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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Fourgon, D. (2006). Etude intégrée (écologique, éthologique et morphologique) d'une symbiose interophiuridéenne dans l'écosystème corallien à Madagascar (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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D 03451

Université Libre de Bruxelles

Laboratoire de Biologie Marine

Etude intégrée (écologique, éthologique et morphologique) d’une symbiose interophiuridéenne dans l'écosystème

corallien à Madagascar

Comité:

Prof. S. Aron (Université Libre de Bruxelles) Prof. C. De Ridder (Université Libre de Bruxelles) Prof I. Eeckhaut (Université de Mons-Hainaut) Prof F. Gentil (Université P. & M. Curie) Prof M. Jangoux (Université Libre de Bruxelles)

FOURGON Didier

Thèse présentée en vue de l'obtention du grade légal de Docteur en sciences

Mars 2006 Promoteurs de thèse: Prof M. Jangoux Prof I. Eeckhaut

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Laboratoire de Biologie Marine

Etude intégrée (écologique, éthologique et morphologique) d'une symbiose interophiuridéenne dans l'écosystème

corallien à Madagascar

Comité:

Prof. S. Aron (Université Libre de Bruxelles) Prof. C. De Ridder (Université Libre de Bruxelles) Prof. I. Eeckhaut (Université de Mons-Hainaut) Prof. F. Gentil (Université P. & M. Curie) Prof. M. Jangoux (Université Libre de Bmxelles)

FOURGON Didier

Thèse présentée en vue de l'obtention du grade légal de Docteur en sciences

Mars 2006 Promoteurs de thèse: Prof M. Jangoux Prof I. Eeckhaut

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Remerciements

Voici enfin approcher l'aboutissement de nombreuses années de recherches assidues (que je préfère de pas compter...), après un parcours du combattant qui arrive tout doucement à son terme. J'ai souvent eu le sentiment de voir cet objectif reculer au cours du temps, mais je l'ai finalement rattrapé pour donner naissance à cette thèse, qui s'est faite attendre, certes, mais qui est enfin palpable!! Tout ceci n'aurait été possible sans l'aide et le soutien de tout mon entourage, tant personnel que professionnel. Avant de rentrer dans le vif du sujet, je profiterai donc de cette espace privilégié pour vous témoigner toute ma gratitude.

Je tiens tout d'abord à remercier le professeur Michel Jangoux de m'avoir donné l'opportunité d'effectuer cette thèse. Vous m'avez permis d'étudier un sujet qui suscitait depuis longtemps mon intérêt (la symbiose en milieu marin), dans un environnement qui m'a toujours attiré (les tropiques). Je vous remercie donc de la confiance que vous m'avez témoigné.

Travailler à vos côtés fut pour moi très enrichissant, et vos conseils m'ont été très précieux tout au long de ce parcours. Je vous suis également reconnaissant pour votre patience malgré, il est vrai, mes arrivées parfois tardives...

Professeur Igor Eeckhaut, ça y est, c'est fait! Je ne suis peut être pas si lassa vinan, tout compte fait (quoique)... En tout cas, misaotra betsaka tompokoW Pour tout, tant au niveau professionnel que personnel. J'ai eu la chance de travailler et de séjourner à Mada en ta compagnie, j'espère par contre que ça n'a pas été trop dur pour toi! Nos débats de travail ont toujours été pour moi très constructifs, et nos discussions "perso" très sympa. Ta disponibilité et tes encouragements dans les moments difficiles ont beaucoup compté. Merci beaucoup!

Je tiens également à exprimer ma reconnaissance à Francine Rozenfeld, qui a guidé mes premiers pas dans la recherche et qui m'a soutenu corps et âme dans un projet capyparesque peut être un peu trop ambitieux; et Emilio Herrera pour m'avoir accueillit à bras ouvert dans son laboratoire. Les enseignements que vous m'avez donné m'ont certainement permis de commencer cette thèse avec (un tout petit peu) plus de maturité.

Je remercie aussi Gilles Lepoint de l'Université de Liège pour m'avoir introduit avec patience dans le monde des isotopes. Un grand merci aussi pour les analyses.

Mon travail à Tuléar n'aurait certainement pas été possible sans le travail remarquable de Jean Marc Ouin. Tu m'as permis d'effectuer mes recherches dans les meilleures conditions.

Merci aussi pour ton accueil, et pour l'animation de nos journées (et soirées)!

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Remerciements

Dev, je te dois énormément poulette, et à plus d'un titre. Sans toi, je n'aurais sans doute pas eu l'opportunité de vivre cette expérience. Ensuite, je n'oublierai jamais le plaisir que j'ai eu à travailler et à vivre à tes côtés pendant toutes ces années. A Mada et en Belgique, des journées dissections aux soirées Bernique, de Maître Julien aux travaux publics... Et merci pour ton Amitié et ton soutien de tous les jours (surtout dans les moments difficiles).

Bon vent en Australie... et a bientôt j'espère!!

Je tiens également à remercier Patrick et Sonia pour m'avoir initié, avec énormément de patience, aux gels d'électrophorèse. Merci à Pierre, pour ton aide, et à Paul Postiau, pour m'avoir appris à "piloter" le SEM. Et à toi, Raph, pour avoir partagé ta science des ophiures, et pour tous les bons moments.

Je suis aussi reconnaissant à toute l'équipe malgache. Au Dr Edouard Mara et au Dr Manwai Rabenevanana pour m'avoir accueilli au sein de l'IHSM. A Richard pour m'avoir initié aux coutumes malgaches. Aux techniciens John, Nicolas, Pascal et Fabrice pour leur aide sur le terrain. A Prosper, notre marin, et à Léa, pour son aide administrative et sa bonne humeur.

Et qu'aurais-je fais sans l'aide et le soutien de toute l'équipe de Bruxelles? Merci à Edith (pour les sauvetages informatiques et les pauses café), Phil P. (pour ton soutien sans limites), Serge (pour ta bonne humeur), Vincent (pour ta disponibilité dans les moments de détreeesse), Gilles (pour tous nos "brainstormings"). Gauthier (pour la petite histoire journalière), Chantal et Phil D. (pour avoir partagé vos connaissances), David, Geof, Bru, Delph, Cristina, Viviane, Herwig, Guillemette, Cath, Claire, Julie, Anna, et tous les autres que je ne pourrais eiter mais que je garde à l'esprit. Une pensée également à tout le laboratoire de

Mons, et à leur goût pour la gastronomie.

Cette thèse n'aurait vraisemblablement pas vu le jour sans finaneement. Je suis à ce titre reconnaissant au PRIA, au FNRS, à la fondation Van Buuren, àl'ONEM et à la VDAB pour leur soutien.

