eZZe se coAAompt tAés ^aclZe- de Zes mettAe
sont exposées iond. SI, paA en pZaçant Ze en Ze séchant est conseAvée
ment apAés avolA pAls Z’humidité"
(BESNARD, 1948)Hozamohzt (Hoatmoat, W.
CERAM)pznln.6 uZa eut both thzm tnto pttez6, p^e&6 out the. "bZack-bZood" [tntzittne] , cook them tn wat&A. Mtth
4ome&oun.ttavei {" condong" oK. " tamafitjYi" ] and tzave thzm tkznz ^on. a day& ; thzn tfiz outz-'c Aough 6ktn t6 6zAapzd
Thzy aAz zut tnto &matl ptzzz& and cook agatn wtth "^antang calappa" (coconut mtlkj"
(RUMPHIUS selon ENGEL, 1959, Llnckla et Protoreaster nodosus) . Partout ailleurs les astéries n’ont guère aiguisé l’appétit des riverains, pas plus faut-il le dire que les crinoïdes et les ophiures.Le peu d’empressement que mettent les humains à se nourrir de ces animaux n’est en tout cas pas la conséquence de leur rare
té. On trouve en effet des échinodermes dans toutes les mers du globe, de l’équateur aux pôles et des côtes aux profondeurs abys- sal'es. Ils sont généralement de grande taille et vivent en popu
lations denses sur les fonds les plus variés. L’étude biologique des mers et des océans passe obligatoirement par celle des échi
nodermes et les biologistes marins semblent bien s’être rendus à cette évidence si on en juge par le nombre croissant de travaux que suscite ce groupe.
Le travail que j’ai le plaisir de présenter ici s’intéresse essentiellement à la nutrition des étoiles de mer. Je me suis efforcé d’envisager la question le plus complètement possible en ne me préoccupant pas seulement de l’aspect anatomique et physio
logique de la nutrition mais en examinant également l’étho-écologie de l’alimentation. Lors de la conception de cette thèse de docto- - rat je m’étais proposé une triple recherche :
(15 réaliser la synthèse bibliographique de tout ce qui se rapporte à l’alimentation des astéries et à ses conséquences physiolo
giques, sans oublier bien entendu les structures anatomiques où se déroulent les processus physiologiques.
(2) étudier la structure et les fonctions des organes digestifs de l'étoile de mer commune du littoral belge (Asterias rubens L.] en vue d’une part d’établir un schéma de fonctionnement de l’appareil digestif ("mécanique " du tube digestif], d’autre part d’estimer l’importance relative des différents organes dans les fonctions de nutrition.
(3] procéder à une étude comparée des structures digestives dans la classe des astéries, étude forcément limitée par le nombre d’espèces que j’aurai pu me procurer. Le but principal étant ici de rechercher si à des méthodes ou à des régimes alimen
taires différents correspondent des structures digestives particulières.
1 C’était un bien beau programme mais au s si.un.programme très ambitieux et je suis loin de l’avoir abordé sous tous ses aspects.
Néanmoins, après six années d’activité, je suis à même d'apporter un certain nombre d’informations nouvelles qui éclairent la nutri
tion des étoiles de mer d’un jour relativement différent. Comme toujours en recherche, les quelques réponses qu’on apporte entraî
nent une multitude de questions inattendues. On sait dès le départ qu’on atteindra jamais le but, ou plus exactement qu’on le repous
sera sans cesse et plutôt que de devenir lassant, c’est au con
traire extrêmement stimulant!
riais trêve de digressions, 1 i mi t on s - n o u s à présent à la classe des astéries. Toutefois et avant de pénétrer dans le vif du sujet, je ne peux résister au désir de présenter au lecteur un bref histo
rique de l’étude des étoiles de mer.
tJon
c.oe£otantum,
6e,d tt maat ^ua& 6te,Zlae. -ôunt.
LINCK 1733.
Les étoiles de mer sont des animaux étranges...
L'zto>ilz de mzK Z6t unz z6pzcz de poZ66on ou d’Zruecte man.yin, qu'on t-^ouve aux embouckuAe^ de ptu6xeuA6
Kl\}lèfiei>, &ufi-tout de l'Escaut; elle Kep^^iente paK
&a {^ofime un petXt een.ete d'où ■!> optent plu&d,eufi& eoKnei>
ou n.ayon6, qui lui ont ^alt donner le nom d'étoile.
BEUNIE 1 780. (Asterias rubens).
... craints par les enfants...
The 6tafi{ili,he& aae called at Bangoa [county Vown) the Vevll'^ ^Inge^^, and the Vevll'éhand, and the chlldaen hâve a iupen.6tltlou-6 dKead o{, touchlng them. When daylng
■ôome In the llttle gaAden behlnd my lodglng^, I heaad 6ome oi them on the othea 6lde o^ the hedge put the
^olloMlng quefile&. "iJJhat'6 the gentleman dolng cvlth the bad man'-ô hand? l6 he ganglng to eat the bad man'i hand, do ye thlnk?"
DRUMMOND in FOREES 1641 [A. ruhens].
"... implorés par les pêcheurs.
OuA. ^l^heAmen call thl6 .ôpecles a Buttho^n. The ^iKàt taken li> eafie^ully made a pul&onea, and placed on a ^eat at the 6tean o^ the boat. When they hook a But (Hollbutj they Immédiate glve the pooA -ôtaAi^l^ h lt6 llbeAty, and
commit It to lt6 native element-à ; but II thela ll&heny l& un&ucce&àlui It l& lelt to peAl&h.
BEAN in FOREES 1841 (Astropecten irregularis].
