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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Kumba Lubemba, S. (2015). Ecologie spatiale des espèces arborescentes de la Réserve Forestière de Yoko: structure spatiale et mise en évidence des facteurs écologiques responsables, Ubundu, Province Orientale, R.D. Congo (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des Sciences – Ecole Interfacultaire des Bioingénieurs, Bruxelles.
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CONSULTATION REFUSEE
ULB
FACULTE DES SCIENCES Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs
Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale
ECOLOGIE SPATIALE DES ESPECES ARBORESCENTES DE LA
RESERVE FORESTIERE DE YOKO : STRUCTURE SPATIALE ET
MISE EN EVIDENCE DES FACTEURS ECOLOGIQUES
RESPONSABLES
(Ubuiidii, Province Oricntiilc, R.D. Congo)
Par
KLMBA I.UBLMliA Sylvain
Thèse présentée en vue de l’obtention du Diplôme de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique
Promoteurs
Prof. Maijolein VISSER (Université Libre de Bruxelles)
Prof. Jan BOGAERT (Université de Liège/Gembloux Agro-Bio Tech) Prof Léopold NDJELE MIANDA BUNGl (Université de Kisangani)
ULB
UNIVERSITÉ UNIVERSITÉLIBRE DE BRUXELLES. D’EUROPE
FACULTE DES SCIENCES Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs
Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale
ECOLOGIE SPATIALE DES ESPECES ARBORESCENTES DE LA
RESERVE FORESTIERE DE YOKO : STRUCTURE SPATIALE ET
MISE EN EVIDENCE DES FACTEURS ECOLOGIQUES
RESPONSABLES
(Ubundu, Province Orientale, R.D. CONGO)
Par
KUMBA LUBEMBA Sylvain
Thèse présentée en vue de l’obtention du Diplôme de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique
Composition du jury : DE CANNIERE Charles DAHDOUH-GUEBAS Farid VISSER Marjolein BOGAERT Jan NDJELE Léopold PONETTE Quentin BEECKMAN Hans
Professeur, Université Libre de Bruxelles Professeur, Université Libre de Bruxelles Professeur, Université Libre de Bruxelles
Professeur, Gembloux Agro-Bio Tech Professeur, Université de Kisangani
Professeur, Université Catholique de Louvain Docteur Ir., MRAC (Tervuren, Belgique)
RESUME
Les forêts tropicales renferment des peuplements arborescents dont la gestion et l’aménagement nécessitent des connaissances sur leur organisation spatiale et leur dynamique. Les analyses de la structure spatiale des espèces arborescentes peuvent être utilisées en forêts naturelles pour identifier les mécanismes sous-jacents qui structurent les peuplements forestiers afin d’améliorer la compréhension des relations entre les espèces. Cette étude a été menée dans la Réserve Forestière de Yoko (RFY) aux environs de Kisangani à l’est de la RD Congo (RDC). Elle consiste à analyser la structure spatiale horizontale des espèces les plus abondantes et à tenter d’identifier, à l’échelle locale, les facteurs et/ou processus écologiques potentiellement explicatifs pour en retirer des enseignements utiles à la gestion des massifs forestiers situés à proximité de Kisangani.
Pour ce faire, une parcelle d’échantillonnage de 25 ha (500m x 500m) a été délimitée dans le bloc sud de la RFY constitué d’une végétation ligneuse mixte et semi-décidue. Un inventaire forestier a permis d’analyser la composition floristique et structurale de la zone. Trois techniques (ou modèles statistiques) relevant de l’écologie spatiale pour l’analyse de la structure horizontale des espèces ont été utilisées : la méthode du voisin le plus proche de Clark & Evans (1954), la méthode d’échantilloimage aléatoire de Hines & Hines (1979), ces deux méthodes reposant sur une analyse à échelle unique de la parcelle d’étude, et la méthode de Ripley (1977) permettant non seulement une analyse multi-échelle mais aussi l’étude des relations intra et interspécifiques. Concernant ce point précis, les arbres ont été catégorisés en trois stades de développement sur la base de leurs diamètres (les jeunes, les immatures et les adultes). Une analyse comparative et théorique des trois méthodes a été effectuée.
les jeunes et les adultes de la même espèce. La compétition entre des individus pour les besoins en espace, en lumière ou en nutriments dans le sol, explique la structure régulière observée ainsi que l’indépendance des immatures envers les adultes. La dispersion limitée n’est cependant pas le seul facteur explicatif de l’agrégation spatiale des arbres, d’autres facteurs tels que l’hétérogénéité environnementale (sol, topographie,...) ou la perturbation sont vraisemblablement aussi impliqués. La perturbation anthropique ou naturelle est un processus écologique qui devrait avoir joué un rôle déterminant dans l’organisation spatiale des communautés de la forêt. Combinée au phénomène de masting, aux effets de Janzen- Connell et aux ectomycorhizes, elle est très probablement à la base des structures spatiales et des relations spatiales observées entre les espèces de la RFY.
Mots clés : Structure spatiale, structure agrégée, échelle spatiale, dispersion limitée des diaspores, hétérogénéité environnementale, perturbation, masting, ectomycorhizes. Réserve Forestière de Yoko.
ABSTRACT
Tropical forests contain tree-stands with management and planning requires knowledge of their spatial organization and dynamics. Analyses of the spatial structure of tree species can be used in natural forests to identify the underlying mechanisms that structure of forest stands to improve the understanding of the relationships between species. This study was conducted in the Yoko Forest Reserve (YFR) around Kisangani in eastem DR Congo (DRC). It is to analyze the horizontal spatial structure of the most abondant species and to try to identify, on a local scale, factors and / or potentially explicative ecological processes to draw valuable lessons for the management of forest areas nearby Kisangani.
To do this, a sample plot of 25 ha (500m x 500m) was delineated in the southem block of the YFR consists of a mixed woody végétation and semi-deciduous. A forest inventory was used to analyze the floristic and structural composition of the area. Three techniques (or statistical models) under spatial ecology for the analysis of the horizontal structure of the species were used: the nearest neighbor method of Clark & Evans (1954), the random sampling method Hines & Hines (1979), these two methods based on a single scale analysis of the study plot, and the method of Ripley (1977) allows not only a multi-scale analysis, but also the study of intra- and inter-relationships. Regarding this point, the trees were categorized into three stages of development on the basis of their diameters (young, immature and adult). A comparative and theoretical analysis of the three methods was performed.
aggregated structure for smaller diameters and regular for larger and that aggregation decreases with diameter. The results also show that the observed spatial structures dépend on the considered analysis of scale and the method used. The method of Clark & Evans is sensitive to the variation in the extent. In this regard, the random sampling of Hines & Hines appeared more suitable than that of Clark & Evans. Ripley's functions and dérivatives are effective tools and provide more information. Analyses showed positive associations between G. dewevrei and S. zenkeri, and between G. dewevrei and U. guîneemis. By against, independence was found between S. zenkeri and U. guineensis. It also appears that young people are positively associated with the supposed breeding adults and immatures are independent compared to adults. The low or limited seed dispersai near parent trees is the main endogenous factor responsible. This factor also explains the positive associations between youth and adults of the same species. The compétition between individuals to space requirements, light or nutrients in the soil, explains the observed regular structure and the independence of immature towards adults. Limited dispersai, however, is not the only factor explaining the spatial aggregation trees, other factors such as environmental heterogeneity (soil, topography, ...) or disturbance are probably also involved. Anthropogenic or natural disturbance is an environmentally friendly process that should hâve played a décisive rôle in the spatial organization of forest communities. Combined with masting phenomenon, the effects of Janzen-Connell and Ectomycorrhizae, it is very probably the basis of spatial structures and spatial relationships observed between species of the YFR.
