Les tiques molles Ornithodoros et la PPA

2.2.1. Mise en évidence de l’association tique-virus

La première association entre le virus de la PPA et les tiques ornithodores a été mise en évidence par Sanchez-Botija (1963) qui a isolé le virus à partir de la tique molle Ornithodoros erraticus en Europe (Voir Annexe 11). Depuis, il a été démontré que plusieurs espèces de tiques du genre Ornithodoros, colonisant les habitats des suidés sauvages et parfois domestiques sur lesquels elles se gorgent, peuvent aussi jouer le rôle de vecteurs biologiques dans le cycle de transmission du virus (Sanchez Botija, 1963 ; Haresnape,

1989). C'est le cas en Afrique australe et orientale où l’association tique/phacochère est

observée dans la plupart des pays touchés par la PPA (Thomson, 1985). La circulation asymptomatique du virus au sein des suidés sauvages et des tiques molles ornithodores est à l'origine d'un cycle dit « sauvage » de transmission permettant le maintien du virus à l'état naturel (Parker et al, 1969)

Au Portugal et en Espagne, la persistance du virus dans les fermes s’explique par l’infection naturelle de la tique O. erraticus par le virus de la PPA (Boinas et al, 2001a; Perez-Sanchez

et al, 1994; Sanchez-Botija, 1963; Vigario et Caiado, 1989). Il semblerait que cette tique, endémique alors en Espagne et au Portugal, ait été infectée par le virus de la PPA à partir de porcs domestiques contaminés lors de l’introduction de la maladie et serait ainsi devenue progressivement réservoir du virus. En Espagne, le virus de la PPA était isolé 4 mois après l’épizootie à partir de la tique O. erraticus par Sanchez (Sanchez-Botija, 1963) et le virus pouvait persister jusqu’à huit années après l’infection (Sanchez-Botija, 1982 ; Boinas, 1995). Cette observation a été confirmée expérimentalement par Boinas en 1995 sur des tiques collectées dans une ferme deux années après l’épizootie. Ces tiques ont été gardées au laboratoire pendant trois ans sans se nourrir avant que le virus de la PPA y soit détecté

(Boinas, 1995).

En Afrique, le premier isolement de virus à partir d’une tique ornithodore du complexe d’espèces O. moubata sl à été réalisé par Plowright (1969) sur des tiques collectées dans des terriers de phacochères (Plowright et al, 1969). En 1970, Plowright a réalisé expérimentalement une infection des tiques d’Ouganda de l’espèce O. porcinus spp par une souche ougandaise en les nourrissant sur un porc virémique (Plowright et al, 1970). Le virus persistait durant 13-15 mois chez 70-75% des tiques. Lors de nourrissage artificiel avec du

tard, Kleiboeker (Kleiboeker, 1998; Kleiboeker, 1999) a également réalisé une infection des tiques appartenant à l’espèce O. p. porcinus avec une souche virale d’Afrique du Sud. L’infection généralisée des tissus de la tique par le virus a été obtenue deux à trois semaines après le repas sanguin. Un titre viral élevé, allant de 10⁴ à 10⁶ HAD50/mg, a été observé dans les glandes salivaires et dans le tissu de l’appareil reproducteur de la tique.

Afin d’évaluer les risques d’endémisation de la maladie par installation dans des tiques molles locales, d’autres espèces de tiques ornithodores ont été testées pour leur compétence vectorielle vis-à-vis du virus de la PPA. En 1985, l’infection expérimentale d’O.savignyi, une tique se trouvant en Afrique subsaharienne et saharienne, a été réalisée avec succès (Miller et

al, 1985).La transmission du virus de cette tique à un porc domestique a aussi été mise en évidence. Cette tique est donc un vecteur potentiel de la PPA. Au Caraïbes et en Amérique du Nord, des études ont prouvé expérimentalement que certaines tiques du genre Ornithodoros pouvaient s’infecter et transmettre le virus de la PPA (Groocock et al, 1980 ; Hess et al,

1986 ; Endris et al, 1991). Selon Hess en 1986, l’espèce O. coriaceus (Voir Annexe 11)

pouvait héberger et transmettre le virus de la PPA pendant au moins 440 jours. Le virus peut passer par voie trans-stadiale et peut être maintenu pendant au moins les quatre mues. Le passage du virus par voie transovarienne n'a pas été démontré. Presque 40% des tiques infectées mourraient, apparemment, de l'infection par le virus. Lors de ses études, Hess a aussi pu démontrer que les tiques O. turicata collectées en Floride (Voir Annexe 11) étaient également sensibles au virus de la PPA et pouvaient le transmettre par morsure aux porcs susceptibles. Quant aux tiques O. puertoricensis collectées en République Dominicaine et en Haïti (Voir Annexe 11), non seulement elles ont été aisément infectées expérimentalement, mais elles pouvaient également transmettre le virus par voies transtadiale et transovarienne. Enfin, des tiques de l’espèce O. parkeri (d'une colonie établie depuis longtemps en laboratoire) pouvaient rester porteuses du virus au moins au cours d’une mue, mais elles ne pouvaient pas le transmettre aux porcs susceptibles (Hess et al, 1986).

