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Une relation encore mystérieuse
Bernard Vaissière
To cite this version:
Bernard Vaissière. Une relation encore mystérieuse. Jardins de France, 2010, nov-déc, pp.26-29.
�hal-02656299�
Il est ironique que les premiers éléments qui attestent de la connaissance de la pollinisation par l’Homme soient des bas- reliefs assyriens qui illustrent la pollinisation manuelle des palmiers-dattiers, une espèce anémophile, c’est-à-dire pollinisée par le vent.
DOSSIER
article de
Bernard Vaissière
Une relation encore mystérieuse
Pollinisateurs et fruitiers
DOSSIER
contient les gamètes mâles, ou leur précurseur, de sorte que la repro- duction sexuée est dépendante de ce transfert jusqu’aux ovules (chez les Gymnospermes comme les conifè- res) ou jusqu’aux stigmates (la surface réceptrice du pistil chez les Angios- permes). Autrement dit, à part chez les espèces parthénocarpiques (qui pro- duisent des fruits sans fécondation, et donc sans graine, comme le bananier ou les agrumes sans pépin) et les rares espèces apomictiques (qui produisent des graines sans fécondation comme certains agrumes et le mangoustan), la pollinisation est un préambule incon- tournable à la production de fruits et de graines.
Le dépôt de pollen sur les organes femelles peut s’effectuer seul : c’est l’autopollinisation passive lorsque les anthères libèrent leur pollen au contact du stigmate ou qu’elles touchent la sur- face stigmatique, par exemple du fait du vent ou de la sénescence de la fleur.
Ce mode de pollinisation est exclusif ou dominant chez les fleurs dont la corolle ne s’ouvre normalement pas (fleurs cléistogames) comme le pois, le blé ou le soja chez qui ce type de fleurs peut être très présent chez cer- taines variétés. Cette autopollinisation garantit un transfert de pollen efficace sur le stigmate et donc la production de fruits et de graines chez les espè-
ces autofertiles (ou auto-compatibles), c’est-à-dire celles pour qui la féconda- tion peut avoir lieu avec leur propre pollen (auto-pollen). Mais ce mode de pollinisation a aussi pour conséquence l’autofécondation (autogamie) qui fixe les caractéristiques parentales au bout de quelques générations pour aboutir à une lignée pure. Cette stratégie est un cul-de-sac d’un point de vue évolutif car il n’y a plus d’échanges de matériel génétique possible avec des congénè- res de sorte que toute recombinaison est impossible.
Chez la très grande majorité des plan- tes, la pollinisation résulte de l’action de vecteurs physiques (vent, eau) ou biologiques (animaux), car ceux-ci peuvent transporter le pollen entre des individus génétiquement diffé- rents et donc permettre le brassage des gènes, la sélection et l’évolution.
C’est la pollinisation croisée (avec de l’allo-pollen) qui aboutira à la fécon- dation croisée (allogamie). L’autopolli- nisation passive implique l’autogamie, mais la réciproque est souvent fausse : de nombreuses espèces autofertiles et largement autogames sont néanmoins très dépendantes de vecteurs pour obtenir un dépôt de pollen satisfaisant sur leurs stigmates.
Le vent constitue le vecteur de pollen exclusif ou dominant de la quasi-tota- lité des Gymnospermes et d’environ 10 Car la très grande majorité des espèces
fruitières dépendent non pas du vent, mais des insectes, et plus particuliè- rement des abeilles, pour assurer leur pollinisation. Revue d’un mutualisme qui recèle encore bien des secrets et dont l’Homme a largement bénéficié…
avant de le mettre en péril.
Un préambule incontournable
La pollinisation, c’est le transfert du pollen des étamines productrices aux pistils. Ce pollen est précieux car il
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% des espèces de plantes à fleurs dont un certain nombre de céréales, comme maïs, orge et seigle, et de cultures frui- tières comme palmier-dattier, noise- tier, noyer, olivier, pistachier… Le vent transporte le pollen au hasard, et les espèces anémophiles produisent des quantités importantes de pollen qui peuvent être transportées sur de lon- gues distances, comme le savent bien les personnes sensibles au rhume des foins et autres pollens allergisants.