TABLE DES MATIERES
CHAPITRE I. INTRODUCTION GENERALE... 3
1.1. Les forêts tropicales... 3
1.2. Structure spatiale des espèces : thème central en écologie des communautés...6
1.3. Relations entre la structure spatiale, la composition et le fonctionnement du paysage...7
1.4. Les trois principaux types de configuration spatiale observés en écologie des communautés... 8
1.5. Les facteurs contrôlant la structure spatiale des arbres... 11
1.6. Influence des perturbations sur l’organisation spatiale des communautés...12
1.7. Les théories sur la diversité des mécanismes de l’assemblage des communautés... 13
1.7.1. Théorie neutre...13
1.7.2. Théorie de la niche écologique... 16
1.8. Importance des associations mycorhiziennes en forêts tropicales... 20
1.9. Approches de l’écologie du paysage ; structure et hétérogénéité spatiale...21
1.10. Problématique, questions et objectifs de recherche... 25
1.10.1. Questions spécifiques de recherche...26
1.10.2. Objectifs spécifiques de l’étude... 29
1.10.3. Organisation de la thèse... 29
CHAPITRE IL MILIEU D’ETUDE ET APPROCHES METHODOLOGIQUES... 32
II. 1. MILIEU D’ETUDE... 32
IL 1.1. Milieu physique... 32
IL 1.2. Milieu biotique... 41
II.2. PRESENTATION DES ESPECES ETUDIEES ET DE LEUR ECOLOGIE...46
11.2.1. Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard... 47
11.2.2. Scorodophloeus zenkeri Harms...49
11.2.3. Uapaca guineensis Mull. Arg...50
11.3. APPROCHES METHODOLOGIQUES... 52
11.3.1. Installation du dispositif d’étude... 52
11.3.2. Collecte des données...54
11.3.3. Identifications botaniques... 55
11.3.4. Positionnement des arbres selon les coordonnées cartésiennes (x, j )... 55
57 II.3.7. Types de diaspores...
II.4. ANALYSE ET TRAITEMENT DES DONNEES... 58
11.4.1. Analyse quantitative des données d’inventaires... 58
11.4.2. Organisation spatiale horizontale des espèces... 60
11.4.3. Logiciels utilisés... 74
CHAPITRE III. RESULTATS...76
III. 1. CARACTERISATION DE LA COMPOSITION FLORISTIQUE ET DE LA STRUCTURE DU PEUPLEMENT... 76
III. 1.1. Composition floristique du peuplement entier de la zone d’étude... 76
III. 1.2. Structure du peuplement entier dans la zone d’étude... 79
I1I.2. ANALYSE DE LA STRUCTURE SPATIALE... 82
111.2.1. Analyse au niveau de l’espèce...82
111.2.2. Analyse au niveau du diamètre...88
111.2.3. Répartition des densités des sous-populations d’espèces : jeunes, immatures et adultes...91
111.2.4. Relations spatiales intra- et interspécifiques...93
IV. DISCUSSION GENERALE... 102
IV. 1. Prédominance des Fabaceae et écologie de trois espèces étudiées... 103
IV.2. Distribution diamétrique équilibrée du peuplement... 104
IV.3. Approches méthodologiques dans l’analyse de la structure des peuplements...106
IV.4. Effets du positionnement du quadrat et de l’échelle spatiale...111
IV.5. Agrégation spatiale des espèces et les théories sur l’assemblage des communautés... 112
rV.5.1. Agrégation des espèces et la théorie déterministe... 113
IV.5.2. Agrégation des espèces et la théorie neutre...116
rv.6. La structure régulière comme indice de compétition entre les arbres...119
IV.7. Relations interspécifiques et coexistence des espèces... 120
IV.8. Les ectomycorhizes influencent l’agrégation et la coexistence des espèces...123
IV.9. Influence du phénomène « masting » sur l’agrégation des espèces...124
rV.lO. Impact de la perturbation dans l’interprétation de la structure spatiale... 126
IV.l 1. La structure agrégée : conséquence pour l’exploitation forestière...131
IV. 12. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES... 134
IV. 12.1. Conclusions...134
IV. 12.2. Perspectives...136
LISTE DES FIGURES
Figure I.l. La structure spatiale dans la dynamique d’un peuplement forestier... 5
Figure 1.2. Les éléments clé de chaque système écologique... 6
Figure 1.3. Illustration de trois types possibles de structure spatiale d’individus d’une population...? Figure 1.4. Les contrôles directs et indirects sur la formation des sols dans les régions tropicales humides... 18
Figure 1.5. Illustration des composantes de l’hétérogénéité spatiale... 22
Figure II.l. Carte administrative de la RD. Congo et localisation de la ville de Kisangani...30
Figure II.2. Carte administrative de la Province orientale et localisation de la ville de Kisangani.. 32
Figure II.3. Carte de la RD Congo, la ville de Kisangani et localisation de la RFY... 33
Figure II.4. Carte de la Réserve Forestière de Yoko subdivisée en deux blocs (nord et sud)...34
Figure II.5. Diagramme ombrothermique de Kisangani de 2003-2010...36
Figure II.6. Carte des sols de la RD Congo montrant la domination de Ferralsols... 38
Figure II.7. Carte de l’occupation du sol de la RD Congo...41
Figure II.8. Gilbertiodendron dewevrei... 47
Figure II.9. Scorodophloeus zenkeri...48
Figure II.IO. Uapaca guineensis...49
Figure II.ll. Dispositif d’étude... 51
Figure 11.12. Illustration schématique de la prise des coordonnées cartésiennes...54
Figure 11.13. Les individus d’un peuplement représentés par un semis de points...58
Figure 11.14. Illustration schématique de la « Nearest-Neighbor Method »...60
Figure 11.15. T-Square Sampling Method... 63
Figure 11.16. Courbes des Ripley à une distance d’analyse r (m) pour les répartitions régulière, aléatoire et agrégée...66
Figure 11.17. Courbes intertypes à une distance d’analyse r (m) pour les cas de répulsion, d’indépendance et d’attraction interspécifiques... 68
Figure 11.19. Schématisation de l’approche méthodologique utilisée...71 Figure III.l. Types de diaspores en fonction de leur densité relative dans la parcelle d’étude de 25
ha dans la RFY en RD Congo...77
Figure III.2. Distribution en classes de diamètres de la population entière (toutes les espèces
confondues)... 77
Figure III3. Histogrammes de répartition des individus par classe de diamètres pour chacune des
trois espèces... 79
Figure III.4. Fonctions L(r) de Besag (1977) de la structure spatiale des espèces ligneuses au sein
de la parcelle d’étude... 85
Figure III.5. Variations de l’indice d’agrégation de Clark & Evans (R) en fonction des classes de
diamètre...87
Figure III.6. Fonctions L(r) de Besag (1977) pour la distribution spatiale des espèces ligneuses en
fonction des diamètres... 89
Figure III.7. Nuage des points illustrant la répartition spatiale des jeunes, des immatures et des
adultes...91
Figure III.8. Courbes intertypes pour la caractérisation des relations intraspécifiques entre juvéniles
et adultes... 93
Figure III.9. Courbes intertypes pour la caractérisation des relations spatiales entre les immatures et
les adultes de la même espèce... 95
Figure III.IO. Schéma des relations spatiales entre les trois espèces les plus abondantes... 97 Figure IV.l. Illustration du changement de structure spatiale des éléments du paysage lors
d’analyse par la méthode de Clark & Evans...109
Figure IV.2. Exemple d’un dispositif type pour étudier l’effet du positionnement sur la structure
spatiale... 110
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1.1. Superficies des formations végétales de la R.D. Congo... 3
Tableau II.l. Caractéristiques écologiques de trois espèces les plus abondantes... 50
Tableau III.l. Liste des dix familles les plus représentées dans le domaine d’étude... 75
Tableau III.2. Liste des dix premières espèces les plus importantes dans la zone d’étude...76
Tableau III.3. Paramètres calculés de l’indice de Clark & Evans... 81
Tableau III.4. Paramètres calculés pour le test de Hines & Hines... 82
Tableau III.5. Test de Hines & Hines en fonction des classes de diamètres... 88
Tableau III.6. Densités des sous populations d’espèces et leurs effectifs... 90
Tableau III.7. Combinaisons intra- et interspécifiques de trois espèces... 96
LISTE DES PHOTOS Photo Il.la. Salles de réunions, auditoires à la RFY... 35
Photo II.l b. Chalets à la RFY... 35
Photo II.2c. Laboratoires à la RFY... 35
Photo II.2d. Dispositif de mesure des données les données climatiques... 35
Photo II.3a. Activités anthropiques : agriculture sur brûlis... 43
Photo II.3b. Activités anthropiques ; abattage des arbres... 43
Photo II.3c. Charbons de bois « makala » dans le sac... 43
Photo II.3d. Vente des chenilles... 43
Photo IVa. Fruits à'Uapaca guineensis... 128
Photo IVb. Buneaopsis aurantiica. Chenille hébergée par U. guineensis... 128
LISTE DES ABBREVIATIONS
AdG : adulte de Gilbertiodendron dewevrei
AdS : adulte de Scorodophloeus zenkeri
AdU : adulte de Uapaca guineensis
ATIBT : Association Technique Internationale des Bois Tropicaux
dhp : diamètre à hauteur de poitrine d’un tronc d’arbre ou d’arbuste mesuré à une hauteur de 1,30 m par rapport au sol.