Seb, por fin! Et tu y es pour beaucoup. Notre amitié fraternelle dure depuis 28 ans déjà et tu as toujours été présent, particulièrement ces derniers temps (malgré la distance, snif). Tu as su me soutenir et m'épauler tout au long de la thèse, et me changer les idées aux moments opportuns. Ta présence, tes conseils et ta franchise m'ont aidé énormément. Je n'oublierai jamais tout ce que tu as fait pour moi, frérot! J'en profite pour remercier très chaleureusement Aurélie (pour ton soutien incommensurable et ton sourire de tous les jours), ainsi que ma

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Remerciements

deuxième famille (Jacqueline -et son hospitalité légendaire, Igor, Martine, los abuelos, Cora, Frank, Fabian, Oleida, Meira y Jésus: gracias por todo).

Sam, aahh poulette ... nos soirées passées à refaire le monde (passées et à venir) et notre cohabitation mémorable! Je ne sais comment te remercier pour ton soutien incroyable (c'est le mot), à tous les niveaux, tout au long de cette thèse. Ton amitié sincère, ta disponibilité, et ta proximité ont été très précieux (et le sont encore d'ailleurs). Merci pour tout poulette! Et merci aussi à Natasha!

Et Fabe! Tu m'as accompagné pendant toute ces années, au Venezuela et en Belgique, et tu es passé maître dans l'art de me faire oublier mes tracas de thésard. Merci pour ton amitié et tout les bons moments. Y gardas a ti, Mariana, la Castaphiore vénézuélienne!

Vous m'avez tous soutenu durant cette longue période, merci BEAUCOUP: Guy, Fabienne, Chris, Caro, Laf, Laurence, Yves, Lynn, Line, Célines, Nunzia, Glad, Lise, Greg, Gwen, Mireille, Ber, Fabrice, Steph, Kakine, Pipo, Alex, Bruno, Marie, Pi, Maguy, Pierre, Did, Nat, Pablo, Cynthia, Junior,... et une dédicace particulière à Méline.

Et un tout grand merci aussi à toute l'équipe de Tuléar pour les loooongues soirées d'ivresse (au figuré bien sûr!): Béa (docteur en ophiures, ça en jette hein?), Béné (Alias Doudoune), Renato, Bernique, Doly, Titi, Mireille, Seb, Mous, Gérald, Françoise, Olivier, Fred, et tous les autres.

Last but not least...

Une pensée toute particulière pour Laurence, qui m'a supporté d'une manière formidable, dans tous les sens du terme. Je garderai un souvenir ému du bout de chemin que l'on a parcouru ensemble. Merci beaucoup, merci pour tout...

Je dédie enfin cette thèse à mes parents, qui ont toujours tout mis en œuvre pour que je puisse entreprendre et mener à bien ces études universitaires.

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Résumé

Ophiocoma scolopendrina et Ophiomastix venosa sont deux espèces d'ophiures tropicales communes dans l'Océan Indien. Ces deux espèces coexistent sur le Grand Récif de Tuléar (Madagascar) et sont impliquées dans une association symbiotique interophiuridéenne:

des juvéniles d'O. venosa ont été observés accrochés sur le disque d'adultes de O.

scolopendrina.

O. scolopendrina et O. venosa ne s'observent que sur la levée détritique du récif Là, des dômes exondés à marée basse alternent avec des chenaux qui sont toujours immergés. Les populations d'O. scolopendrina se trouvent exclusivement sur les dômes où elles sont soumises régulièrement à la dessiccation. Celles d'O. venosa par contre se localisent essentiellement dans les chenaux où elles ne subissent pas d'exondation. Seuls des juvéniles d'O. venosa sont présents sur les dômes, et ils sont alors toujours accrochés au disque d'une O.

scolopendrina (voire localisés dans ses bourses pour les plus petits individus). Cette symbiose interophiuridéenne est temporaire (elle n'intéresse que des juvéniles de l'espèce symbiote) et facultative (les partenaires peuvent accomplir l'intégralité de leur cycle vital indépendamment l'un de l'autre). II s'agit d'une relation de nature commensale, bénéfique pour O. venosa et neutre pour O. scolopendrina. Les bénéfices que retirent les juvéniles d'O. venosa de l'association sont 1) une protection contre le risque de dessiccation lié à l'exondation, grâce à la capacité qu'ont leur hôte à se mettre en boule en condition de stress, et 2) un probable apport alimentaire par l'accès au neuston, nourriture très énergétique exploitée par O.

scolopendrina et exclusivement accessible sur les dômes.

L'établissement de la symbiose serait aléatoire. En effet, O. venosa possède des larves planctoniques lecithotrophes à développement très court (environ 5 jours) dont la métamorphose, spontanée, ne requerrait pas de stimulus inducteur. La rencontre avec l'hôte est néanmoins facilitée par la haute densité de population de O. scolopendrina. Une fois l'association établie, sa pérennité est assurée par la reconnaissance que développent les juvéniles d'O. venosa vis-à-vis de leur hôte: lorsqu'ils sont séparés de celui-ci, les juvéniles commensaux d'O. venosa tendent à se réassocier à O. scolopendrina et reconnaissent fodeur"

de ce dernier. Les juvéniles libres tendent, eux, à s'agréger avec les adultes conspécifiques.

Ces différences comportementales suggèrent que les juvéniles commensaux ont développé une mémoire de l'association.

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Résumé

Sur le Grand Récif de Tuléar, O. scolopendrina et O. venosa sont les ophiures les plus abondantes dans leur habitat respectif. Les raisons du succès écologique de ces deux espèces sont très différentes. Pour O. venosa, elle s'expliquerait par la symbiose avec O.

scolopendrina, qui lui permettrait d'augmenter son aire de recrutement. La haute densité de O.

scolopendrina résulterait quant à elle 1) de la colonisation d'un habitat riche en ressources nutritives grâce à leur grande tolérance à la dessiccation, et 2) du vraisemblable pouvoir inducteur de métamorphose des adultes sur les larves conspécifiques.

Enfin, l'étude des cycles gonadiques et de recrutement des deux espèces d'ophiures a mis en évidence la divergence de leur stratégies de reproduction. La ponte à'O.venosa a lieu lors de l'été austral (de novembre à février) tandis qu'O. scolopendrina se reproduit de manière continue tout au long de l'année. Cette différence pourrait s'expliquer par leur régime alimentaire respectif. En effet, O. venosa s'alimenterait de débris d'algues et de matières organiques associées aux sédiments, alors qu'O. scolopendrina se nourrirait principalement de neuston à l'interface air-eau. Cette ressource alimentaire, énergétiquement riche et présente toute l'année, pourrait permettre à O. scolopendrina d'allouer continûment une partie de l'énergie engrangée à la reproduction.