Dessin de la page précédente : étoiles célestes, étoiles marines Cd 'après FOREES, 1841] .
merveilleuses, émouvantes et parfois même étonnantes. N’est-il en effet pas étonnant de lire dans l'oeuvre de PLINE que les étoiles de mer brûlent tout ce qu’elles touchent et dans celle d’ALDRüVANDE (selon FÜRBES] qu’elles sont de nature si chaude qu’elles cuisent tout autour d’elles! Pour LINCK (1733} le frai d’astérie est très irritant et pour BEUNIE (1780} son contact avec la peau a des conséquences effrayantes : "ce
Z&t i>X.
vénéneux,
cau.ôXXqu&, qu'Xl ^aXt gonil£.n. o.t o^nllamman. avzc.
unedemang^aXion Xn-ôuppoAXabZe. toute, paKtXe. de, la pe,^i>onne, quX le, toucha XmmédXatztmnt, zt la fioXdXt à tzl poXnt, quz quelqu'un Xmxpê.AXmzntê c.noXt que la gangfiznz va 6'zn6uXv^z; ma.i& czt accident ian6 danger dX^pa^olt d'abond, &ufi-tout &X l'on ^Kotte la pah-tXe attaquez pafi du vXnaXgfLZ".
Très logiquement FORBES voitlà l'effet de piqûres de méduses mais n’exclut cependant pas que certaines étoiles de mer pourraient contenir des poisons. D’aucuns ont d'ailleurs vu la confirmation de la nature empoisonnée des astéries dans les notes pour le moins drolatiques de PARKER (1801) et de CARRINGTÜN (1831) ; c’est après avoir dévoré des étoiles de mer échouées sur la plage que les chats favoris du premier et ceux qui empêchaient le second de dormir moururent. Aucun des deux ne précise cependant dans quel état se trouvaient les étoiles de mer! Si par la suite on a pu démontré que certaines astéries contiennent des toxines,on s’est de même rendu compte que leur contact ne présente pas de danger. Le légendaire de la mer résiste mal à la biologie marine!
Mais laissons là les légendes et esquissons plutôt l’histo
rique de l’étude des astéries. Connus depuis l’Antiquité, les
"animaux marins en forme d’étoiles" furent pour la première fois envisagés en tant que groupe zoologique distinct par LINCK (1733) dans un très bel ouvrage intitulé "de stellis marinis". Sous le vocable d’étoile marine LINCK rassemblait astéries, ophiures et autres comatules. Sa tentative de classification ne fit guère
autorité ot cela se comprend bie'n lorsqu’on sait qu’il basa son classement sur le nombre de bras. Il définit ainsi trois classes : celle des étoiles à moins de cinq bras CTrisactis, Tetractisl, celle des étoiles à cinq bras ou Quinquefidarum
CPentagonaster, Astropecten, PaImipes...] et celle des étoiles à plus de cinq bras CHexactis, Heptactis, Octactis . . . ) .
A l’époque de LINCK le concept d’échinoderme n’avait pas encore pris corps bien que le mot exista déjà, désignant les oursins.
En classant les étoiles marines au|voisinage des échinides, LINNE posa les fondations du phylum des échinodermes; il groupa les étoiles de LINCK dans le genre Asterias et les astéries vraies dans la section des Stellatae- Il fallut ensuite attendre quel
que trois quarts de siècle pour assister à la parution de plu
sieurs essais de classification des astéries, notamment ceux de NARDD M8341, de GRAY (184Q1 et des allemands MULLER et TRÜSCHEL
(18421. L’essai de ces derniers peut d’ailleurs être considéré comme la première grande classification des étoiles de mer.
Depuis le classement fut remanié de nombreuses fois, la version la plus récente étant celle de SPENCER et WKÎGHT C13.B61.
Le lecteur intéressé trouvera en annexe au présent travail une liste systématique des astéries.
Si encore actuellement notre connaissance de l’organisation interne des astéries est fragmentaire, la faute n’en revient certes pas aux quelques savants qui dès le début du XIXe siècle se sont Intéressés à leur anatomie. CUVIER (1800, A. rubens1 d’abord nous en donne une description générale, description com
plétée peu après par celle de SPIX ( 1 809 , A_^ rubens 1 qui publie les premiers dessins d’organisation interne d’étoile de mer.
SPIX commit plusieurs erreurs, certaines compréhensibles (il prit le système rétracteur stomacal pour un système nerveux), d’autres franchement étonnantes : "-Ca.
6ZtucitÂ..oyi 2.t Za de. cztte
pafitLz [canaZ du 6abZ&] a que.lque. ^ctppo^t avec te pént.& d.e,i ttmaeei>"\Les
descriptions de CUVIER et de SPIX n’arrivent toutefois pas à la chevile de celles publiées en 1816 par TIEDEMANN,
d'Heidelberg que Friedrich TIEDEMANN décida de répondre à une
des questions posées par la classe de Mathématiques et de Physique de l'Institut de France. La question était : "rechercher s'il
existe une circulation dans les animaux connus sous le nom d'astéries ou étoiles de mer; d’echinus, oursins ou hérissons de mer; et d’holothuries ou priapes de mer; et dans le cas où elle existerait, en décrire la marche et les organes". TIEDEMANN répondit par l'affirmative en déclarant qu'il y a une circulation chez ces animaux, ou plus exactement qu'il y a un système circu
latoire et donc une circulation. Le système circulatoire de
TIEDEMANN a en réalité une double appartenance, l'auteur
n'avait
en effet pas fait la distinction entre canaux ambulacraires et vaisseaux hémaux. Pour lui ces conduits communiquent entre eux et forment un système clos, le liquide interne étant propulsé par un coeur [organe axial]. Gardons-nous cependant de jeter la pierre à TIEDEMANN pour cette interprétation douteuse, au contraire il a le mérite d’avoir été l'initiateur d'une discussion scientifique toujours actuelle et dont l'objet est la fonction du système hémal. Anatomiste hors-pair, TIEDEMANN fut le premier à décrire le trajet du système nerveux des astéries. Il laissa son nom à plusieurs organes [corps et poches de Tiedemann) et
de nos jours ses dessins illustrent encore des traités de zoologie
Pendant plus de cinquante ans aucun élément neuf ne vint enrichir l'oeuvre de TIEDEMANN et il fallut attendre le dernier quart du siècle pour assister à la parution de plusieurs études anatomiques réalisées par des scientifiques allemands [HOFFMANN 1672, LANGE 1876 et LUDWIG 1877). Un pas de géant fut ensuite franchi lors des publications des travaux de HAMANN [1885) et de CUENOT [1887, 1891) qui les premiers étudièrent les organes
Internes d’étoiles de mer d'un point de vue histologique. La fin du XIXe siècle fut particulièrement riche en publications échino- logiques diverses, celles se rapportant aux astéries furent
compilées et synthétisées par LUDWIG et HAMANN dans un volume du Bronn's Thier Reich (1899], Fort étonnament la très complète revue bibliographique de LUDWIG et HAMANN resta jusqu’en 1945 le meilleur résumé de ce que l’on savait de l’anatomie des étoiles de mer.