Mais l’écrasante majorité des plan- tes à fleurs dépend des animaux, au premier rang desquels les insectes : à l’échelle mondiale, on estime que les insectes assurent de façon dominante ou exclusive la pollinisation de 80%
des Angiospermes. En Europe, nous n’avons pas de colibris, marsupiaux ou autres chauves-souris pour y partici- per et seuls les insectes s’y collent. Les vergers de palmiers à huile sont polli- nisés par des charançons, ceux d’an- nones ou de chérimoliers en Espagne et aux USA par de petits coléoptères de la famille des Nitidulidae. Sous les tropiques, ce sont de petits diptères (moucherons) qui pollinisent les ver- gers de cacaoyers et des papillons de nuit les fleurs des papayers. Mais la très grande majorité des cultures frui- tières, surtout sous nos latitudes, font appel aux abeilles, les abeilles au sens vrai !
Il y a abeille et abeilles
Il y a malheureusement confusion en français, confusion évitée par les anglophones et germanophones. Le terme abeilles (bees en anglais, Bie- nen en allemand) désigne les insectes de l’ordre des Hyménoptères et du groupe des Apiformes, soit près de 1 000 espèces en France (bourdons, osmies, mégachiles et autres xyloco- pes), 2 500 en Europe, 20 000 dans le monde au dernier recensement. Tan- dis que l’abeille domestique (honey bee en anglais, Hönigbiene en alle- mand), appelée aussi abeille mellifère, abeille de ruche ou par contraction et abus de langage simplement abeille, ne désigne qu’une seule et unique espèce, Apis mellifera L. Elle seule fait du miel, au sens légal du terme, mais toutes les abeilles sont des agents pollinisateurs de tout premier plan. Quatre raisons à cela : (1) leur morphologie (l’abeille se différencie d’une guêpe par la présence de poils branchus) qui leur permet de transporter des quantités considéra- bles de grains de pollen sur le corps (couramment plusieurs milliers) ; (2) leur alimentation composée prin- cipalement de nectar et de pollen que l’on retrouve justement dans les fleurs ; (3) leur comportement de butinage qui se caractérise par la fidélité à une espèce végétale (il y a apprentissage de l’abeille pour optimiser sa récolte sur
une fleur de morphologie donnée) ; (4) le pollen reste viable sur le corps des abeilles pendant plusieurs heures, voire plusieurs jours, contrairement à d’autres espèces floricoles (comme les fourmis dont l’acide formique qui recouvre le corps inhibe la germina- tion du pollen en quelques minutes).
On pourrait en parallèle passer en revue les nombreuses adaptations des fleurs à la pollinisation par les abeilles (facteurs primaires d’attractivité que constituent la production de pollen et/ou la sécré- tion de nectar en quantité et en qualité, et facteur de renforcement du compor- tement de butinage comme la morpho- logie, la couleur et l’odeur de la fleur).
Ce mutualisme abeilles-plantes, c’est-à- dire les relations mutuellement bénéfi- ques qui les lient, est le résultat d’une longue coévolution depuis le début du Crétacé, il y a plus de 60 millions d’an- nées. Mais il faut aussi se rappeler que la pollinisation n’est pas un acte volon- taire : les abeilles vont d’abord et avant tout chercher des ressources en buti- nant de fleurs en fleurs. Avis aux pul- vérisations d’attractifs divers et variés pour améliorer la pollinisation par les abeilles…
Sur le plan quantitatif, en quelques visites les abeilles déposent des quan- tités importantes de pollen sur le stig- mate, et sur le plan qualitatif, ce pollen provient le plus souvent d’un éventail Un mâle d’osmie cornue (Osmia cornuta, Megachilidae) vient d’émerger de sa cellule. Ces abeilles solitaires mais grégaires nichent dans des tiges creuses et construisent des cloisons de boue entre les cellules de leur nid, d’où leur nom d’abeilles maçonnes © N. Morison, Inra-Avignon.
Jardins de France • novembre-décembre 2010 • DOSSIER - Pollinisateurs et fruitiers, des indissociables.
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même année, un rapport de l’Acadé- mie des Sciences des USA concluait aussi à un déclin significatif des popu- lations d’abeilles, chauves-souris et colibris2. Il est donc admis aujourd’hui que le déclin des populations d’abeilles est une réalité, dans tous les pays déve- loppés mais également dans les pays émergeant comme Chine ou Brésil, pour lesquels les plus récentes don- nées vont malheureusement dans le même sens.