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Table des matières

Remerciements...1

Résumé... 5

Table des matières...7

Introduction générale... 9

A. Les commensaux d'échinodermes : types de relations... 17

B. Les commensaux d'échinodermes : types d'adaptations...22

C. Les échinodermes commensaux... 28

But du travail... 31

Chapitre 1 : Ecologie et comportement... 35

The symbiosis between Ophiomastix venosa and Ophiocoma scolopendrina on the barrier reef of Toliara (Madagascar): A case of Chemical associative learning in ophiuroids...37

Abstract...37

Introduction... 38

Materials and methods... 38

Results...42

Discussion... 48

Acknowledgments...50

Chapitre 2 : Régimes alimentaires... 51

Assessment of trophic relationships betvreen symbiotic tropical ophiuroids using C and N stable isotope analysis...53

Abstract...53

Introduction... 54

Materials and methods... 55

Results...57

Discussion... 59

Acknowledgments...60

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Table des matières

Chapitre 3 : Stratégies reproductives... 61

Reproductive cycles and recruitment in Ophiomastix venosa and Ophiocoma scolopendrina, two co-existing tropical ophiuroids from the barrier reef of Toliara (Madagascar)... 63

Abstract... 63

Introduction...64

Materials and methods...64

Results... 66

Discussion... 79

Acknowledgments... 81

Chapitre 4 : Développement larvaire &0. venosa... 83

Lecithotrophic development and metamorphosis in the Indo-West Pacific brittle star Ophiomastix venosa (Echinodermata : Ophuiroidea)...85

Abstract... 85

Introduction...86

Materials and methods...86

Results... 87

Discussion...94

Acknowledgments... 99

Discussion générale... 101

Références... 109

Annexes... 127

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INTRODUCTION GENERALE

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Introduction générale

Des trois catégories de symbiose communément reconnues - i.e., le parasitisme, le mutualisme et le eommensalisme - le commensalisme a indubitablement été le moins étudié (la compréhension des relations entre les organismes dans ce type d’associations sont rarement très approfondies). Pourtant les commensaux sont légion, particulièrement en milieu marin où beaucoup d’organismes sont intimement associés à un hôte sans sembler ni le parasiter, ni lui procurer un quelconque avantage. Ces associations sont considérées comme neutres pour l’hôte et bénéfiques pour le partenaire, les bénéfices retirés pouvant être très divers. C’est à une symbiose eommensaliste qu’est consacré ce travail de doctorat. Il prend pour modèle la relation étroite existant entre deux ophiures indo-pacifiques appartenant aux espèces Ophiocoma scolopendrina et Ophiomastix venosa. Le côté inhabituel et intriguant de cette symbiose réside dans le fait que des juvéniles d’O. venosa sont fréquemment observés accrochés au disque d’adultes d'O. scolopendrina alors qu’ils ne sont jamais associés à des adultes conspécifiques. Cette observation m’a amené à m’interroger sur le caractère et les modalités d’établissement d’une telle symbiose, et sur sa pérennité. Il m’a done semblé pertinent, en guise d’introduction, de définir tout d’abord les termes utilisés en biologie des symbioses, de discuter ensuite des types de relations qu’ont les commensaux avec leurs hôtes et de leurs adaptations particulières, de présenter enfin ce que l’on sait des symbioses impliquant des ophiures.

Le terme « symbiose » (du grec sun : avec, et bios ; vie) fut introduit dans la littérature scientifique en 1879 par Heinrich Anton de Bary pour décrire les lichens, produits d’une association symbiotique entre algues et champignons (de Bary, 1879; Ahmadjian & Paracer, 1986). Par la suite, de Bary a élargi ce terme à toute association étroite et durable entre deux organismes hétérospécifiques. Des auteurs ultérieurs en ont toutefois restreint l’usage en le limitant aux cas d’associations bénéfiques aux deux partenaires. Ces interprétations différentes du sens du mot symbiose sont, aujourd’hui encore, sources de confusions. Dans le présent travail le terme « symbiose » sera utilisé dans son sens le plus large, qui est son sens originel, à savoir une association intime entre deux espèces différentes, quels que soient les bénéfices ou les détriments qu’en retirent les partenaires.

Sans relation symbiotique, les choses seraient fort différentes de ce que nous connaissons aujourd’hui. En effet, la quasi totalité des espèces existantes sont impliquées dans

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une association de ce type à un moment ou l’autre de leur existenee. Les symbioses furent le moteur de quelques-uns des plus grand évènements de l’histoire biologique, dont celui de l’avènement des eucaryotes (Ahmadjian & Paracer, 1986; Margulis, 1991; Kutschera &

Niklas, 2005). Ils résulteraient en effet de la symbiose entre plusieurs organismes procaryotes (Taylor, 1979; Margulis, 1991; Kutschera & Niklas, 2005). De même, l’apparition des végétaux terrestres n’aurait sans doute pas été possible sans leur association à des champignons (Lewis, 1991), ni l’évolution des mammifères ou des insectes sans leur partenariat intime avec des bactéries leur permettant de digérer la cellulose (Ahmadjian &

Paracer, 1986 ; Chistyakov & Vostroilov, 2004). Le milieu marin n’est pas en reste, et l’abondance des symbioses s’y observant n’a d’égal que leur diversité. Un des exemples les plus popularisés est celui de l’association entre certains coraux et des algues (zooxanthelles) se localisant dans les cellules digestives de leur hôte. Cette symbiose a favorisé le développement des récifs coralliens, biotope qui abrite la plus vaste communauté d’organismes vivants connue dans le milieu marin. Parmi eux bon nombre d’échinodermes, groupe qui constitue un matériel de choix pour l’étude des relations symbiotiques.

Une symbiose intéresse nécessairement deux organismes hétérospécifiques ; le symbiote-hôte, ou hôte, héberge (au sens très large) le symbiote infestant, ou symbiote. On appellera ectosymbiote les organismes qui s’installent en surface de leur hôte ; on qualifiera d’endosymbiotes ceux qui s’installent dans les cellules, les tissus, les cavités ou la lumière des organes de l’hôte. Certains symbiotes peuvent être hautement spécifiques et ne s’observent que sur/dans une espèce donnée d'hôte, d’autres pourront s’associer avec différentes espèces (souvent taxonomiquement voisines).