Il n’y a pas que la systématique et l’anatomie des astéries qui ont intéressé les premiers zoologistes, le développement de ces animaux les intrigua également. Il semble bien que ce soit BEUNIE C17801 qui observa le premier la métamorphose des étoiles de mer : ”£e jjAoL
[d^6 a6té.AZ^-!>] , appzZê
entangue de.i> batztte,fii>
Quat ou OJatz^gn.oe.y ob^eAve te.6 pn,zmtz^u jouns au mtcAo-ôcopz ne. AepAé^ente qu’une ma6^e moAte et tn^oAme de gêtée; mali, apAèi>
quelques jouA6 de chateuA ette paAoZt oZvante, e.t Aemptte d’ant-
I
matcuteé, qut, apAë.6 teuA devetoppement, &e métamoApko6 ent en étoZte6-maAtne6' tAè6-vt4>tbte6, qut
4epAtctpttent atoA& au lond de t’eau".
En 1835 le norvégien Michael SARS découvrit un petit animal planctonique qu’il appela Bipinnaria : c’était en première mondiale et en parfaite ignorance de cause la description d’une larve d’échinoderme. Assez rapidement on se rendit compte de la nature de la Bipinnaria puisque dès 1847 KOREN et DANIELSSEN signalent qu’il s’agit d’une larve d’étoile de mer. Depuis l’intérêt pour les embryons et larves d’échinodermes n’a cessé de croître et on peut dire qu’ils sont un des principaux supports matériels de toute une discipline biologique contemporaine :l’embryologie expérimentale.
Il serait dommage d’arrêter la cet historique sans parler un peu de physiologie. Bien que la physiologie des échinodermes ne soit réellement étudiée que depuis peu, les premières publi
cations rigoureuses s’intéressant à leurs fonctions organiques datent du début du siècle (voir entre autres CUENOT 19011. La physiologie des astéries avait déjà été abordée quelque douze années plus tôt par GRIFFITHS dans une note publiée en 1888 et repr'ise dans son ouvrage "Physiology of Invertebrates” (18921.
les résultats obtenus par GRIFFITHS sur Asterias CUENOT (1891) disait
"M. GRIFFITHS a pA.obabZ&ment t/Lompé une. de. pZu&
paA. que.Zque. ^éactZon Zn^ZdeZe.".
dalheureusement pour eux les échinodermes durent encore subir les assauts du hollandais VAN DER HEYDE (1922) auteur d’un petit livre où confusion et absence d’esprit critique régnent en maîtres. Dans le courant des années cinquante les scientifiques commencèrent à s’intéresser de façon plus systématique à la physiologie de ces animaux, ou plusexactement à leur anatomie fonctionnelle. C’est en réalité en 1966, année de la parution du "Physiology of Echinodermata"
édité par BÜÜLÜÜTIAN, que démarre vraiment l’étude physiologique des échinodermes. Incontestablement le réqent regain d’intérêt pour ces animaux est une des conséquence de la parution de ce
livre.
(l) Dans l’introduction à son livre sur les aspects moléculaires do l’adaptation et de la phylogénie (Masson, 1966) FLDRKIN parlant du traité de GRIFFITHS nous
qu’”ZZ C.6Z chaAZZabZz
e.nve.fi6 Za mémoZfie. de 6on auteur d'admettfie que Za pAo ^uàZon
dei données non véKZ^Zeei pan. Za &uZte et pubZZéei dan^ cet
ouvAage a eu poun. on.ZgZne un manque de compétence technZque".
fÂany i>Q.a6tan.i> afia aomp^tZtoA.6 to Homo 6ap^.e.n6 becau-6z th
2.y on thz clami and oy&tzfU> mdant £oa
oua.own tabJtz6.
FEDER et CHRISTENSEN 1966
Le livre premier se compose de six chapitres. Ils s'inté
ressent respectivement aux régimes alimentaires, aux méthodes alimentaires, aux préférences alimentaires, à la perception chi
mique de la nourriture, à l’écologie de l’alimentation et aux taux et rendement de l’alimentation.
Dessin de la page précédente ; astérie de deux Jours se nourris
sant d’une moule (d’après HEA'D 1899).
3.1. Régimes alimentaires
”Mo6t
ojJizcu>tan.i> an.o. ve-fiy vofiacZoui, e.at-Lng att ani.mal&, e,ipzcZatty
^chinodzKmi , moltaici and
wo^tm^’’MORTENSEN, 1927.
"L
c6 de. mta 6ont d^6 animaux cafinlvofiz6".
Cette phrase que l'on retrouve dans tous les traités de zoologie et de biologie marine n’est pas l'exact reflet de la réalité. Bien sûr bon nombre d'astéries littorales de nos régions sont carni- vo i r e s. ..ma i s , outre le fait qu'elles ne le sont pas exclusivement, elles sont loin de représenter toute la classe! Si on se réfère aux groupes trophiques établis pour l'étude des invertébrés marins par WALKER et BAnBACH (1974), il est possible d’intégrer les astéries à cinq des six groupes décrits. Elles peuvent en effet être carnivores, microphages, détritiphages , nécrophages et même parfois brouteusesCle sixième groupe comprend les para
sites). En règle générale chaque espèce possède un régime alimen
taire défini mais non strict : certains carnivores peuvent être secondairement microphages, des détriphages se nourrissent par
fois de grosses proies vivantes,etc.. .
Qu'il existe des astéries carnivores, le fait est suffisamment connu! Dans les régions tempérées de l'hémisphère Nord, c’est
le cas de la plupart des Luidiidae, des Astropectinidae , des
Solasteridae, des Asterinidae et des Asteriidae CEICHELBAUN, 1910;
HUNT, 1925; MORTENSEN, 1927; FEDER et CHRISTENSEN, 1966). Sous les tropiques, les astéries carnivores les plus célèbres sont, outre les Luidiidae et les Astropeet enidae, les Acantha steridae
(HULTNGS et HEMLAY. 1963; GÜREAU, 1964; GOREAU et coll., 1972;
RODRIGUEZ. 1972).