CIRAD : Centre de Coopération International de la Recherche Agronomique pour le Développement
CNUCED : Conférence des Nations Unies sur le Commerce et le Développement
ECM : association ectomycorhizienne
FAO : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture
FTH: Forêts Tropicales Humides
GECOPA : Groupe de Gestions Ecosystémiques et Ecologie du Paysage
lALE: International Association for Landscape Ecology
ImG : immature de G. dewevrei
ImS : immature de S. zenkeri
ImU : immature d’U. guineensis
JG : jeune de G. dewevrei
JS : jeune de S. zenkeri
JU : jeune d’U. guineensis
MAV : association Mycorhizienne à Arbuscules et Vésicules
OIBT : Organisation Intemationanle des Bois Tropicaux
RFY : Réserve Forestière de Yoko
SPIAF : Service Permanent d’inventaire et d’Aménagement Forestier, en RD Congo
SOTERCAF: Soil and Terrain Database of Central Africa
CHAPITRE I
CHAPITRE I. INTRODUCTION GENERALE
I.l. Les forêts tropicales
Les forêts tropicales font partie des écosystèmes les plus riches de la planète (Leigh et al, 2004 ; de Wasseige et al., 2009). Elles pourraient concentrer jusqu’à 90% de l’ensemble des espèces terrestres (Puig, 2002 ; FAO, 2010). Momeau (2007) montre qu’un seul hectare de forêts tropicales peut, par exemple, contenir plus de 250 espèces d’arbres, et qu’une parcelle
de 25 hectares en Equateur peut contenir plus de 1100 espèces différentes, soit autant que pour la zone tempérée comprenant l’Europe, l’Amérique du Nord et l’Asie (Wright, 2002). Ces forêts jouent un rôle de premier plan dans les questions sociétales concernant la
biodiversité, la gestion des ressources naturelles et les cycles biogéochimiques globaux, notamment celui de carbone. En effet, les plantes recyclent une large fraction du carbone
produit naturellement par la respiration des organismes, et les forêts tropicales contribuent pour environ à la moitié de la fixation de carbone terrestre, la moitié de la biomasse stockée dans les arbres étant en effet constituée de carbone (Bidaud, 2012 ; Richard, 2012). Les forêts regorgent d’écosystèmes dont la complexité et le fonctionnement posent, aux écologues comme aux gestionnaires, des questions scientifiques et des problèmes techniques
considérables (Itto, 2003 ; Lewis et al., 2006 ).
Au niveau mondial, les forêts couvrent un peu plus de 4 milliards d’hectares, soit près du tiers des surfaces émergées du globe (FAO, 2010). La part des forêts tropicales est de 44 % du
couvert forestier mondial et trois grands massifs en concentrent la majeure partie : le bassin amazonien qui totalise 800 millions d’hectares, dont près de 520 millions sur le seul territoire
brésilien, le Bassin du Congo avec 300 millions d’hectares et l’Asie du sud-est qui comprend quelques 240 millions d’hectares, principalement en Indonésie et en Malaisie (FAO /OIBT, 2011 ; Molto, 2012). Les forêts tropicales humides (FTH) constituent un biome des zones intertropicales caractérisé par une formation végétale hautement arborée et dense liée à un
climat chaud et très humide. Elles couvrent 1230 millions d’hectares, dont 45% en Amérique du sud et Amérique Centrale, 30% en Afrique, 16% en Asie et 9% en Océanie (Jabot, 2009).
l’écosystème forestier. Le Bassin du Congo, avec 300 millions d’ha compte parmi les plus grandes forêts denses humides en continu au monde et pourvoit à la subsistance de plus de 20 millions d’individus, dont la plupart dépendent des ressources naturelles pour survivre (White & Edwards, 2001). Dans cette même sous-région, 673000 ha de forêts disparaissent chaque année, soit un taux annuel de 0,28% (FAO, 2007). Perçues comme le lieu d’une biodiversité extrême, elles représentent dans l’imaginaire collectif, l’ultime recours contre la pollution et l’effet de serre (Froment & Bahuchet, 2003). La prise de conscience actuelle de la nécessité de protéger et gérer durablement les ressources naturelles suscite une forte demande politique pour l’étude approfondie de l’écologie de ces forêts (Convention sur la Diversité Biologique,
2006) . Ce souci de protection nécessite notamment des approches susceptibles de fournir une meilleure compréhension de la structure et de la dynamique de fonctionnement de ces
écosystèmes forestiers fort complexes.
Les forêts tropicales ne sont plus considérées comme des entités homogènes, mais plutôt
comme un ensemble hétérogène d’unités de compositions, de structures, de tailles différentes (Palla et al., 2011). Une des caractéristiques remarquables des FTH est leur très grande diversité biologique. Dans certaines régions, la richesse spécifique de certains peuplements arborescents atteint des valeurs remarquables. Cette richesse spécifique élevée des arbres est liée à la grande complexité des FTH : elle en est à la fois cause et conséquence, par l’intermédiaire des très nombreuses interactions entre le peuplement arborescent et toutes les
autres composantes de l’écosystème (flore, faune, microorganismes, champignons, sol et atmosphère) (Blanc et ah, 2003 ; Douglas & David, 2003).
La RD Congo comprend la majorité des forêts tropicales de l’Afrique centrale et du Bassin du
Congo (Verhegghen & Defoumy, 2012). Il possède le second bloc forestier tropical au monde après l’Amazonie brésilienne (Itto, 2003 ; Ruiz Ferez et al., 2005 ; Laporte et al, 2007b ; de
Wasseige et al., 2009). Ce bloc couvre environ 110 millions d’hectares qui abritent de nombreuses espèces végétales et animales avec un taux d’endémisme très élevé (Devers, 2007) . La RD Congo regorge de peuplements forestiers arborescents, mélangés en espèces et irréguliers en âge, lesquels nécessitent pour une conservation et une gestion durable, des informations à jour et viables sur l’écologie des espèces en présence et le fonctionnement des écosystèmes.
représente environ 68 % de cette couverture, elle est suivie des forêts denses sèches dégradées (12 %), des forêts secondaires (9 %), des forêts sur sol hydromorphe (7 %), et des forêts de montagne (3 %). Les galeries forestières et la forêt de mangrove sont moins représentées avec moins de 1 % de la superficie forestière (SPIAF, 2005). Ces formations sont décrites suivant la classification dite de «Yangambi» (Aubreville, 1957) et adoptée par les phytogéographes sous l'égide de la commission de la coopération technique en Afrique subsaharienne, laquelle a identifié les différents faciès physionomiques de la végétation au Congo (Trochain, 1957 ;
Devred, 1960). Le tableau I.l donne les estimations des superficies de ces formations végétales réalisées par le Service Permanent d’inventaire et d’Aménagement Forestier
(SPIAF) en RD Congo.