Une symbiose est dite temporaire lorsqu’elle n’intéresse qu’une partie du cycle vital du symbiote, et permanente lorsque le symbiote reste associé à son hôte durant toute son existence (en tout cas durant toute sa vie post-larvaire). De même, une symbiose sera obligatoire lorsque l’un des deux organismes impliqués ne peut survivre et se reproduire en l’absence de son partenaire, et facultative lorsque les deux partenaires peuvent réaliser tout leur cycle de vie indépendamment l’un de l’autre.

Les hôtes peuvent rentrer en contact avec leurs symbiotes soit de façon indirecte, à partir de l’environnement (transmission indirecte), soit de façon directe, à partir d’un conspécifique (transmission directe). En cas de transmission indirecte, le symbiote passe obligatoirement par une phase libre.

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Les trois grandes catégories de symbiose (parasitisme, mutualisme, commensalisme) se distinguent par la nature des relations développées entre les partenaires, et suivant qu’elles soient délétères, bénéfiques ou neutres pour l’hôte (Kinne, 1980, Ahmadjian et Paracer,

1986).

* Le parasitisme (du grec para : à l’opposé et sitos : nourriture) est une symbiose bénéfique pour le symbiote (le parasite) et néfaste pour l’hôte. Les bénéfices que peut retirer le parasite de cette relation sont généralement l’acquisition d’un abri et/ou l’obtention d’un apport énergétique. Les effets produits sur l’hôte peuvent être d’ordre structurel et/ou fonctionnel. Ainsi l’ectoparasite Vexilla vexillum (Mollusque, Gastéropode) qui se nourrit du tissu épidermique de l’oursin Tripneustes gratilla, détruit les appendices cutanés -piquants, podia, pédicellaires- de son hôte, allant jusqu’à entraîner des perforations de son test (Fig. 1) (Vaïtilingon et al, 2005).

Fig. 1. Exemple de parasitisme, illustré par le gastéropode Vexilla vexillum qui se nourrit du tissu épidermique de l'oursin Tripneustes gratilla. (Photo : Dr. D. Vaïtilingon)

* Le mutualisme (du latin mutuus : réciproque) définit une symbiose bénéfique pour les deux partenaires (les mutualistes). Les bénéfices que peuvent retirer les mutualistes sont variés, allant d’un simple échange de services à des échanges métaboliques complexes.

L’exemple du poisson clown associé avec une anémone est probablement l’un des plus connu

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(Fig. 2). Il débarrasse son hôte des prédateurs ou parasites potentiels, et bénéficie de la protection des tentacules urticants de l’anémone contre lesquels il est immunisé (Morton,

1989).

Fig. 2. Exemple de mutualisme entre des poissons clown {Amphiprion sp.) et une anémone du genre Heteractis. (Photo: Dr. I. Eeckhaut)

* Le commensalisme (du latin cum : ensemble et mensa : table) se réfère en première analyse à une symbiose dans laquelle les individus partagent une même source de nourriture sans qu’aucun ne subisse de préjudice. L’hôte assure alors la collecte de nourriture dont profite le symbiote (le commensal). Plus généralement, le commensalisme est une symbiose dans laquelle le commensal jouit unilatéralement de bénéfices que lui procure l’hôte sans que ce dernier n’en subisse de conséquences, ni bénéfiques ou délétères (Morton, 1989). C’est dans cette acceptation plus générale que j’envisagerai le commensalisme au cours de ce travail.

Ainsi, outre les apports nutritionnels, les commensaux peuvent, grâce à leur hôte, bénéficier d’un support, d’un abri ou d’un véhicule sans qu’il n’y ait exploitation ni échange métabolique. Lorsque le symbiote est simplement transporté, on parle de phorésie (du grec phoros : porter). Le phoronte va pouvoir ainsi économiser de l’énergie liée au déplacement, avoir accès à de nouvelles sources de nourriture et l’espèce va pouvoir étendre son aire de distribution. Les balanes, qui adhèrent à la surface de bivalves, de crustacés, de tortues ou encore de baleines, sont un exemple parlant de phorontes.

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Pour Morton (1989), la phorésie est une sous-catégorie de commensalisme qui s’inscrit dans ce qu’il nomme l’aegisme (du grec aegidos : bouclier), terme qui recouvre les associations où le principal bénéfice du symbiote est la protection et qu’il oppose au commensalisme de type trophique. Ainsi selon Morton, un phoronte bénéficie de la protection de l’hôte en plus de son potentiel transporteur. D’autres types de symbiose commensalistes sont également qualifiées d’aegistes : ce sont l’épizoïsme (où le symbiote -l’épizoïte- adhère à la surface de son hôte), l’endoécisme (où le symbiote -l’endokète- trouve refuge dans le terrier de son hôte) et l’inquilisme (où le symbiote -l’inquilin- est situé à l’intérieur de l’hôte) (Morton, 1989).

Toutes ces définitions sont à utiliser avec précaution car la nature des relations existant entre un symbiote et son hôte se retrouvent, dans bien des cas, à la frontière entre deux des catégories de symbiose définies ci-dessus. Celles-ci ne sont en effet pas mutuellement exclusives, ce qui conduit à parler plutôt de continuum symbiotique que de catégories figées (Kinne, 1980; Morton, 1989). Ainsi un symbiote pourra se retrouver dans l’une ou l’autre des catégories selon (i) le nombre d’individus infestant l’hôte (si l’impact d’un commensal sur son hôte est négligeable, la somme des préjudices exercés sur un même hôte par de nombreux commensaux peut faire dériver l’association vers le parasitisme; Kinne, 1980), (ii) le stade de développement du symbiote (un symbiote peut, par exemple, être parasite au début de son cycle et commensal ensuite ; c’est le cas de nombreux myzostomides; Eeckhaut & Jangoux, 1993), (iii) les conditions environnementales (les zooxanthelles du genre Chlorella sont des mutualistes de Thydre d’eau douce -Hydra viridis- mais peuvent devenir parasites en fonction de l’intensité lumineuse; Douglas, 1994).

Les relations symbiotiques impliquant des échinodermes en tant qu’hôtes intéressent de nombreux groupes taxonomiques (Tableau 1). Cinq d'entre eux, les turbellariés, les annélides, les gastéropodes, les copépodes et les malacostracés, ont développé la capacité de s'associer avec des représentants des cinq classes d'échinodermes. Si aucun cas de mutualisme n’a clairement été établi, toutes les classes d'échinodermes sont fréquemment impliquées dans des symbioses parasitaires et commensalistes. La nature de ces relations varie singulièrement selon l'appartenance taxonomique du symbiote. Si on peut retrouver dans certains taxa aussi bien des parasites que des commensaux d’échinodermes (c'est le cas par exemple des turbellariés et des crustacés), d'autres taxa ne comprennent exclusivement que des parasites

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(e.g., éponges, trématodes ou nématodes) ou des commensaux (e.g., cténophores, endoproctes et échinodermes).