C’est incontestablement aux Asterildaa que revient la palme, c’est d’eux que l’on parle le plus souvent et la raison en est simple : leur goût prononcé pour les bivalves fort appréciés des hommes (voir entre autres GALT30FF et LOQSANDFF, 1938;
FAUSSGNE, 1954; INO et coll., 1955). Depuis longtemps les ostréi
culteurs du Connecticut ont à se plaindre des ravages causés par Asterias forbesi et dès 19D3 le gouvernement adopta une loi punis
sant toute personne favorisant l’essaimage ou la dispersion des astéries (1) (COE, 1912). Toujours dans le Connecticut, les ostréiculteurs du début du siècle "éliminaient" dans les prin
cipales exploitations entre 5.000 et 10.000 boisseaux d'Asterias par an (1 boisseau = 36 litres)! Dans leur rapport de 1938,
GALTSOFF et LOOSANOFF lancent un véritable appel au gouvernement et aux exploitants d’huîtrières du Massachusetts afin qu’ils
unissent leurs efforts pour combattre la
"■6Q,a6tcLfi pe.6t".
De fortes concentrations d’astéries ont également été signalées dans les mers européennes, notamment par BRUN (1955), mais elles ne constituent apparemment pas un réel danger pour les éleveurs européens (HANCOCK, 1955).
y.
^Les premières astéries (Chinianaster , Villebrunaster )
étaient très probablement microphages, un peu à la façon des échi- nodermes fixés (SPENCER, 1951; FELL, 1962; SPENCER et WRIGHT, 1966) Parmi les espèces actuelles une microphagie a pu être démontrée dans un cas au moins : Henricia sanguinolenta (ANDERSON, I960;
RASMUSSEN, 1965). Pour beaucoup d’autres étoiles de mer il existe de fortes présomptions et on peut dire, sans grand risque d'erreurs que les Echina steridae et les Dp hidiasteridae sont principalement microphages (YAMAGUCHI, 1975).
(1)
pQ.fL6on u'ho ihall do.po6it
okIn d^po- 6Zt-cng any
...In any thz navigable loatzfii, o{^
6tatz ... />haZZ fyimid not mcAC. than dolZaA&, OA ZmpAZ6one.d not moAQ, tiian 6tx month-6'’.
* = fossiles.
La détritiphagie caractérise surtout des astéries abyssales telles les Force 11anasteridae (FISHER, 1928 ; HADSEN, 1961), plus rarement les espèces littorales (MASSE 1966). La nécrophagie développée par certaines étoiles de mer antarctiques est peut- être la conséquence de la discontinuité du cycle planctonique dans ces régions (ARNAUD, 1965). Cela n'explique: évidemment pas le comportement charognard de quelques astéries récifales obser
vées à Guam par YAMAGUCHI (1975). Enfin, s’il n'existe pas diétoi les de mer adultes qui soient essentiellement végétariennes,
certaines ne dédaignent pas se nourrir d’algues ou de phanérogame marines. C’est le cas de Patiria miniata (MacGINITIE et Mac-
GINITIE, 1966 ), peut-être aussi d ’ Ast erina. Un fait est cependant sûr : la majorité des astéries littorales passent par un stade juvénile postmétamorphique à un régime alimentaire végétarien.
3.2. néthodRS ali rri en ta 1res
"... t'a6to.^lz 6 e. moule 6uA le Vonax [. ..] la plupart de6 ambulacAe6 fixent solidement les aayons de l'as té Ale au sol, tandis que ceux de la base des Aayons sont appliqués solidement
suales valves de la coquilles, les écaAtent et les tiennent baillantes[...] l’esto
mac s’insinue entAe les valves et se place en contact avec les vlscéAes qui sont Aapldement dlgéAés”.
FISCHER, 1869.
C’est à FISCHER (1869) et non, comme l'affirment tous les auteurs, à SCHIEMENZ (1897) que revient la paternité de la
"théorie de la force", une des théories proposées pour expliquer la manière dont les Asteriidae accèdent aux parties molles des bivalves. La façon dont les Asteriidae s’alimentent a d’ailleurs fait couler beaucoup d’encre et est, encore actuellement, sujette à discussions. Quel que soit l’intérêt de ces discussions, on ne peut que regretter qu’elles aient contribué à faire passer sous silence les méthodes alimentaires utilisées par des astéries d’autres familles, donnant ainsi l’impression que toutes les
étoiles de mer se nourrissent comme Asterias .
Dans la grande majorité des cas, lorsqu'une astérie s’ali
mente, il y a évagination stomacale. La signification de cette évagination est toutefois différente selon qu’elle s’observe chez un Astropectinidae, un Echinasteridae ou un AsterKdae par exemple.
Figure 4 Vue ventrale de Villebrunaster thora 1 i Cd'après SPENCER 19511.
Figure 5 . Platasterlas latiradlata. A. Vue ventrale d'un bras.
B. Coupe transversale d'un bras, r, rainure ambu- lacraire. Les flèches indiquent les directions des courants ciliaires [d'après FELL 1962).
Chez quelques astéi’ies primitives il existe cependant une ali
mentation microphage qui se réalise sans le concours de l'estomac.
Dans un remarquable travail sur les Stellerides fossiles,
SPENCER f1951] propose un schéma d'alimentation pour Villebrunaster thora1i (fig. 4] : les particules seraient collectées au niveau des sillons séparant les plaques squelettiques ventrales, dirigées dans les rainures ambulacraires qui les amèneraient vers la bouche.
Ce schéma fut vérifié par FELL C1962) lors de l'étude détaillée de Platasterias latiradiata, véritable fossile vivant C1K P. latiradiata tire l'essentiel de sa subsistance de microorga
nismes et microparticules en suspension dans le milieu. Comme le montre la figure 5 , les particules collectées au niveau de la face dorsale de l'animal sont acheminées vers les cinq rainures ambu 1acraires par l'intermédiaire de sillons ciliés ou fascioles.