Tableau 1.1. Superficies des formations végétales de la RD Congo (Source : SPIAF, 2005)
Formations végétales Superficie (Km^) % Forêt % Territoire
Forêt dense humide
(sempervirente et semi-décidue) 572.251,16 68,14 37,20
Forêt de montagne
Forêt dense de montagne 38.612,39 3,01 1,65
Forêt de bambou 1.666,72 0,13 0,07
Forêt dense sèche
Forêt dense tropophile 51.946,17 4,06 2,22
Forêt claire (Miombo) 102.225,61 7,99 4,36
Forêt sur sol hydromorphe 88.614,05 6,92 3,78
Galeries forestières 2.500,08 0,19 0,11 Forêt de mangrove 555,57 0,04 0,02 Forêt secondaire 121.670,70 9,54 5,19 Total forêt 1.280.042,46 100,00 54,59 Mosaïque forêt-savane 165.536,83 7.07 Plantations 555,57 0,02
Savanes herbeuses et arbustes 768.358,82 32,77
Eau 62.502,07 2,67
Non interprétée (nuages) 67.502,24 2,88
1.2. Structure spatiale des espèces : thème eentral en écologie des communautés
Une des composantes majeures de la structure d’une forêt est l’arrangement spatial des arbres. Parmi les caractéristiques écologiques d’une espèce, la répartition spatiale de ses individus occupe une place particulière (Traissac, 2003 ; Li et al., 2009). Elle est le résultat des interactions de l’espèce avec son environnement abiotique (préférence édaphique, adaptation à différentes intensités lumineuses, etc.) et biotique (compétition interspécifique, prédation et dissémination par les animaux, les insectes, l’eau, le vent, etc.). La répartition spatiale des
individus peut conditionner la manière dont l’espèce utilise les ressources du milieu (compétition intraspécifique) ainsi que la manière dont elle est elle-même utilisée comme
ressource. Le type de répartition spatiale des arbres matures occupe une place essentielle dans l’ensemble des processus de reproduction de l’espèce (Dale, 1999).
Plusieurs travaux ont montré comment l’analyse de la structure spatiale pouvait servir à décrire les peuplements forestiers, mais aussi jeter les bases de l’étude de leur dynamique (Paluch & Bartkowicz, 2004). La caractérisation de la structure spatiale des espèces en forêts hétérogènes peut améliorer la connaissance de ces milieux et la compréhension des processus écologiques qui y interviennent (Mitchell, 2005 ; Pommenering, 2006). Elle éclaire les
processus écologiques qui y interagissent, elle aide le gestionnaire à orienter durablement l’exploitation forestière et à conserver la biodiversité. Aussi, l’étude de la dynamique spatiale
d’une espèce peut apporter des éléments utiles à la compréhension des processus biologiques qui conditionnent son comportement global.
La structure spatiale des espèces joue un rôle clé dans l’expression des interactions entre les arbres au sein de l’écosystème forestier. Elle représente l’organisation des arbres dans
Inversement, les proeessus naturels ou les actions anthropiques peuvent modifier la structure spatiale du peuplement qui se trouve alors dans un cycle de rétroaction schématisé par la figure I.l.
Figure I.l. La structure spatiale dans la dynamique d’un peuplement forestier (Source : Goreaud,
2000).
1.3. Relations entre la structure spatiale des espèces, la composition et le fonctionnement du paysage
La structure spatiale des espèces dans un paysage est considérée comme indicatrice des
facteurs écologiques fondamentaux responsables de la présence et de la dispersion des espèces (Legendre & Fortin, 1989; Liu et al., 2012). Chaque système écologique est caractérisé par une interdépendance de trois éléments: sa structure, sa composition et son
fonctionnement (Figure 1.2). Un changement d’un des éléments aura des répercussions sur les deux autres. Le paysage a des propriétés que ses parties ne possèdent pas. La configuration
pour étudier les processus écologiques dans leur contexte spatial » (Antrop, 2001 dans Bogaert et Mahamane, sous presse; Stine et Hunsaker, 2001 dans Bogaert et Mahamane, 2005).
Si la structure spatiale d’un peuplement forestier change, par exemple suite à une perturbation naturelle ou anthropique, les processus de migration des espèces qui utilisent cette forêt comme habitat changeront également. En plus, si l’écosystème considéré est perturbé, la composition des éléments du paysage connaîtra un changement de dynamique, car la configuration floristique initiale de la forêt sera modifiée et évoluera. Ce principe justifie
l’importance donnée en écologie du paysage à l’étude des structures spatiales des éléments du
paysage (Bogaert et al., 2004).
Figure 1.2. Les éléments clé de chaque système écologique, applicable à chaque échelle spatio- temporelle : la structure des éléments du paysage, la composition et les fonctions sont en interdépendance dans le paysage (Source : Noon & Dale, 2002).
1.4. Les trois principaux types de configuration spatiale observés en écologie des communautés
de structure en écologie : la structure horizontale et la structure verticale. Dans ce document, l’analyse de la structure spatiale traite exclusivement de l’arrangement spatial d’individus ligneux considéré dans le plan horizontal. En écologie des communautés, on reconnaît classiquement dans le plan horizontal d’un espace géographique trois types possibles de configuration spatiale : la structure agrégée, la structure aléatoire et la structure uniforme ou régulière (He et al., 1997; Jayaraman, 2000 ; Mitchell, 2005 ; Mc Elhinny et al., 2005). Les différents types de configuration spatiale sont illustrés dans la figure 1.3.
(a) structure uniforme (b) structure agrégée (c) structure aléatoire
Figure 1.3. Illustration de trois types possibles de structure spatiale d’individus d’une population
(Bütler, 2000 ; Dajoz, 2006).
Suivant l’emplacement des individus dans l’espace, les trois types de configuration spatiale
sont possibles et liées à la probabilité qu’un individu puisse se trouver à proximité d’un autre. En effet, la position des individus dans l’espace est la réalisation unique d’un processus de distribution de points. Dans la structure aléatoire (ou distribution de poisson) (Figure I.3c), où
est réduite pour une distribution uniforme (Bütler, 2000 ; Mitchell, 2005). Parce que les interactions entre les objets biologiques, et plus particulièrement les végétaux, sont intrinsèquement spatialisées, et que leur fonctionnement dépend fortement de leur envirormement local, c'est-à-dire de la structure spatiale du milieu dans lequel ils vivent, les processus écologiques peuvent aussi influencer fortement la structixre spatiale, et être à l’origine d’une structure agrégée ou régulière. La structure spatiale est de ce fait interprétée comme étant la résultante des interactions entre les processus biologiques et écologiques (Li
et al, 2009).
De ces trois types de configuration, des relations spatiales entre les espèces ou entre des catégories d’arbres peuvent être mises en évidence. Il s’agit : de l’attraction, de la répulsion et
de l’indépendance (Ripley, 1977 ; Picard, 1999 ; Goreaud, 2000; Wiegand & Moloney, 2004). Des interactions positives intra ou interspécifiques agissant entre les arbres au sein
d’un écosystème forestier aboutissent à leur attraction. On observe dans ce cas une dépendance positive d’une espèce envers une autre ou une catégorie d’individus envers une autre. Par exemple, suite au mode dispersion des diaspores d’une espèce, les plantules dépendent des arbres parents. Cette attraction est une association positive qui résulte de l’agrégation de deux catégories d’arbres. En revanche, si les interactions sont négatives, cela conduit à une répulsion entre les arbres. Par exemple, suite à la compétition pour l’espace ou
des nutriments dans le sol, une espèce repousse ou exclut l’autre. C’est une association négative résultant d’une compétition entre les deux catégories. L’absence d’interactions ou d’attraction traduit spatialement l’indépendance d’une espèce vis-à-vis d’une autre ou encore
d’un groupe vis-à-vis d’un autre (Goreaud, 2000 ; Picard & Bar-Hen, 2002 ; Couteron et al.,
2003 ; Paluch & Barkowicz, 2004).
communauté végétale, la répartition spatiale de ces espèces peut influencer celle des autres
espèces (Dale, 1999).