Symbiote Astérie Ophiure Crinoïde Oursin Holothurie

Porifera P P

Cnidaria P c /p P c/p

Ctenophora C C

Mesozoa P

Plathelminthes

Turbellaria c /p c /p c/p c c/p

Trematoda p P p p

Annelida C c / p ^C c c/p

Myzostomida p c / p c/p

Mollusca

Gastropoda p p c/p p c/p

Bivalvia c/p c

Tardigrada p p

Arthropoda Crustacea

Ostracoda c

Copepoda c / p c/p c/p c / p c/p

Cirripedia c / p p c/p c/p

Malacostraca c / p c c/p c/p c/p

Cheliceriformes

Arachnida p

Pycnogonida c c c p

Rotifera c

Nematoda p p p ^p

Endoprocta c c c

Echinodermata c c c c

Chordata

Pisces c / p c c/p

Tableau 1; Inventaire des groupes taxonomiques commensaux (c) ou parasites (p) des différentes classes d'échinodermes. (Compilation)

D'un point de vue quantitatif, selon Jangoux (1990), de tous les échinodermes les holothuries sont les plus souvent parasitées, alors que les ophiures semblent les plus épargnées (Fig. 3). Il n’existe pas de publication exhaustive consacrée aux commensaux d’échinodermes. Des études entreprises en Papouasie-Nouvelle Guinée et à Madagascar (dans le cadre de projets FRFC menés par mon laboratoire d’accueil) montrent cependant que les commensaux associés aux échinodermes sont bien plus nombreux et diversifiés que les parasites (51 cas de commensalisme contre 10 de parasitisme dans l’échantillonnage réalisé en Papousie-Nouvelle Guinée) (Eeckhaut, comm. pers.). Dans les régions récifales, il

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semblerait de plus que les crinoïdes abritent la plus grande diversité de commensaux (Fishelson, 1974).

Fig. 3: Pourcentage relatif d'espèces parasites de chaque groupe d'échinoderme. (CRIN) Crinoidea;

(HOLO) Holothuroidea; (ECHI) Echinoidea (I: irrégulier; R: régulier);

(ASIE) Asteroidea; (OPHI) Ophiuroidea. (Jangoux, 1990).

A. Les commensaux d’échinodermes ; types de relations

Si, dans une relation commensale, seul le symbiote retire un bénéfice, ces bénéfices peuvent se traduire de différentes manières. Pour l’essentiel il s’agit : (i) de protection, (ii) d’apports nutritionnels, et (iii) de transport et d’accès à d’autres habitats.

(1) La protection

La protection contre les agressions biologiques et les espèces concurrentes sont fréquentes. Elle constitue sans aucun doute l’avantage le plus fréquent que retirent les commensaux d’échinodermes de leur association. Cette protection pourra s’exprimer différemment selon la relation envisagée.

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La protection passive, ou cryptisme, est celle dont bénéficie le symbiote par les particularités anatomiques de son hôte. Cette protection est évidente dans le cas des endosymbiotes, l’hôte constituant une barrière physique les protégeant du milieu extérieur.

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C’est de ce type de protection que jouissent les poissons du genre Carapus qui s’abritent dans le coelome d’étoiles de mer ou d’holothuries, ou dans les arbres respiratoires d’holothuries (Fig. 4) (Parmentier et Das, 2004). C’est le cas aussi des nombreux turbellariés inféodés au tube digestif de divers échinodermes, principalement des oursins et des holothuries (Becklemicheff, 1915 ; Westblad, 1953 ; Hickman, 1955, 1956).

Fig. 4: Poisson du genre Carapus inquilin d'holothurie. (Photo: Dr. E. Parmentier)

Les ectosymbiotes mettent à profit la morphologie externe de leur hôte pour s’abriter.

Ainsi, beaucoup de polychètes vivent dans les gouttières ambulacraires d’étoiles de mer (Britayev, 1991 ; Freeman et al., 1998) ; et certains crabes se réfugient entre les tentacules péribuccaux de leur holothurie hôte (James, 1995). Plus simplement, nombreux sont les commensaux se localisant préférentiellement sous la surface orale de leur hôte, étant ainsi abrités entre celle-ci et le substrat.

Elle est directement liée à l’activité de l’hôte. Le commensal pourra par exemple profiter de l’activité fouisseuse de son partenaire : plusieurs espèces d’échinodermes creusent en effet des terriers qui hébergent une ou plusieurs espèces de symbiotes. C’est le cas notamment d’holothuries fouisseuses qui co-habitent avec des polychètes (Okuda, 1936;

Pettibone, 1993), ou encore d’oursins fouisseurs, tel Echinocardium cordatum, dans le terrier duquel peut s’observer une espèce d’amphipode, et plusieurs espèces de turbellariés et de

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bivalves (Mortensen, 1927 ; Hickman, 1956 ; Barel & Kramers, 1970 ; Gillan & De Ridder, 1995).

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C’est l’avantage que peuvent retirer les symbiotes qui ‘profitent’ des structures de défense de leur hôte. Ainsi, de nombreuses espèces de poissons et de crevettes s’observent entre les piquants de certains oursins, où elles se réfugient dès qu’un danger se fait sentir (Randall et al., 1964; Dix, 1969; Bruce, 1982; Patton et al., 1985 ; Gherardi, 1991).

Semblablement, les bras des crinoïdes, aux pinnules parfois rigides et très abondants, serviront de refuge à une faune associée très diversifiée (Fig. 5) (Fabricius & Dale, 1993).

Fig. 5: Poissons de l'espèce Lepadichtys lineatus protégés par les pinnules d'un crinoïde hôte.

(Photo: Dr. I. Eeckhaut)

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Bon nombre d’échinodermes développent des protections chimiques. Ainsi, les étoiles et les holothuries produisent de grande quantités de saponines (Minale et al., 1983 ; lorizzi et al., 1995). Ces substances ont une action répulsive et entraînent des réactions d’évitement de la part de proies potentielles (cas des étoiles de mer; Mackie, 1970), ou dissuadent les prédateurs de s’attaquer à eux (Rideout et al., 1979, Bryan et al., 1997). Il semble raisonnable de penser que les commensaux de ces espèces bénéficient de cette protection chimique en même temps qu’ils y sont peu sensibles.

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(2) Les apports nutritionnels

A la base de très nombreuses associations commensales, il existe une grande diversité dans les façons qu’ont les commensaux de bénéficier des apports nutritionnels de l’hôte.