Plusieurs familles d'astéries primitives dont les Luidiidae et certains Astropectenidae C Plutonaster e t Tethyaster, FELL, 1963 et JANGDUX, 1975, fig. 6l présentent encore des fascioles latéro- ventraux bien développés et il est à mon avis raisonnable de
croire qu'ils jouent toujours un rôle dans l'alimentation (con
trairement à l'opinion générale qui veut que les fascioles de ces astéries n'aient plus qu'u^ve fonction respiratoire).
Plusieurs zoologistes ont signalé l’existence chez des asté
ries post-astropectinidiennes (c’est à dire dépourvues de fascioles de courants ciliaires ventraux plus ou moins vigoureux, courants qui permettraient selon eux une alimentation microphage. L'espèce Porania pulvillus est à ce propos très intéressante car elle
^'I ^ Villebrunaster et Platasterias sont classés par SPENCER et WRIGHT ( 1 966 ] dans le groupe des S ornasteroide a, groupe qu’ils considèrent comme l'ancêtre direct de celui des astéries
actuelles. NAD'5f^i\i ( 1 966 ] n’est pas de cet avis; pour lui il s'agit de vraies astéries (Asteroide a ] .
Figure 6 . Coupe transversale d’un bras de Tethyaster magnificus.
AC plaque actinale, AD plaque adambulacraire, AM pla
que ambu 1acraire, IM plaque inframargina 1 e , SA plaque supra-ambulacraire, SM plaque supramarginale.
(d’après JANGOUX 1975) . La flèche indique la position du fatciole.
Figure 7 • Vue ventrale de Porania pulvillus. Les flèchent indi
quent les directions des courants ciliaires (d’après GEMMIL 1915).
collecte ventralement les particules alimentaires un peu à la façon de Platasterias C î-Er-iflILL, 1Si5, fig. 7 1: par un remar- ^ quable phénomène de convergence le squelette ventral de Porania s’organise comme celui de Platasterias CMADSEN , 19661. Des courants ciliaires ventraux susceptibles d’entraîner une micro- phagie ont également été signalés chez Pontaster et Ctenodiscus
(GISLEN, 1924) et plus récemment chez Ceremaster C= Sph aerodis eu s]
placenta CVEVERS, 1956). Il convient cependant d’être très prudent quant à la signification de ces courants. En effet il s’agit
toujours d’une ciliature superficielle, le courant d’eau n’est
"canalisé" qu’au niveau des rainures ambulacraires, et de plus ces courants paraissent striet«ment limités à la face ventrale Crécolte des fines particules sédimentées?). Dans ces conditions, si microphagie il y a, elle ne constitue certainement qu’une
méthode d’alimentation accessoire.
Si l’on en croit GEtlMILL C1915) Porania pulvillus a, pour améliorer son ordinaire, développé un intéressant mécanisme de pompage d’eau. Chez cette astérie les caecums rectaux, petits
organes digestifs situés aboralement dans le disque, se contractent plus ou moins régulièrement : leur systole amenant un rejet d’eau par l’anus et leur diastole un appel d’eau par la bouche (1).
La conséquence de ces contractions est la création d’un courant d’eau dans le sens bouche anus, courant qui alimente le tube digestif en microa 1iment s. Je parlerai abondamment des caecums rectaux des astéries dans les livres II et III de ce travail mais il était tout indiqué de citer ici la très belle obser'vation de GEMNILL. Malheureusement l’auteur ne nous parle guère de la bio
logie de Porania qui d’après GISLEN [1924) serait un animal détritiphage.
(1) "Obi e-KvatZonà ihot,oe.d that ihoAtlij £.ach ^xpluilon
watdfi thz anui ihzKz bzgan a pe^dod aztlvz Zngzitlon
OjJ caAmXnzi paA.td.clzi by mouth and that thti pzA.tod czaizd
juit pfitofi to thz nzxt zxpdtiion".
Il existe malgré tout des astéries fondamentalement micropha- ges et parmi elles les Echinasteridae avec Henricia sanguino 1 enta, de loin la mieux étudiée en ce sens. A partir d'observations anato
miques ANDERSON (1960) supposa le premier la microphagie d'Henricia et la démontra en observant que l'animal peut se nourrir d'une sus
pension de sperme de moule. Pour ANDERSON ce sont les contractions des poches de Tiedemann qui permettent la microphagie de cette étoile de mer (les poches de Tiedemann sont des appendices m.uscu- leux qui courent le long de la face ventrale des caecums pyloriques de certaines astéries, voir livre III). Dans un travail publié en 1961, VASSEROT estime au contraire qu'Henricia est un animal carni
vore qui se nourrit exclusivement de spongiaires. Effectivement on rencontre fi'équemment Henricia enlaçant une éponge, accolade qui s'accompagne souvent d'une légère évagination stomacale. RASNUSSEN
(1965) put cependant confirmer les observations d'ANDERSON en mon
trant que cette étoile de mer "filtre" très efficacement le phyto- plancton ajouté expérimentalement au milieu d'élevage (mesure de la diminution de la densité de la "suspension phytoplanctonique").