1.5. Les facteurs contrôlant la structure spatiale des arbres
Les facteurs ou processus écologiques concourant à l’explication des différentes
configurations spatiales observées dans les forêts tropicales sont multiples. Les uns endogènes, de nature biologique, sont liés à la compétition, à la reproduction, aux relations entre plantes et animaux et à la régénération des espèces. Les autres sont exogènes, de nature pédologique, topographique, climatique ou encore anthropique (Toledo et al., 2012). En effet,
la structure spatiale est considérée comme le résultat des interactions entre les individus d’un même peuplement d’une part (concurrence, commensalisme, etc.) et son environnement d’autre part (Ngo Bieng, 2007). Ce dernier comprenant des facteurs biotiques (les
pollinisateurs, les agents pathogènes et les herbivores) et abiotiques (la géologie, la topographie et le climat) (Dessard et al, 2004). La structure spatiale est la conséquence de processus naturels ou non. Elle peut être aussi le résultat de l’action humaine (perturbation
anthropique) ou naturelle (perturbation climatique, vent, etc.) (Beina, 2011).
Parmi les processus naturels, les éléments suivants peuvent être relevés:
• la régénération naturelle, qui souvent s’établit en agrégats (Batista & Maguire, 1998 ; Barot et al., 1999 ; Hoshino et al., 2001 ; Takahashi et al., 2003), se manifeste pour
certaines espèces à de très courtes distances de dispersion qui font que les semis se retrouvent en agrégats resserrés autour de l’arbre semencier (Collinet, 1997). Ce type d’agrégat peut aussi être rencontré dans le cas d’une multiplication végétative
(Takahashi et al., 2003), ou encore suite à un mécanisme appelé « mast fruiting ou masting », lequel consiste en une production particulièrement importante de graines par le semencier. Ce mécanisme est rencontré chez certaines espèces d’arbres dont la
fructification en masse des semences se fait de façon synchrone et à de longs intervalles de temps (Kelly & Sork, 2002) ;
• la compétition locale pour une ressource (lumière, eau ou nutriments), pouvant
des structures intraspécifiques régulières (Moeur, 1997) dans le cas d’une répulsion interspécifique (Goreaud et al., 2002).
L’hétérogénéité du sol se traduit souvent par une hétérogénéité de la structure spatiale (Pélissier & Goreaud, 2001) parce que les différentes espèces ont des exigences différentes par rapport aux éléments nutritifs du sol. Ainsi, l’hétérogénéité du sol influence la régénération en créant des zones plus ou moins favorables à l’installation d’individus. Dans
un habitat dormé, il peut se faire qu’une ressource du sol soit mieux utilisée par une espèce que par une autre qui se retrouve dès lors exclue. Cette situation démontre par ailleurs la réponse différente des espèces aux conditions environnementales, comme l’illustre la théorie
de la niche écologique (Hutchinson, 1959 ; Silvertown, 2004).
Les événements catastrophiques tels que les feux, la prédation, les attaques des ravageurs,
peuvent aussi influencer la structure spatiale. Par exemple, l’influence des feux sur la structure du peuplement en savane africaine a déjà été bien illustrée (Ménaut et al, 1990 ; De Lius et ai, 2005 ; Devineau et al., 2010 ; Diouf, 2012).
Les structures spatiales des peuplements sont différentes suivant qu’elles sont issues de régénérations naturelles ou artificielles (Bouchon, 1979). En effet, des perturbations anciennes (le passé du milieu ou l’histoire du site) jouent un rôle non négligeable dans la structuration
spatiale des arbres. Une perturbation peut amener à la coexistence de certaines espèces et à leur structuration spatiale particulière dans la forêt. Les processus non naturels relèvent des
actions anthropiques. Dans le cas d’une plantation par exemple, la structure qui en résulte est la structure régulière puisque les semis sont mis à distance les uns des autres pour limiter la compétition. Des coupes abusives ou une exploitation désordonnée, créent souvent des vides
et modifient la structure spatiale d’un peuplement (Moyses, 2004).
1.6. Influence des perturbations sur l’organisation spatiale des communautés
créent ou libèrent les niches écologiques (Connell, 1978 ; White & Jentsch, 2001). Selon Picket & White (1985), Laska (2001) et Diouf (2012), une perturbation naturelle ou anthropique est tout évènement relativement aléatoire dans le temps qui désorganise la structure d’un écosystème ou d’une communauté en modifiant la disponibilité des ressources ou l’environnement physique. Actives à toutes les échelles de temps et d’espace, les perturbations modifient les interactions entre les individus et favorisent les flux d’espèces. Elles représentent un facteur écologique fondamental à même d’agir sur la structure des communautés (Tilman & Pacala, 1993). Les perturbations sont parfois mêmes considérées comme les déterminants majeurs de la distribution des espèces à l’échelle locale et régionale
(Huston 1994; White et Jentsch 2001).
1.7. Les théories sur la diversité des mécanismes de l’assemblage des communautés
En écologie, l’approche théorique est souvent particulièrement critiquée du fait qu’elle laisse l’impression de ne pas toujours être en phase avec la réalité intuitive. Les théories de la biodiversité essayent de répondre à la question de savoir quelles sont les forces qui causent les
patrons de distribution observés dans les communautés écologiques. Il s’agit aussi bien d’une question centrale en écologie (Chase et al., 2014), que d’un maillon essentiel dans le
développement de modèles conceptuels de la gestion durable de la biodiversité. D’après les théories de la diversité en écologie des communautés, les répartitions spatiales des espèces au sein des communautés d’arbres tropicaux sont régies à priori selon deux mécanismes majeurs qui sont mis en avant dans le débat sur l’organisation des communautés de forêts tropicales.
Les deux mécanismes peuvent être complémentaires. Le premier se fonde sur le principe de la différence entre espèces, c’est la théorie de la niche écologique, le second se fonde au
contraire sur l’hypothèse d’une équivalence entre espèces, c’est la théorie neutre.
1.7.1. Théorie neutre
La théorie neutre a été proposée par Hubbell (2001), sur la base de travaux plus anciens
niche mais questionne son intérêt puisque, sans avoir besoin de considérer les espèces comme différentes, il parvient tout de même à reproduire avec précision les abondances observées dans la nature. Le mécanisme qui sous-tend le modèle neutre est la limitation de la dispersion et du recrutement (Nathan & Muller-Landau, 2000 ; Muller-Landau, 2002 ; Condit et al., 2012). Ces mécanismes permettent donc en théorie à des espèces moins compétitives de s’installer quand même. Pour les partisans de la théorie neutre (Hubbell 1997 ; Bell 2001), l’installation d’un nouvel individu dépend plus du hasard que de ses capacités intrinsèques à s’installer (de sa niche de régénération). Cette théorie prend donc en compte les capacités de
dispersion à limitation différentielle dans l’espace, en ignorant les mécanismes environnementaux et historiques (Duivenvoordeen et al, 2002 ; Gillet, 2013).