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Les commensaux d’échinodermes consomment fréquemment le mucus élaboré par leur hôte. C’est le cas de beaucoup de crustacés commensaux comme par exemple le crabe Ceratocarcinus spinosus symbiote de crinoïdes (Fishelson, 1973, 1974), ou le copépode Synaptiphilus tridens ectocommensal d’holothuries apodes (Gotto, 1979).

Un échinoderme peut être l’hôte de plusieurs espèces commensales. Les crinoïdes, par exemple, sont connus pour abriter une faune très diversifiée (un seul hôte peut abriter jusqu’à 30 symbiotes de taxons différents ; Fabricius & Dale, 1993). Les interactions entre ces différents organismes sont généralement multiples et incluent des relations de type prédateur- proie. Ainsi, quelques espèces au comportement prédateur bénéficient, du fait de leur association avec l’hôte, d’un accès facilité à leurs proies. Sur les crinoïdes de mer Rouge, des crevettes symbiotiques se nourrissent des copépodes associés au mêmes hôtes (Fishelson, 1973, 1974) et, toujours sur elles, des polychètes associés capturent des copépodes et des myzostomes qui leur sont inféodés (Fishelson, 1974). Des relations de même nature ont été observées sur des hôtes holothuriens ou échinidiens, où des symbiotes turbellariés se nourrissent de copépodes ou de ciliés, eux-mêmes vivant dans le tube digestif de ces échinodermes (Westblad, 1949 ; Jennings & Mettrick, 1968 ; respectivement).

Certains commensaux vont prélever en quantités variables la nourriture capturée par leur partenaire. Le plus souvent, ils prélèvent le matériel filtré par l’hôte lors de son acheminement vers la bouche. Ainsi, de nombreux myzostomides se localisent le long des gouttières ambulacraires et ont un comportement de pique-assiette (Fishelson, 1974 ; Fabricius & Dale, 1993), comportement qui est aussi celui du polychète Branchiosyllis exilis inféodé à la région orale des bras de l’ophiure Ophiocoma echinata (Hendler & Meyer, 1982).

D’autres espèces prélèvent leur nourriture à hauteur de la bouche même de l’hôte, telle la crevette Athanas indiens, un commensal d’oursin (Gherardi, 1991). Enfin certaines espèces, bien qu’ectosymbiotes, se nourrissent directement dans l’estomac ou le tube digestif de leur

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hôte ; les polychètes du genre Acholoë ont fréquemment été observés avec la partie antérieure de leur corps pénétrant l’estomac d’étoiles de mer (Davenport, 1953a ; Freeman et al., 1998).

Il est même un polychète (Benthoscolex cubanus) qui va jusqu’à vivre de façon quasi permanente dans le tube digestif de l’oursin Archeopneustes hystrix où il se nourrit de son bol alimentaire (Emson et al, 1993).

* Les conditions.optimales .de. nutrition

Certains commensaux bénéficient de conditions leur permettant d’optimiser leur alimentation. Ces bénéfices concernent des organismes suspensivores. Tantôt, les hôtes constituent un support permettant aux commensaux d’avoir accès à des courants marins riches en plancton et détritus (c’est la situation de nombreuses crevettes commensales d’oursins qui se " perchent " sur leurs piquants ; Bruce, 1982). Tantôt les commensaux filtrent l'eau mise en mouvement par la ciliature de leur hôte. Ainsi, les échinodermes qui occupent des terriers et y produisent des courants nécessaires à leur respiration et à leur alimentation, font bénéficier certains de leurs symbiotes des éléments nutritifs en suspension (ceci est illustré par le bivalve Montacuta ferruginosa et l’amphipode Urothoe poseidonis tous deux commensaux de l’oursin Echinocardium cordatum [Gage, 1966 ; Gillan et al., 2004], et par le bivalve Entovalva semperi associé à l’holothurie Protankyra bidentata [Ohshima, 1930]). D’autres commensaux, certains crabes par exemple (e.g., Lissocarcinus ornatus et Pinnaxodes floridensis), occupent le cloaque de leur holothurie hôte et filtrent les courants d’eau créés par

l’activité des arbres respiratoires de celle-ci (Chopra, 1931 ; Wells & Wells, 1961).

(3) Le transport et l’accès à d’autres habitats

Un symbiote à faible mobilité qui se fait transporter par un hôte accédera à une aire géographique plus large, ce qui est susceptible de lui assurer de meilleures chances de survie.

[Les exemples classiques sont ceux des poissons Rémora -qui s’attachent sur le ventre des requins- ou des balanes -qui se fixent sur la peau des baleines- et dont la distribution devient ainsi circumplanétaire]. Nombre d'échinodermes qui ont une activité nycthémérale (ils sortent la nuit pour se nourrir) sont accompagnés dans leurs déplacements par leur faune symbiotique qui de ce fait accède à un autre environnement (Magnus, 1967 ; Fishelson, 1974 ; Gherardi,

1991).

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B. Les commensaux d’échinodermes ; types d’adaptations

Dans le cas du commensalisme, la symbiose étant neutre pour les hôtes, les pressions de sélection à l’origine de nouvelles adaptations symbiotiques ne concerneront que les commensaux (Lanterbecq, 2005). Les espèces commensales vont ainsi s'adapter de manière optimale à leur environnement biologique (i.e., l’hôte), et développer des stratégies qui vont assurer la pérennité transgénérationnelle de l’association. L’ensemble de ces adaptations peut engendrer des modifications d’ordre morphologique, comportemental, physiologique, reproducteur et/ou développemental.

(1) Les adaptations morphologiques

De nombreux commensaux ont développé des particularités morphologiques que ne présentent pas les représentants libres de leur groupe biologique. Elles peuvent concerner diverses structures et être liées à une grande diversité de fonctions.

* La couleur, et la forme du .corps

Le mimétisme est une adaptation très répandue chez les organismes commensaux ; elle leur permet de passer inaperçu auprès de leurs prédateurs. Ainsi, de nombreux commensaux arborent les mêmes couleurs que leur hôte selon un pattern parfois très compliqué. Le mimétisme se note dans la plupart des groupes associés aux échinodermes, tout particulièrement chez les crustacés et les myzostomides (Bruce, 1982, Ng & Jeng, 1999 ; Eeckhaut & Lanterbecq, 2005). Certains commensaux sont en outre capables d’adapter leurs couleurs en fonction de l'espèce hôte sur laquelle ils se trouvent. De tels phénomènes ont été observés chez les crevettes (Bruce, 1982), les crabes (Fishelson, 1974), les poissons (Magnus, 1967) et les polychètes (Britayev & Zamishliak, 1996). Les pigments responsables de ces colorations se localisent dans des cellules spécialisées, les chromatophores. La couleur peut être maximisée ou minimisée selon que les pigments sont restreints au corps de la cellule ou dispersés dans les prolongements de celle-ci (voir Wicksten, 1990).