Par contre, comme VASSEROT, il observa fréquemment l'association Henricia-éponge. Pour lui cette association est un commensalisme énergétique : l'astérie court-circuite au niveau de ses cinq sil
lons ambulacraires les courants inhalants du spongiaire et augmente ainsi la rentabilité de sa microphagie! Tout indique qu' Echinaster présente également cet intéressant comportement alimentaire, ce qui ramène au rang de "perle scientifique" le dessin publié par riacBRIDE (1906, fig. 8
Figure 9 . Etalement de l'estomac par les podia d'Acanthaster (d’après BRAUER et coll. 1970K
On peut se demander si, chez les étoiles de mer, les pieds ambU1acraires péribuccaux jouent dans l'alimentation un rôle aussi important que celui qu’ils ont chez d’autres échinodermes (oursins et holothuries principalement]. Les observations publiées par MAD- SEN (1961] permettent de penser que chez les astéries détritiphages
les podions sont en partie responsables de la récolte du sédiment, fiai heureusement ni HULINGS et HEflLAY ( 1 963 , Luidia clathiata] , ni flASSE ( 1966, Astropecten johnstoni] n’expliquent la manière dont les animaux détritiphages qu’ils ont étudiés collectent leur nour
riture. Pour JENNINGS (1907, Asterias forbesi] et IRVING (1924,
Patiria miniat a] les pieds ambulacraires peuvent se charger d’amener à la bouche des fragments de nourriture de taille moyenne et, dans certains cas, poussent ces fragments dans l’estomac. CHRISTENSEN
(1970] attribue aux pieds d ’ Astropect en irregularis une importance prépondérante dans la manipulation des proies de grande taille : ils orientent la proie de telle sorte qu’elle soit facile à ingérer et la poussent alors dans l’estomac. Les pieds péribuccaux d’Acan- thaster p1 an ci remplissent une fonction originale : ils étendent les replis de l’estomacévaginé à la surface du corail (BRAUER et coll., 1970, fig. 9 ]. Enfin il faut rappeler que pour de nombi’eux auteurs les podions des Asteriidae sont responsables de l’ouverture des bivalves dont ces astéries s’alimentent (voir plus loin].
d'une autre à l'alimentation, leur rôle dans la récolte des aliments proprement dite apparaît en général secondaire.
Comme je l’ai signalé au début de ce chapitre, l’alimentation des astéries va généralement de pair avec l'évagination stomacale.
Chez les étoiles de mer primitives, telles les Luidia et les Astro- pecten reconnues comme des carnivores voraces (KISCH, 1958; FENCHEL, 1965; BRUN, 1972), la signification de l'évagination est peu claire.
Ces animaux possèdent d’intéressantes particularités anatomiques (podions sans ventouses, tube digestif sans anus) qui sont peut-être à mettre en parallèle avec leur mode d’alimentation. Ils avalent entièrement leur proie et la digère "estomac en place” : il n'y a jamais de digestion extra-orale. Lorsque les proies sont de grande taille, l'estomac semble ne pas .s’évaginer et c’est par les seuls mouvements des pieds que la nourriture est poussée dans la bouche, d'ailleurs fort extensible (NAUZEY et coll., 1968; CHRISTENSEN, 1970, fig. 10).
Les observations de BOUCHAT et LE CA^iPTON C 1962) et de CHRISTENSEN
£197Q) permettent toutefois de penser que quand Astropecten s’ali
mente de petites proies, celles-ci sont ramassées par l’estomac.
L’estomac dévaginé aurait donc dans certains cas un rôle de pelle.
Astropecten se nourrissant surtout de mollusques, elle doit pou
voir éliminer les coquilles vides : c’est la poussée des lobes stomacaux qui permet le rejet des coquilles par la bouche, poussée qui entraîne souvent une légère évagination CFEDER et CHRISTENSEN 1 966] .
Les Echinasteridae microphages dont il a déjà été question plus haut évaginent fréquemment l’estomac lorsqu’elles enlacent un éponge. L’extrême degré de réduction de l’estomac dans cette famille d’astéries [voir livre III) ainsi que leur régime alimen
taire permet d’affirmer que l’impact d’une éventuelle digestion extra-orale sur l’économie générale de l’animal ne peut être que minime. On peut cependant penser qu’ici l’évagination favorise l’alimentation en ceci qu’elle permet à la puissante ciliature
stomacale d’être en contact direct avec un milieu riche en matériel en suspension et d’accroître ainsi l’efficacité de la microphagie.
Bon nombre d’astéries évoluées se nourrissent de petits ani
maux sessiles généralement coloniaux. Dans ce cas l’estomac est évaginé, recouvre la colonie et la digère in situ, les produits de cette digestion étant alors acheminés vers le reste du tube digestif. Il s’agit là d’une digestion extra-orale typique permise par l’intervention du seul estomac cardiaque. Ce comportement
alimentaire caractérise des Oreasteridae C Cu1 cit a schmideliana, coraux, GOREAU et coll. 1972; C u1cit a novaeguineae , coraux,
YAMAGUCHI 1975; Dreaster reticulatus, éponges, THOMAS 1960), des Pterasteridae C Pteraster tesselatus, éponges et coelentérés, ROOENHOUSE et GUBERLET 1 946), des Asterinidae (Asterina gibb os a, éponges, bryozoaires et ascidies coloniales, VA5SER0T 1961 et observations personnelles; Asterina anomal a, coraux et acidies coloniales, YAMAGUCHI, 1975) et bien sûr la fameuse Acanthaster P1 an ci [coraux, GOREAU 1 964 et de nombreux autres). Il est très vraisemblable que le comportement décrit ici soit celui de
beaucoup plus d espèces que les seules sept citées!
Les Solasterldae se nourrissent volontiers d'autres échi- nodermes et C r o s s a s t e r papposus est d'ailleurs un des ennemis naturels d'Asterias rubens. HANCOCK (1955) observa à plusieurs reprises des Crossaster chassant 1'Asterias et remarqua que dès que le Crossaster s'aggrippe aux bras de sa proie, ces derniers s ' autotomisent . _C_. papposus n'est pas le seul Solasteridae à induire l'autotomie brachiale des proies; il en va de même dans les couples Solaster daws oni / Evasterias t r o s ch e 1 i e t Solaster endeca / Asterias rubens (FEDER et CHRISTENSEN, 19663 . C'est une étonnante association alimentaire qui permet à la fois l'alimen
tation de l'un (les bras autotomlsés sont dévorés) et la survie de l'autre (fuite et régénération)!
Il nous reste à présent à envisager la manière dont les Asteriidae se nourrissent. On le sait, les Asteriidae sont d'in
tenses carnivores dont les proies de prédilection sont les mol
lusques bivalves. Pour accéder aux parties molles de leurs proies, il leur faut en écarter les valves et là est le centre de nom
breuses discussions : comment les Asteriidae s'y prennent-ils pour "ouvrir" leurs proies? Chacun de nous a déjà pu se rendre compte de visu, à l'occasion de promenades au bord de mer que, quelle que soit la méthode utilisée, elle est particulièrement efficace! Si l'on en croit NICHOLS (1964), ces astéries peuvent ouvrir les bivalves par trois mécanismes différents, agissant parfois conjointement : "(î)
the, U-6
e0^ toxZn6 to naflc,ot-iz(L tho.
puty-,
(2)&tfLOYiQ but tntzfimtttznt putti on the vatve.6; and
(3)tnitnuatton the -ôtuA^t-ôh itomach thfiough ttny gap6 b^tw^^n
tho. vaZv2.&".