1.7.1.1. Modes de dispersion
La dispersion des graines joue un rôle central en écologie végétale. Après la pollinisation, les ovules fécondés se développent en graines et l’ovaire devient un fruit. Les graines vont
ensuite quitter la plante mère afin d’établir de nouveaux individus. Pour se reproduire, les espèces végétales utilisent différents modes de dissémination de leurs graines. Un même organe peut avoir plusieurs stratégies de dispersion. Cette dispersion spatiale a été favorisée par la sélection naturelle et permet : i) d’atteindre des habitats propices et favorables au développement des futures pousses, ii) de diminuer la compétition entre individus en les disséminant sur un plus large territoire, iii) d’échanger des individus entre populations et de
favoriser ainsi le brassage génétique et iv) de créer de nouvelles populations en colonisant de nouveaux espaces (Howe et al., 1982 ; Muller- landau, 2008).
En général, il existe quatre principaux agents de dispersion des graines : la gravité, le vent, l’eau et les animaux. Leur importance relative dans la dispersion d’une espèce permet un classement en autochorie, anémochorie, hydrochorie et zoochorie.
1.7.1.1.1. Autochorie
Les espèces autochores sont celles où la dispersion des graines se fait par un mécanisme propre à l’espèce. Les graines ne possèdent pas d’adaptation évidente à un quelconque agent externe de dispersion (Doucet, 2003 ; Turner, 2004). On en recormait deux grands groupes : les ballochores et les barochores.
dissémination est rencontré chez les fruits turgescents qui éclatent au moindre frottement ou encore chez les gousses de Fabaceae, qui lorsqu’elles se dessèchent, se tordent et s’ouvrent en expulsant les graines (dispersion ballistique).
Pour les barochores, la dispersion des graines se fait par la gravité. Les fruits ou les graines mures sont des semences plus lourdes qui tombent par gravité au pied et à proximité de la plante mère. Il y a donc formation d’un agrégat de graines. L’autochorie est plus observée en
forêts tropicales par exemple chez les légumineuses-Caesalpinioideae Gilbertîodendron dewevrei dans le Bassin congolais (Makana et al., 2004), Eperua falciforme en Guyane française (Forget, 1989), les Euphorbiacées (l’arbre à caoutchouc Hevea brasiliensis), etc.
1.7.1.1.2. Anémochorie
La dispersion des graines anémochores se fait par le vent, et elle se fait de manière aléatoire.
Ce mode de dissémination est celui le plus couramment rencontré chez les plantes, puisqu’on estime qu’il est présent chez 90 % des espèces végétales. Les graines sont généralement de petite taille voire très réduites pour pouvoir être transportées plus facilement par le vent (Turner, 2004). Elles peuvent être ailées (Ptérochores ; Pericopsis data, Terminalia sp, etc.), poilues ou munies d’aigrettes (Pogonochores ; Strophanthus sarmentosus, etc.) et non charnues mais très légères (Sclérochores ; Poaceae).
1.7.1.1.3. Hydrochorie
La dispersion des graines hydrochores se fait par l’eau, les eaux de ruissellement, les courants
marins. Ce mode de dispersion concerne en premier lieu les plantes aquatiques, mais aussi quelques espèces terrestres côtières (Turner, 2004). L’utilisation de l’eau comme agent de dispersion est commune dans les marais et les ripisylves. Les propagules flottent en général,
1.7.1.1.4. Zoochorie
La dispersion des graines zoochores se fait par les animaux (Mammifères, oiseaux, insectes, etc.). Ce processus présente l’avantage de faire franchir de grandes distances aux graines. Cela favorise l’extension de l’espèce et la diversification de son patrimoine génétique. La zoochorie est subdivisée en deux grands groupes :
- epizoochorie ; le transport se fait par les poils ou les plumes des animaux. Les graines peuvent s’accrocher en utilisant des épines, des harpons etc. Les animaux sont dans ce cas passifs et participent donc involontairement au transport des graines. Ce mode de dissémination est rare chez les arbres tropicaux. Dans une enquête au Centre de la Guyane
Française, Mori & Brown (1988) n’ont trouvé qu’une seule espèce d’arbre, Trymatococcus amazonicus, avec des adaptations morphologiques à epizoochorie parmi une flore de 1861 espèces. Par ailleurs, de nombreuses espèces de plantes ont besoin ou peuvent utiliser des fourmis pour disperser leurs graines, c’est la myrméchorie.
- endozoochorie : les graines sont ingérées par les animaux et rejetées. On peut distinguer deux sous cas : l’omithocorie quand il s’agit d’oiseaux, et la mammaliothorie quand il s’agit
de mammifères. Les graines transitent le long du système digestif en résistant aux sucs et sont disséminées, intactes, dans les déjections de l’animal. Certaines plantes nécessitent que les sucs digestifs des animaux ramollissent les coques dures de leurs graines pour germer. La dispersion est facilitée par la thésaurisation des granivores qui cachent l’excès de nourriture
en l’oubliant parfois, ce qui permet que la germination ait lieu. On parle de Sarcochores lorsque les diaspores sont enveloppées d’une couche externe tendre et charnue {Kaya anthoteca, Treculia africana, etc.). Elles peuvent être totalement ou partiellement charnues indéhiscentes. Et, on parle de Desmochores, lorsque les diaspores sont épineuses, accrochantes et adhésives, ou encore si elles ont des appendices barbelées (Acanthospermum
hispidium, Achyranthes aspera, etc.) (Turner, 2004). 1.7.2. Théorie de la niche écologique
La niche écologique est définie comme un hyper volume à n dimensions, et chaque dimension (ou axe de la niche) correspond à la variation quantitative d’une ressouree ou d’une condition environnementale, au sein de laquelle une espèce est capable de se maintenir durablement (Baraloto & Goldberg, 2004 ; Silvertown, 2004). Deux espèces ne seront en compétition que si elles partagent la même niche, ou plutôt si leurs niches diffèrent peu. A contrario, si leurs niches sont différentes, il n’y a pas compétition et la coexistence en un même lieu devient possible. La question de la coexistence est donc celle du niveau de différence requis entre espèces pour qu’elles n’occupent pas la même niche (Hutchinson, 1959). Il faut qu’il y ait
différenciation des niches pour qu’il n’y ait pas exclusion compétitive. Si tel est le cas, une communauté diversifiée peut se maintenir.
Dans un habitat donné, chaque espèce coexiste avec d’autres espèces grâce à sa niche
écologique spécifique. Dans le eadre de la définition de la niehe, un autre eoncept est particulièrement utile pour comprendre la coexistence des espèces. Il s’agit de la notion d’habitat. Là encore, le concept peut prêter à confusion. Contrairement à la niche, l’habitat définit une portion de l’espace au sein de laquelle les conditions du milieu et les ressources satisfont aux besoins (définis par la niche) d’un grand nombre d’espèces. Pour Odum (1959), cité par Palmer (1994), l’habitat est l’adresse de l’organisme tandis que la niche est sa profession (Ackerly, 2003 ; Baraloto et al., 2005 ; Keamey, 2006). En effet, la théorie de la niche écologique met en avant les stratégies écologiques telles que les réponses aux facteurs
abiotiques et à la compétition entre les espèces (Chase & Leibold, 2003 ; Chesson, 2011).
I.7.2.I. Théorie de Janzen-Connell (ou théorie de mortalité densité-dépendante, hypothèse d’échappement)
La théorie de Janzen-Connell est parmi les théories mises en avant pour expliquer la coexistence des espèces dans les communautés riches en espèces (Volkov et al, 2005). Elle prédit que la probabilité de survie de la progéniture devrait augmenter avec la distance par
rapport aux adultes de la même espèce, et que la densité de la progéniture de la même espèee devrait diminuer à proximité des arbres adultes en raison de la prédation par les ravageurs spécifiques à l'hôte (Matthesius et al., 2010). Janzen (1970) et Connell (1971) font l’hypothèse d’une mortalité spéeifique des graines et des plantules dépendant de la distance au pied parent ou de la densité des jeunes individus. Cette mortalité, due à des agents pathogènes et à des prédateurs, modifie la répartition initiale des graines et entraîne des recrutements
spécifiques à une espèce seraient attirés par les fortes densités de graines et de plantules à faible distance de l’arbre parent. Cette mise à distance des individus empêche la dominance locale d’une espèce, favorisant ainsi la diversité (Stevenson, 2007). Le mécanisme de la densité-dépendance négative est étroitement associé à cette hypothèse. Lorsqu’une espèce d’arbre ou de graine est trop abondante, elle devient la cible privilégiée des insectes et des agents pathogènes, ce qui provoque une augmentation de sa mortalité. Les espèces plus rares
résistent donc mieux que les espèces plus communes. La mortalité liée à la densité a été clairement démontrée dans le cas d’attaques eontagieuses de pathogènes sur les plantules, de prédation de graines par les insectes et les herbivores. Une des conséquences de ces
mécanismes serait de conduire, à terme, à une mise à distance des adultes et une régularisation de leur répartition (Blanc et al., 2003).