La morphologie externe du symbiote intervient également dans le mimétisme : cela concernera la forme générale du corps ou des structures épidermiques particulières. Ainsi, les crevettes des genres Tuleariocaris et Stegopontonia sont très allongées et sont fréquemment confondues avec les piquants de leur oursin hôte (Wicksten, 1990). Le polychète Bathynoe cascadiensis a, lui, développé de grandes élytres proéminentes simulant des podia d’étoiles de mer, ce qui le camoufle parfaitement lorsqu’il se retrouve dans une gouttière ambulacraire

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d’astérie (voir la revue de Martin & Britayev, 1998). Lorsque le mimétisme de forme et de couleur se combine, le résultat peut être très remarquable (Fig. 6): l’holothurie Holothuria atra, de couleur sombre et presque invariablement ornée de grains de sables, est l’hôte du polychète Gastrolepidia clavigera. Ce dernier, de couleur sombre également, présente sur ses élytres des tubercules dont la pointe blanche imite à s’y méprendre les grains de sables adhérant à l’holothurie (Britayev & Zamishliak, 1996).

Fig. 6; Mimétisme de forme et de couleur, illustré par le myzostomide Hypomyzostoma crosslandi sur son crinoïde hôte. (Photo: Dr. I. Eeckhaut)

La finalité des modifications morphologiques que présentent les commensaux est parfois autre que le. mimétisme. Le corps effilé et dépourvu d’écailles des poissons carapides, par exemple, leur permet plus facilement transiter par l’anus de leur holothurie-hôte. De même, les lobes ventraux portés par le polychète G. clavigera agiraient comme ventouses, permettant au symbiote d’adhérer plus fermement à son hôte (Britayev & Zamishliak, 1996).

* L^appareil loc^

Les espèces commensales se distinguent fréquemment des formes libres par la possession de structures d'attache leur permettant de mieux s’arrimer à leur hôte, le plus souvent des crochets terminaux portés par les organes locomoteurs. De telles structures s’observent au bout des parapodes des myzostomides (Fig. 7) (Grygier, 1992), des pattes de tardigrades (Cuénot, 1892), ou encore des péréopodes d’amphipodes, de crabes et de crevettes (Mortensen, 1927 ; Ng & Lim, 1990 ; Gherardi, 1991) associés à des échinodermes.

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Chez d’autres espèces, des organes locomoteurs se sont adaptés au régime alimentaire particulier lié à la symbiose. Par exemple les crevettes commensales du genre Periclimenes se nourrissent du mucus de leur hôte grâce à leurs premiers péréiopodes transformés en spatules à bord denticulé, une disposition qui facilite la collecte de ce mucus (Bruce, 1982).

Figure 7: Crochet localisé au bout des parapodes de nombreux myzostomides, et leur permettant de s'arrimer a leur hôte. (Photo; Dr. I. Eeckhaut)

* Le?_stmçtures_sensorielles

Certains commensaux d’échinodermes, par exemple les myzostomides, leur sont exclusivement associés (échinodermes et myzostomes partagent 300.000.000 d’années d’évolution ; Eeckhaut & Lanterbecq 2005). Ces symbiotes présentent des organes sensoriels très développés ; leur bouche est entourée de dires et de papilles buccales, leurs parapodes sont recouverts de cellules ciliées sensorielles, et leur surface ventrale comporte quatre paires d’organes latéraux spécialisés dans la reconnaissance du substrat, en l'occurrence le tégument de l’hôte (Eeckhaut & Jangoux, 1993; Eeckhaut & Lanterbecq, 2005).

(2) Les adaptations comportementales

De nombreux commensaux d’échinodermes ont adapté leur comportement en fonction de leur vie symbiotique. De telles adaptations peuvent concerner la reconnaissance de l’hôte ou leur coexistence avec ce dernier.

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* Lç^.S.^conngissanæ

Lorsque les symbiotes se séparent de leur hôte pour s’alimenter, parce qu’ils ont été perturbés ou encore parce qu'ils recherchent un partenaire sexuel, il est essentiel pour leur survie qu’ils soient capables d’ensuite le relocaliser afin de rétablir l’association. La reconnaissance de l’hôte peut s’effectuer de façon visuelle, chimique ou mécanique.

La reconnaissance visuelle est la plus efficace à longue distance. Elle a l’avantage de ne pas dépendre des courants marins. Elle permet au symbiote de s’approcher d’objets de forme similaire à leur hôte, et est ensuite souvent relayée par une reconnaissance de type chimique ou mécanique. Cela a été mis en évidence aussi bien chez des crevettes que chez des poissons commensaux d’oursins (Dix, 1969 ; Ache & Davenport, 1972 ; Gherardi, 1991 ; VandenSpiegel étal., 1998).

La reconnaissance chimique, si elle permet au symbiote une identification plus précise de l'hôte, ne peut pas être effectuée à trop longue distance (perturbation du gradient de diffusion par les courants marins). Le tube en Y, imaginé par Davenport (1950), est un outil qui s’est avéré très utile pour tester la réponse d’un symbiote à l'odeur de son hôte. On a pu ainsi démontrer l’attraction chimique exercée par des hôtes sur plusieurs polychètes symbiotes d’astéries, d’holothuries ou d’ophiures (Davenport, 1950, 1953a,b), sur des bivalves commensaux d’oursins (Gage, 1966), sur des crevettes associées à des oursins ou crinoïdes (Ache & Davenport, 1972 ; Van den Spiegel et ai, 1998), de crabes symbiotes de crinoïdes (Eeckhaut et al., 2000), et sur des poissons commensaux d’oursins ou d’holothuries (Dix, 1969 ; Van Meter & Ache, 1974).

La reconnaissance mécanique s’effectue au contact direct de l’hôte. Elle a notamment été observée chez un polychète commensal d’astérie (Davenport, 1953a), un poisson symbiote d’holothuries (Aronson & Mosher, 1951) et une crevette commensale d’oursin (Gherardi, 1991). Dans ce dernier cas, le type de mouvement des piquants de l'hôte parait déterminant dans la reconnaissance.

* li?..ÇO.hîporteme^^^^

Une fois l’association établie, les commensaux font généralement preuve de comportements particuliers, adaptés à leur partenaire. Ainsi, certains poissons (e.g., Dorprhamphus excisus et Paramia bipunctata) ou crevettes (e.g., Stegopontonia commensalis) arborent une ligne noire sur leur corps et se confondent avec les piquants de leur hôte oursin en se positionnant parallèlement à ceux-ci (Fig. 8) (Randall et al., 1964 ; Magnus, 1967). De même, les crevettes dont la forme rappelle celle de piquants se déplacent

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toujours verticalement et non horizontalement entre les piquants de leur hôte (Wicksten, 1990).