Voici un siècle d'autres mécanismes, plus ou moins sérieux, avaient également été imaginés. Selon FORBES (1841) la croyance populaire voulait que les étoiles de mer (_^ rubens) attrapent les bivalves par surprise lorsque leurs valves sont baillantes. Toujours selon FQRBES, les fréquentes mutilations brachiales des astéries seraient, d'après les pêcheurs irlandais.la conséquencB de leur gourmandise C1]. Les frères MONTAUGE 1877) pensaient eux que les étoiles de mer asphyxient leurs proies, les obligeant ainsi à s'ouvrir. Enfin la théorie citée par SCHIEHENZ (1897) et selon laquelle les astéries hypnotisent les mollusques se passe de commentaires!
Des trois mécanismes évoqués par NICHÜLS (1964), celui faisant appel à un poison secrété par l'estomac , poison qui entraînerait le bâillement des valves, est le plus ancien. C'est EUDES-DESLÜNCHAMPS ( 1826 ) qui le premier supposa que l'astérie, après avoir saisi une proie, fait
"coatZA. zntA.e. 6 0.6 vatvO.6 uno.
hume.UA. e.ngouA.dZ6 6ante quZ lu-i peA.me.t dz la dévoA.e.A. 6an6 dange-A,”.
Cette théorie du poison fut acceptée par FDRBES (1841), EYTDN (1868) et HAHANN (1885) qui prétend que le poison est secrété par la partie évaginable de l'estomac. CUENOT (1887) l'accepte également et c'est SCHIEHENZ (1897) qui en fera la première cri
tique en disant très justement qu'il ne s’agit que de supposition et que jamais la nature toxique de la sécrétion stomacale n'avait été démontrée. La théorie du poison fut remise à l’honneur par VAN DER HEYDE (1922) puis par SAWANO et niTSUGI (1932) et GALTSOFF et LDSANOFF (1939) qui mirent en évidence l'effet toxique d’ex
traits aqugux d'estomac d’étoile de mer, le premier sur un coeur isolé de Pecten, les autres sur le coeur d ' Dstrea. Dans une inté
ressante discussion REESE (1942) estime la théorie du poison plau
sible
"6lnce tke ^luld could pa66 thAough a naAAoM ope.nlng tkat would be qulte. Impa66able ^oA the. 6tomac,h the. 6taA^l6h".
Plus récemment LAVOIE (1956) répétant les expériences de VAN DER HEYDE(1922) et de SAWANO et NITSUGI (1932), n'observe aucun effet toxi
que après injection dans le muscle adducteur et perfusion du coeur de Nytilus à l’aide d’extraits aqueux d’estomac d'Asterias forbesi.
(1)
"The. oy6teA {^l6he.Ame.n ^ancy that It lo6e.6 lt6 Aaij6 In con6z-
que.nce. ol lt.6 oy6 te. Ah un tin g pAope.n6ltle.6 , that. It In6lnuate6
an aAm Into thz lnc.autlon6 oij6te.A’6 gape, cvlth the. Intent
whlpplng out lt6 pAe.y, but that 6ome.tlme6 the. apathetlc. mol-
lu6c PA0V&6 nwAe than a match {^oA lt6 Aadlate. cncmy, and clo-
6lng on hlm hold6 hlm {^a6t by the pAo^t^cAcd i^lngcA".
Figure 11. Astérie tentant d’ouvrir un bivalve (d’après SCHIEMENZ 1897).E, estomac.
Depuis on a pu prouver que les astéries contiennent de véritables toxines, généralement des saponines (HASHIMQTQ et YASUMDTü, 1960 et nombreux autres). Ces toxines possèdent parfois des propriétés tétanisantes (FANGE, 1963), certaines sont à l’origine des réac
tions de fuite présentées par quelques mollusques (MACKIE et GRANT, 1974) mais jusqu’à présent il n’a jamais été démontré qu’elles intervenaient lors de l’alimentation : la présence de toxines dans les extraits stomacaux ne signifie en effet nullement que ces substances sont réellement secrétées par l’estomac. A
mon avis, l’attitude la plus raisonnable est d’écarter cette théorie, au moins jusqu’à ce que des résultats plus convaincants soient avancés.
Il est incontestable que la "théorie de la force" a rencontré et rencontre toujours plus de succès que celle du poison. En deux mots, selon cette théorie, c’est la force exercée par les podions sur les valves de la proie qui amène son bâillement. Comme je l’ai mentionné en début de chapitre, c’est à FISCHER (1869) qu’en revient la patei’nité. Bien qu’il ne le cite pas, SCHIEMENZ (1897, fig. 11) ne fait que reprendre l’idée de FISCHER tout en l’assor
tissant d’observations diverses. L’intérêt de la publication de
SCHIEMENZ réside surtout dans sa discussion-réfutation de toutes les théories scientifico-burlesques encore à l’honneur à son époque, réfutation qui donne d’autant plus de poids à la théorie de la force.MEAD (1899] adopte les idées des précédents et dé
crit la façon dont se réalise l’ouverture des bivalves. Après avoir saisi et orienté le mollusque, l’étoile de mer l’entoure de ses bras (position "en tulipe"], fixe ses podions proximaux sur la coquille (fixation des ventouses podiales] et se raidit les bras ce qui entraîne des tractions en sens opposé sur les valves. MEAD, plus nuancé que ses prédécesseurs, estime que bien que l’astérie ne soit probablement pas assez forte pour arriver ainsi à ouvrir une moule, elle peut cependant la fatiguer et donc l’amener à s’entrouvrir les valves. Pour MacBRIDE (1906]
ce n’est pas le raidissement des bras mais bien l’action de la musculature podiale qui entraîne le bâillement des proies. Selon
lui l’étoile de mer utilise ses pieds alternativement, ce qui lui permet d’exercer une force constante pendant un temps rela
tivement long .