Pourquoi ce déclin ? Pas de scéna- rio clair pour l’expliquer aujourd’hui, mais il y a néanmoins consensus dans la communauté scientifique interna- tionale pour pointer du doigt trois grandes causes qui agiraient simulta- nément et en synergie : l’évolution des habitats, qui a entraîné une raréfac- tion des ressources alimentaires des abeilles – nectar et pollen – en quan- tité, en qualité, en diversité, et aussi en disponibilité dans le temps. Ce dernier point est particulièrement important pour les abeilles sauvages dont beau- coup ne collectent leur pollen que sur quelques espèces de plantes et ne sont en activité que quelques semaines par
an, contrairement aux colonies péren- nes d’abeilles domestiques. Il s’ensuit aussi une raréfaction des sites de nidifi- cation (80 % des abeilles sauvages sont terricoles, c’est-à-dire qu’elles nichent dans le sol) et une fragmentation des populations.
Ce sont ensuite les parasites, patho- gènes et prédateurs : l’acarien Var- roa destructor, arrivé en France en 1982, a fait et continue de faire des dégâts considérables dans les colonies d’abeilles domestiques et ses ravages sont la cause majeure de la disparition des colonies sauvages et de l’abandon de l’apiculture par beaucoup d’ama- teurs. Nosema ceranae est un nou- veau champignon (microsporidien) découvert en Espagne en 2006 dont l’impact est encore largement débattu.
Enfin, la découverte en France en 2005 du frelon asiatique Vespa velu- tina, aujourd’hui présent sur un tiers du territoire, constitue un facteur de stress supplémentaire pour toutes les abeilles.
Enfin, les traitements phytosanitaires constituent la troisième grande cause de déclin. Les insecticides tradition- d’individus. Ces caractéristiques per-
mettent une sélection des tubes pol- liniques dans le pistil (compétition gamétique) qui a pour conséquence la fécondation avec les génotypes mâles les mieux adaptés au génotype femelle. C’est pourquoi l’on consi- dère aujourd’hui que les abeilles ont contribué de façon déterminante à l’évolution et à la diversité des plantes à fleurs.
Le déclin bien réel des populations...
Le déclin des abeilles domestiques occupe le devant de la scène médiati- que depuis une dizaine années. Mais l’alarme sur la situation des insectes pollinisateurs a été sonnée dès 1992 lors de la première Conférence sur la Diversité Biologique (Sommet de la Terre à Rio). Depuis, il y avait débat, et ce jusqu’en 2006 lors de la publication d’un article dans Science qui démon- trait le déclin parallèle des popula- tions d’abeilles sauvages et des plantes qu’elles pollinisent, tant en abondance qu’en diversité, avant et après 1980, au Royaume-Uni et au Pays-Bas1. La
Un hôtel à abeilles dans un jardin en Provence, tiges creuses et bûches percées.
Ce type d’aménagement simple permet d’avoir à domicile des insectes pollinisateurs pour complémenter la faune locale © N. Morison, Inra-Avignon)
Prenons soin des abeilles !
Sur 44 espèces de fruits charnus recensées dans le monde
4, 39 (89 %) ont une production améliorée par l’activité pollinisatrice des insectes, au premier rang desquels les abeilles (les cinq exceptions sont l’ananas, le babaco, la banane, le palmier- dattier et la vigne).
En termes économiques et à l’échelle de l’Europe, l’activité pollinisatrice des abeilles représentait 9,3 milliards d’euros en 2005, et cette valeur perdrait immédiatement 30 % en cas de disparition des abeilles
5. Pas de doute, même si ce constat résulte d’une prise de conscience très récente, insectes pollinisateurs et production fruitière sont vraiment indissociables !
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nels bien sûr, mais aussi les nouvel- les molécules systémiques que l’on retrouve dans le nectar et le pollen et qui peuvent donc contaminer la nour- riture des abeilles à tous les stades de leur vie, et agir pendant le développe- ment des larves. Ici encore, les abeilles sauvages sont particulièrement expo- sées car 80 % des espèces sont solitai- res : c’est le même individu qui butine et assure la reproduction, et il n’y a pas d’ouvrières pour faire tampon aux intoxications. De plus en plus d’études pointent du doigt l’action insidieuse des mélanges de produits, même pour ceux a priori inoffensifs pour les abeilles lorsqu’utilisés seuls, comme les fongicides.