Fig. 8: La crevette Stegopontonia commensalis se confond avec les piquants de son hôte grâce aux lignes longitudinales qu'elle arbore, et par l'orientation de son corps parallèlement aux piquants.

(3) Les adaptations physiologiques

La présence de commensaux sur des échinodermes ayant développé un système de défense suggère qu’ils sont à cet égard devenus insensibles. Ainsi, le polychète Arctonoë fragilis, commensal de l’astérie Evasterias troschelii, résiste aux toxines (saponines) secrétées par l’hôte sans que l’on connaisse encore les mécanismes concernés (Patterson et al, 1978).

[Une espèce symbiotique proche mais ne partageant pas le même hôte, Arctonoë pulchra, subit par contre des effets délétères lorsqu’elle est exposée aux saponines d'E. troschelii (Patterson et al., 1978)]. Une immunité d’une autre nature est observée chez les carapides commensaux (ou parasites) d’holothuries. En effet, certaines holothuries possèdent des tubes de Cuvier, connus pour leur fonction défensive (Hyman, 1955), tubes auxquels les carapides sont toutefois insensibles. Une telle immunité serait une conséquence de sécrétions muqueuses de l'épiderme des poissons qui empêchent les tubes d’adhérer à leur tégument (Trott, 1970)

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(4) Les adaptations reproductives et développementales

La vie symbiotique entraîne un certain nombre de contraintes liées principalement à la reproduction des symbiotes et à leur développement.

Les commensaux ne disposent souvent sur leur hôte que d’un espace vital très restreint. Il est donc fréquent que peu d'individus coexistent sur un même hôte, ce qui diminue fortement les chances de rencontre d'un partenaire pour la reproduction ; leur survie peut en être affectée si ces espèces n’ont pas développé un type de reproduction adapté. Certaines espèces contournent la difficulté en colonisant leurs hôtes par paires hétérosexuelles extrêmement territoriales. Ce phénomène, fréquent chez les crustacés (Bruce, 1982), a été décrit également chez certaines polychètes (Britayev & Zamishliak, 1996 ; Martin &

Britayev, 1998). Quant à l'espèce Athanas indicus, une crevette associée à l’oursin Echinometra mathaei, elle maximise son effort reproducteur par l’adoption d’un hermaphrodisme protandre (Gherardi & Calloni, 1993). Les individus en phase mâles, qui sont de petite taille, ont en effet la capacité de changer précocement de sexe, ce qui leur permet de se soustraire à une compétition intraspécifique intense.

* La fécondité

La survie des larves d’organismes symbiotiques est souvent directement dépendante de leur rencontre avec un hôte. Les larves sont donc soumises à un énorme taux de mortalité et, afin d’assurer leur pérennité, de nombreuses espèces commensales produisent de grandes quantités de gamètes. Cette augmentation de la fécondité se traduit généralement par une diminution de la taille des oeufs. Ainsi, les myzostomes, qui sont extrêmement petits (de l’ordre du millimètre), produisent des œufs de quelque 50pm ce qui les placent parmi les plus petits œufs de métazoaires. L’augmentation de la fécondité chez les turbellariés serait quant à elle rendue possible grâce à l’augmentation de la taille des ovaires (Jennings, 1974).

* Le recrutement^et_la_métamorphose

Les commensaux d’échinodermes passent généralement par une phase larvaire libre.

Au terme de celle-ci, les larves doivent trouver un partenaire hôte et s’y associer. De nombreux organismes ont développé des mécanismes facilitant les rencontres. Les larves de certains crabes commensaux d’oursins reconnaissent les signaux chimiques de leurs hôtes et se dirigent activement vers ceux-ci (Castro, 1978). De même, de nombreuses larves sont

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capables de retarder leur entrée en métamorphose, ce qui accroît les chances de trouver l’hôte adéquat. Chez certaines espèces, la métamorphose ne peut s’effectuer qu’au contact de l’hôte (exemple chez le crabe Echinoecus pentagonus', Castro, 1978).

C. Les échinodermes commensaux

De très nombreuses espèces d’échinodermes sont connues pour vivre en épizoïtes à la surface d'animaux coloniaux encroûtants, tels des éponges ou des cnidaires (Hyman, 1955 ; Clark, 1976 ; Zavodnik, 1976). Il s’agit dans ce cas d’associations non spécifiques, les organismes profitant des anfractuosités de leur substrat biotique pour se protéger et/ou profiter d'une exposition optimale aux courants marins (optimisation de la capture des particules en suspension). S'agissant des ophiures, elles se distinguent des autres échinodermes en ceci que plusieurs espèces sont impliquées dans des relations commensales souvent spécifiques (Tableau 2). Plus de vingt espèces d'ophiure ont en effet été décrites comme commensales de cnidaires, d’éponges, de polychètes, ou encore (et principalement) d’échinodermes. [Hormis les ophiures, le commensalisme chez les échinodermes n'a été décrit que pour quatre espèces d’holothuries (Ohshima, 1915 ; Massin, 1992 ; Massin & Hétérier, 2004)].

Les bénéfices que retirent les ophiures de ces associations sont divers. La plupart gagnent en protection : les espèces associées aux oursins et crinoïdes bénéficient de la protection des piquants et des pinnules ; d’autres trouvent refuge dans les replis d’éponges ou dans les terriers de polychètes ou d’oursins (Lopez-Jamar, 1982, Hendler, 1984 ; Schoppe &

Werding, 1996). Les avantages nutritionnels sont également fréquents. Les espèces d’ophiures qui sont commensales d’ophiures, de crinoïdes ou d’alcyons interceptent la nourriture capturée par leurs hôtes (Patent, 1970 ; Clark, 1976 ; Hendler et al. 1999) ; d’autres se nourrissent de détritus à la surface de leur partenaire (Hendler, 1984 ; Marsh, 1998) ou profitent de leur morphologie pour optimiser leur filtration (Mortensen, 1933 ; Hyman, 1955;

Emson & Woodley, 1987). Enfin, les ophiures de l’espèce Ophioctiemis marmorata sont, elles, transportées par leurs méduses-hôtes (Marsh, 1998).

Les adaptations répertoriées pour les ophiures commensales sont jusqu'à présent essentiellement de nature morphologique. Ainsi, les piquants dorsaux de nombre d’entre elles sont émoussés pour ne pas entraver leurs mouvements sur l’hôte, alors que les piquants ventraux se terminent en crochet ce qui leur permet de mieux adhérer à leurs partenaires