I.7.2.3. Gradients environnementaux ; effets des propriétés du sol et/ou de la topographie sur la structure spatiale des espèces
Plusieurs études en forêts tropicales ont tenté de mettre en évidence l’influence du sol et/ou de la topographie sur l’organisation spatiale du peuplement forestier, dans le souci d’expliquer les relations sol-végétation en forêts tropicales (Cormell, 1978 ; Collinet, 1997; Paget, 1999; Pitman et al., 1999; Wright, 2002; Tuomisto et al., 2003 ; Leigh et al., 2004). Sollins (1998)
fait le bilan des facteurs (propriétés physico-chimiques) du sol ayant montré un effet sur la composition spécifique en forêt tropicale, et liste également d’autres facteurs pour lesquels cet effet reste à prouver. Selon lui, dans un ordre décroissant d’importance, les principaux facteurs qui devraient avoir un effet direct sur la végétation sont : (i) le phosphore assimilable,
nutriment essentiel des plantes, souvent limitant en forêt tropicale ; (ii) la toxicité aluminique (Al), responsable de dysfonctionnements racinaires ; (iii) la profondeur de la nappe
phréatique; (iv) la porosité du sol, responsable de la qualité du drainage et de l’aération du sol ; (v) la disponibilité en cations (Ca^”^, Mg^^, K^, Na^^), en oligoéléments (vi) et en azote (vii). Le pH, presque toujours acide en zone tropicale, a plutôt des effets indirects, au travers
Parmi quelques articles qui ont traité des relations sol-végétation en forêt tropicale, quelques- uns comportent des analyses chimiques plus ou moins poussées, et il n’en ressort pas d’effet prépondérant d’un élément chimique par rapport aux autres. Ainsi, sur cinq études ayant dosé les éléments chimiques du sol (Barthes, 1991a ; Potts et al., 2002 ; Tuomisto et al., 2003 ; Hall et al., 2004 ; Jones et al., 2006), seules deux notent un effet de l’aluminium sur la composition floristique. De même, l’effet du phosphore assimilable ou total n’est mis en évidence que dans quatre études (Gartlan et al., 1986 ; Newbery et al., 1986 ; Baillie et al., 1987 ; Paoli et al, 2006) parmi huit l’ayant testé. La teneur en éléments chimiques des sols ne semble donc pas jouer un rôle prépondérant sur la distribution des espèces. En revanche,
l’effet du drainage apparait significatif dans les études où il a été pris en compte (Lescure & Boulet, 1985 ; Lieberman et al., 1985 ; Barthes, 1991a ; Ter Steege et al., 1993 ; Collinet,
1997 ; Sabatier et al., 1997 ; Svenning, 1999 ; Pyke et al., 2001 ; Duque et al., 2002 ; Pélissier et al., 2002 ; Phillips et al., 2003). La prise en compte de la variable hydromorphie n’est explicite que dans quelques travaux, tous français et réalisés en Guyane (Lescure & Boulet,
1985 ; Barthes, 1991a ; Collinet, 1997 ; Sabatier et al., 1997 ; Couteron et al., 2003), et dans un cas seulement, celui de la forêt de Counami (Couteron et al., 2003), l’effet de Thydromorphie n’est pas mis en évidence.
Cependant, les variables du sol les plus couramment testées sont la topographie et la texture. La topographie, pour des raisons de coût et de rapidité de mise en œuvre sans doute, mais
également parce qu’il s’agit en général d’un découpage judicieux du milieu. La topographie en tant que telle n’a, en effet, pas d’effet direct reconnu sur la composition floristique. Elle
Figure 1.4. Les contrôles directs et indirects sur la formation des sols dans les régions tropicales humides. VPD = déficit de pression de vapeur (Source; Sol lins, 1998).
En fait, si l’opposition entre la théorie neutre et celle de la niche est souvent mise en avant (Whitfield, 2002), il devient de plus en plus évident que toutes deux ont un rôle important dans la structuration des communautés, peut-être à des échelles différentes (Condit et al., 2002). Les deux théories ne sont en effet pas mutuellement exclusives, les mécanismes à la base de chacune ne l’étant pas (Chave, 2004), et plusieurs travaux tentent d’ailleurs de les
unifier (Tilman, 2004 ; Gravel et al., 2006 ; Kraft et al., 2008 ; Réjou-Méchain et al., 2011). Momeau (2007) pense dans un cas (la théorie de la niche) qu’il faut s’attendre à une relation forte entre les variables environnementales et la distribution des espèces. Dans l’autre,
cependant (la théorie neutre), cette relation n’est pas prévue par le modèle. L’importance relative des mécanismes propres à la théorie de la niche ou à la théorie neutre doit être étudiée
de façon circonstanciée pour pouvoir mettre en place des stratégies de conservation efficaces de la biodiversité (Ricklefs, 2006).
1.8. Importance des associations mycorhiziennes en forêts tropicales
mycorhiziens (Bâ et al., 2011). Les mycorhizes se retrouvent plus chez les plantes qui colonisent des sols extrêmement pauvres en nutriments et augmentent leur chance de survie. Ces associations sont importantes parce qu’à travers elles, les champignons mobilisent des nutriments du sol, en particulier le phosphore, au bénéfice des plantes. En retour, les champignons reçoivent des plantes hôtes du carbone qu’ils sont incapables de fixer (Bâ et al., 2011
).
On distingue deux types d’associations mycorhiziennes, les endomycorhizes et les les
ectomycorhizes. Les premières, aussi appelées mycorhizes arbusculaires et vésiculaires (MAV), dans lesquelles les partenaires fongiques sont des zygomycètes, se retrouvent dans environ 80% de l’ensemble des espèces de plantes vasculaires (Onguene et al., 2004). Dans
ces associations, le champignon pénètre effectivement dans les cellules corticales mais pas dans les protoplasmes. Dans le second type d’associations, les ectomycorhizes, le champignon
ne pénètre pas dans les cellules hôtes mais forme une gaine, un manteau, qui enveloppe les racines, ainsi qu’un réseau (réseau de Haïti g) qui se développe autour des cellules corticales (Raven et al., 2007). Ce sont surtout les basidiomycètes, mais aussi quelques ascomycètes qui interviennent dans ces associations. Certaines des associations ectomycorhiziennes (ECM) sont très spécifiques, une espèce de champignon peut former des associations ectomycorhiziennes avec une seule espèce particulière ou avec un groupe d’espèces apparentées de plantes vasculaires (Raven et al., 2007).
Ces associations mycorhiziennes permettent à l’arbre d’augmenter sa capacité à puiser des ressources minérales en couvrant un très grand espace écologique, comparativement aux
seules racines des végétaux, et en ayant accès à des nutriments inaccessibles aux racines (Onguene, 1996). En Afrique, on connait déjà un nombre important de genres et espèces
ectomycorhiziennes, surtout chez les Caesalpinioideae et les Euphorbiaceae. Ces espèces croissent principalement dans les forêts claires soudano-zambéziennes et dans les forêts denses sempervirentes et semi-décidues de l’Afrique centrale (Thoen & Bâ, 1989).