C’est en 1955 que FEDER, travaillant sur Plsaster ochraceus, démontra de façon certaine que les Asteriidae peuvent ouvrir leurs proies uniquement à la force des pieds. Pour ce faire il sectionna les muscle adducteurs de bivalves tests, les entoura de gros élastiques et observa que dans ces conditions Pisaster parvenait à en écarter les valves. En mesurant la largeur de l’écartement, il put établir qu’une astérie d’environ 30 cm de diamètre peut exercer une traction maximale de 4DÜ0 g. Ce résultat amena les partisans de Ja théorie de FISHER à tenter de mesurer les forces maximales que peuvent exercer différentes espèces : 3Q0G g (Asterias forbesi, LAVOIE et HDLZ 1955 et LAVOIE
Figure 12. Appareil pour mesurer la force de traction des astéries,
a tube capillaire calibré, b colonne d'eau, c muscle adducteur sectionné, d ressort à boudin, e boulon, f
plaque métallique soudée au ressort, g extrémité scellée d'un tube de caoutchouc rempli d'eau [d'après LAVOIE 1956].
1956, fig. 12], 50ÜQ g CA. forbesi, BURNETT 1955], 5500 g [Evaste- rias troschelli, CHRISTENSEN 1957].
ün peut se demander si c'est toujours en usant de leur force que les Asteriidae se nourrissent? N'y a-t-il pas d'autres méthodes?
Pour BLEGVAD [1914] c'est l'action combinée d'une force et d'une toxine qui permet le bâillement des valves. NGRTENSEN (1927] et
LEE [1951], moins affirmatifs, semblent cependant partager cet avis.
RESSE [1942] tente de rendre vigueur à la théorie disant que
l'astérie étouffe ses proies. L'opposition de KQRRINGA [1952] est plus sensée :
"Th^ pooK 6uppoAt^ng 6 ket&taZ itAuctuAQ, Zn tho. àtaA-
4-e.nde4.-6 -it doubt^ut ivhcthzA ItA &t^ady patt Zi Azatlij io pouJe.Ai^uZ".
Elle ne tient cependant pas devant l'explication de CHRISTENSEN [1957] pour qui cette faiblesse squelettique est compensée par le réflexe de raidissement des bras. C'est encore à FEDER [1955] que l'on doit la réponse car, bien qu'ayant démontré l'efficacité des tractions podiales, il a pu constater que dans beaucoup de cas l'estomac pénètre entre les valves closes en
s'insinuant au travers de très fines échancrures [moins de 0,2 mm de large]. Certaines des observations de CHRISTENSEN [1957] et de BURNETT [I960] vont dans le sens des dires de FEDER qui trouve d'ailleurs un partisan des plus convaincus en la personne de PEQUIGNAT [1970] :
"la moutz n'zit pai dZgzAzz paAcz qu'ztZz zit
ouvzAtz mais i'ouvAz paAcz qu'ztZz ziZ dZgzAZz".
Quelle est en définitive la né t ht? a s réellement utilisée par les Asteriidae? J'ai déjà dit jri.cr, cpinion concernant la théorie du poison, théorie qui ne repose sur aucune preuve expé
rimentale. La seuls observation sérieuse pouvant appuyer cette idée nous vient encore de FEDER (1955) qui explique avoir à plu
sieurs reprises observé une perte de sensibilité des bivalves lors de l'attaque par Pisaster. En fait FEDER a constaté que le contact entre les pieds de l'astérie et le bivalve n'entraînait pas nécessairement la fermeture des valves alors que n'importe quel choc mécanique amenait ipso facto cette fermeture. Cela demande bien sûr confirmation, mais je puis affirmer n'avoir jamais rien vu de pareil chez Asterlas rubens!
Il est indéniable que les Asteriidae peuvent utiliser leur- force pour s'alimenter. Toutefois, comme le signale entre autres CHRISTENSEN (1957],cette méthode ne convient que pour les bival
ves relativement petits. Des observations personnelles réalisées en aquarium me permettent d'ailleurs d'abonder dans ce sens.
Pour fixer les idées, et dans le cas d'Aj_ rubens, je dirai que la force n'est que de peu d'utilité pour ouvrir les moules dont la longueur est supérieure à la moitié du diamètre du disque de l'astérie. J'ai pu de nombreuses fois observer des Asterias s'at
taquant à ds bivalves de taille relativement grande et deux cas peuvent se présenter. Dans le premier cas la moule est isolée, l'étoile de mer l'enlace, l'oriente et les podions se fixent aux valves, plutôt pour bien maintenir le bivalve que pour l'ouvrir.
L'estomac est évaginé, "tâte” les valves le long de leur suture et, s'il y a une échancrure, entre dans la moule, s'il n'y en a pas est remis en place par l'astérie. Le deuxième cas est celui où la
proie choisie est étroitement associée à d'autres bivalves par le jeu des filaments du byssus. Dans ce cas il est physiquement impos
sible à 1'Asterias de faire agir la force des pieds et c'est
l'estomac, et rien que lui, qui capturera la proie. En conclusion je suis personnellement convaincu que, au moins dans le cas d ' A, rubens, on ne peut invoquer que partiellement la théorie de
FISCHER et que très souvent c’est par l'insinuation des lobes stomacaux entre les valves que l’astérie capture ses proies.
Le comportement alimentaire des Asteriidae est apparemment très ancien, du moins si on s’en réfère à CLARKE (1912] qui, lors de l’étude d’un gisement d’astéries (Palaeaster] daté du Dévonien moyen, découvrit des fossiles en position alimentaire typique et étroitement associés à des coquilles de bivalves. Si les mol
lusques bivalves sont les proies de prédilection des Asteriidae, ils peuvent cependant se nourrir de bien d’autres invertébrés
et notamment de vers, de crustacés, de gastéropodes, d ’ échinides. ..
Dans ces cas le problème de 1’"ouverture" de la proie est souvent inexistant et les Asteriidae se contentent alors d'évaginer
l’estomac sur la proie, de la digérer partiellement et d’achemi
ner les produits de cette digestion dans le tube digestif. Ce faisant, ils se comportent comme pas mal d'astéries appartenant à d’autres familles.