… et ses conséquences sur la pollinisation des fruitiers
Ce déclin des populations d’abeilles ne peut que s’accompagner d’une baisse globale du service de polli- nisation. Cette baisse est-elle suf- fisante pour entraîner des pertes de rendement ? Peu de travaux ont permis de conclure de façon claire sur ce point, notamment parce que
l’activité pollinisatrice des abeilles n’était pratiquement jamais prise en compte auparavant comme facteur de production, et les agriculteurs, tout comme les structures profes- sionnelles, ne pensent que rarement au déficit de pollinisation comme cause possible de baisse. Néanmoins dans les grands vergers intensifs comme ceux d’amandiers aux USA, la campagne de pollinisation devient un véritable casse-tête : des colonies d’abeilles domestiques sont trans- portées de tout le territoire et même d’Australie, et des élevages d’autres espèces, comme les osmies, se font à une échelle industrielle. Nous n’en sommes pas là en France, et quelques éléments peuvent aujourd’hui être pris en compte pour mieux raison- ner la pollinisation. Tout d’abord les besoins varient selon l’espèce frui- tière : le taux de nouaison de 100%
recherché chez le kiwi par exemple conduirait à d’énormes problèmes d’éclaircissage et d’alternance chez les pommiers ou les poiriers ! Pour eux, un taux de fructification de 10%
des fleurs est bien suffisant.
Ensuite, il apparaît de plus en plus clairement qu’il y a complémenta- rité entre différents insectes pollini- sateurs, et donc avantage à utiliser différentes espèces d’abeilles. Dans le cas des rosacées fruitières, les osmies ou abeilles maçonnes sont particulièrement efficaces. Ainsi sur cerisiers, un essai aux USA a montré qu’elles avaient permis de doubler le rendement par rapport à une polli- nisation de seules abeilles domesti- ques3 !
Dernier point, et c’est une bonne nouvelle, on peut très facilement augmenter la population d’abeilles sauvages à petite échelle dans son jardin, comme le montre un autre article de ce dossier !
Bernard Vaissière
est ingénieur agronome de Paris- Grignon et il a fait sa thèse (PhD) à Texas A&M University aux USA sur la pollinisation du cotonnier pour la production de semence hybride.
Il est chargé de recherches à l’Inra d’Avignon où il anime l’équipe Pollinisation et Écologie des Abeilles.
© N. Morison, Inra-Avignon
Bouquet de rameaux fleuris d’une variété compatible installé dans un verger monovariétal de poiriers Williams, variété auto-incompatible, pour permettre une pollinisation efficace et la fructification
© N. Morison/Inra Avignon
Jardins de France • novembre-décembre 2010 • DOSSIER - Pollinisateurs et fruitiers, des indissociables.
Trois programmes européens de 5 ans ont démarré cette année pour aider à protéger les abeilles (www.
step-project.net, www.bee-doc.eu, www.urbanbees.eu).
Références
1/ Biesmeijer JC, Roberts SPM, Reemer M, Ohlemüller R, Edwards M, Peeters T, Schaffers AP, Potts SG, Kleukers R, Thomas CD, Settele J, Kunin WE. 2006. Parallel declines in pollinators and insect-pollinated plants in Britain and the Netherlands.
Science 313 : 351-354.
2/ National Research Council. 2007.
Status of pollinators in North America. Nat.
Academies Press, Washington D.C. 326 p.
3/ Bosch J, Kemp WP, Trostle GE. 2006.
Bee population returns and cherry yields in an orchard pollinated with Osmia lignaria (Hymenoptera: Megachilidae). J. Econ.
Entomol. 99 : 408-413.
4/ Klein AM, Vaissière BE, Cane JH, Steffan-Dewenter I, Cunningham SA, Kremen C, Tscharntke T. 2007. Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proc. Roy. Soc. B. 274 :303- 313.
5/ Gallai N, Salles J-M, Settele J, Vaissière BE. 2009. Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline. Ecological Economics 68:810-821.