1.9. Approches de l’écologie du paysage ; strueture et hétérogénéité spatiale
Ce développement précoce des recherches sur les interactions entre les activités humaines d’une part, et les ressources offertes par le paysage d’autre part, a nécessité l’emploi et le développement rapide des approches holistiques, interdisciplinaires, et quelque peu pragmatiques (Naveh, 2000 ; Wu & Hobbs, 2002 in Bogaert, 2005).
L’écologie du paysage était donc un outil professionnel servant principalement à résoudre les problèmes des architectes paysagistes, des planificateurs et des restaurateurs ou conservateurs des paysages (Palang et al., 2000). La nouvelle discipline ne prit vraiment son essor que dans le début des années 80 et 90 (Forman, 1995), un nouveau champ de recherche se développa en
écologie : l’écologie du paysage (traduction de la formule anglaise Landscape Ecology). Celle-ci progresse, d’une part, en Amérique du Nord, suite à un séminaire sur l’écologie du
paysage qui a été suivi d’un véritable manifeste et, d’autre part, en s’organisant dans le cadre d’une “International Association for Landscape Ecology” (lALE) (Baudry, 1988 ; Décamps, 2004).
Dans cette approche, le paysage est considéré comme un niveau d’organisation. On peut y
étudier des phénomènes non perceptibles à d’autres niveaux, en particulier les flux de matière et les déplacements d’espèces animales et végétales entre éléments (bois, haies, champs, etc.). La dynamique des paysages dépend des relations entre les sociétés et leur environnement. Elle crée des structures changeantes dans l’espace et dans le temps. L’hétérogénéité spatio- temporelle qui en résulte contrôle de nombreux mouvements et flux d’organismes, de matière
et d’énergie. Pour comprendre les mécanismes de maintien des espèces, de pérennité des flux d’eau ou de nutriments, il est donc fondamental de prendre en compte les déterminants de la
mise en place de l’hétérogénéité des milieux. La démarche adoptée en écologie du paysage intègre l’objet d’étude, à savoir le paysage, ses déterminants, à savoir le milieu et la société, et leurs effets sur les proeessus écologiques étudiés (Burel & Baudry, 2006).
Les définitions de l’écologie du paysage ne manquent pas. L’écologie du paysage, souvent définie comme la réunion de la géographie et de l’écologie, repose sur le principe suivant : les problèmes enviroimementaux respectent rarement les limites conventionnellement attribuées à tel ou tel sujet, et leurs solutions nécessitent à la fois une compréhension des aspects physiques et écologiques des écosystèmes, mais aussi une compréhension de la façon dont ces aspects interagissent avec les facteurs socio-économiques (CIRAD, 2001). Par conséquent, les
méthodes scientifiques de l’écologie du paysage reposent, entre autres, sur les techniques d’échantillonnage, les méthodes statistiques d’analyse de la structure spatiale, la modélisation, la télédétection et les systèmes d’information géographique (GECOPA, 2004).
D’un point de vue écologique, le paysage peut être défini comme une mosaïque organisée
(avec des réseaux associés) d’unités écologiques en interaction.
Trois grands types de problèmes sont abordés en écologie du paysage (Baudry, 1988) :
l’étude des facteurs écologiques (en interaction avec les facteurs anthropiques)
expliquant la structure spatiale des paysages et leur organisation ; la description des structures spatiales et de leur évolution ;
- la mise en relation de processus et de dynamiques écologiques avec ces structures spatiales en évolution.
Des différentes approches qui ont été faites de l’écologie du paysage, on peut en dégager trois principales (Lorgulescu & Schlaepfer, 2002) :
• une première approche selon laquelle le paysage est déterminé par les facteurs environnementaux (climat, topographie, etc.) ou par des facteurs dépendant de l’interaction de ces faeteurs environnementaux (végétation, hydrologie, etc.). A ces
facteurs on peut également ajouter Timpaet anthropique ;
• une approche basée sur la pereeption de l’environnement par un organisme vivant
quelconque, notamment la perception de l’hétérogénéité spatiale du point de vue de ses fonetions vitales ;
Un terme souvent lié à la configuration paysagère est l’hétérogénéité. L’hétérogénéité joue un rôle clé dans le fonctionnement des écosystèmes (Forman, 1997 : Schermann & Baudry, 2002
).
Le paysage est souvent défini comme une mosaïque spatialement (et temporellement) hétérogène (Risser et al, 1984 ; Forman, 1995), d’où l’intérêt de définir le concept de l’hétérogénéité. L’hétérogénéité du paysage peut être considérée comme « l’interprétation de la structure spatiale » (Figure 1.5). Elle dépend de la nature des éléments du paysage et de l’échelle à laquelle le système étudié est représenté (Burel & Baudry, 2003). L’hétérogénéité a
deux composantes qui sont la diversité des éléments (la composition qui est fonction de la richesse et de l’équitabilité) du paysage et la complexité de leurs relations spatiales
(configuration).
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Figure 1.5. Illustration des composantes de l’hétérogénéité spatiale : (a) à (b), l’hétérogénéité diminue
parce que la configuration du paysage est moins complexe en (b) qu’en (a) ; de (b) à (c), l’hétérogénéité augmente par un changement de la composition du paysage (nombre d’éléments et leur proportion). D’après Burel & Baudry (2003).
Dans leur ensemble, ces définitions singularisent trois aspects de l’écologie du paysage. Le premier aspect est lié à l’importance accordée à l’influence de la configuration de l’espace sur le déroulement des processus écologiques. Le deuxième aspect concerne la prise en compte d’espaces plus étendus que ceux habituellement traités en écologie. Le troisième aspect est lié à la prise en compte de l’impact des activités humaines sur le paysage (Décamps, 2004).
L’écologie du paysage en tant que science décrit et cherche à expliquer :
■ le fonctionnement des paysages (les mécanismes et les processus écologiques qui s’y déroulent) ;
■ les qualités écologiques, économiques et sociales des paysages ; ■ les fonctions diverses du paysage au profit de la société ;
■ la dynamique spatio-temporelle des paysages.
Plusieurs autres définitions pertinentes ont été présentées par des scientifiques, souvent différentes suivant leur formation. Les unes soulignent la nécessité de privilégier les modèles et les théories à propos des relations spatiales, alors que les autres pointent la nécessité de
construire une science pour pouvoir agir sur l’environnement. D’autres encore privilégient la nécessité de s’insérer dans une démarche pluri ou interdisciplinaire.
L’écologie du paysage tire sa force de son approche des relations entre les structures spatiales
et les processus écologiques. Elle peut apporter énormément à la compréhension des causes et des conséquences de la transformation des paysages (Décamps, 2004). En somme, l’écologie du paysage décrit la structure, le fonctionnement, les qualités et la dynamique spatio-
temporelle des paysages.
I.IO. Problématique, questions et objectifs de recherche
La région de l’est de la RD Congo est caractérisée par des forêts monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei entrecoupées ci et là de forêts mixtes dominées souvent dans la canopée par des Caesalpiniaceae, comme par exemple les forêts denses mixtes semi-décidues à dominance de Scorodophloeus zenkeri (Lebrun &Gilbert, 1954 ; Hart, 1995 ; Makana et al., 2004). Les espèces arborescentes qui y dominent sont structurantes et jouent un rôle clé dans
la stabilité de ces écosystèmes. On ne sait pas bien comment les espèces s’organisent dans l’espace et quels sont les facteurs qui influencent leur présence, la possibilité d’installation
dans leurs biotopes, leur développement et leur régénération. La connaissance de la configuration spatiale des espèces structurantes, de leurs interactions avec d’autres espèces, et
l’identification des facteurs et/ou processus éeologiques qui expliquent leurs configurations spatiales sont importantes pour le maintien de la diversité et la gestion de ces forêts.