2.2.2. Interaction entre la tique molle et le virus

La dose minimum de virus nécessaire pour infecter une tique lors d’un repas de sang virémique est de l’ordre de 10 à 10² HAD50/ml, charge virale rencontrée uniquement chez les porcs domestiques et les jeunes phacochères (Thomson, 1980). L’infection commence dans l’épithélium de l’estomac où le virus se multiplie et se maintient pendant au moins 50 semaines (Greig, 1972 ; Plowright, 1970). Le virus traverse ensuite la barrière intestinale

pour aller dans l’hémocoele et infecter en 24H à 48H les autres tissus comme les glandes coxales, les glandes salivaires, les gonades (Plowright et al, 1974). La tique excrète le virus dans le fluide coxal, les excréments malpighiens, les sécrétions salivaires et les sécrétions génitales femelles (Plowright et al, 1974 ; Greig, 1972).

Expérimentalement, le titre viral dans les glandes salivaires et les gonades est d’environ 10⁴ à 10⁶ HAD₅₀/mg chez O. moubata sl (Kleiboeker, 1998) ; chez O. erraticus, il est de 10⁵ à 10⁶ HAD50/mg (Boinas, 2004). Par contre, sur le terrain, la quantité de virus trouvé dans les tiques infectées est plus faible, au maximum 10^4,3HAD50/tique (Basto, 2006 ; Boinas, 1995). Des études expérimentales avec O. erraticus montrent que le taux d'infection diminue dans les tiques oralement infectées, tandis qu’il est plus élevé et stable chez des tiques infectées par inoculation, suggérant l’existence d’une barrière à l’infection au niveau intestinal (Boinas,

1995).

Une fois dans la tique molle, le virus persiste très longtemps, des mois voire des années

(Greig, 1972 ; Plowright, 1970).

2.2.3. Prévalence d’infection chez la tique

Les taux d’infection chez la tique varie selon les espèces, les stades de développement, les zones géographiques, le temps entre la collecte et l’apparition de la PPA.

En Europe, au Portugal, la prévalence d’infection d’O. erraticus variait de 0,5% à 6,4% pour des tiques collectées 1017 jours (2 ans et 9 mois) après un foyer de PPA, et peut être de 43% si les tiques sont collectées durant l’épizootie (Basto, 2006 ; Boinas, 1995).

En Afrique, au Malawi, le taux d’infection d’O. moubata sl collectées dans les porcheries variait de 1% à 3% (Haresnape, 1988), et ce taux pouvait atteindre 11% à 24% quelques mois après un foyer de PPA (Haresnape, 1989). Ce taux est semblable à celui qui a été rapporté pour des tiques sauvages habitant dans des terriers des phacochères (Plowright,

1981).

2.2.4. Diversification du virus dans la tique

Des variations de diversité génétique virale ont été observées selon la localisation géographique des isolats et/ou le type d’hôte sur lequel le virus a été détecté. Ainsi, des isolats issus de tiques collectées en Zambie dans des terriers de phacochères ont montré une diversité

la partie gauche terminale du génome, classiquement décrites pour des phénomènes de « filtre d’hôte », mais à des mutations ponctuelles tout le long du génome (Dixon, 1988). En outre, une diversité génétique considérable a été observée entre les isolats de virus de tiques collectées dans les mêmes régions, voire les mêmes terriers de phacochères (Dixon, 1988). Plus tard, d’après des études de séquençage du gène VP72 par Bastos (2003) et Lubisi (2005) en Afrique australe et orientale, les virus issus de tiques ornithodores et/ou de phacochères avaient une grande variabilité génétique et divergeaient de ceux circulant uniquement au sein de porcs domestiques. Ces résultats suggèrent d’une part que la circulation du virus de la PPA dans des tiques et/ou des phacochères maintient par pression de sélection certains gènes nécessaires à la réplication virale dans ces organismes (pression disparaissant chez les porcs domestiques et entraînant des délétions en partie gauche terminale) et d’autre part que les tiques auraient, à elles seules ou en interaction avec les suidés sauvages, un « effet diversifiant » sur le virus de la PPA, effet dont les mécanismes et les conséquences restent encore totalement inconnus.

A Madagascar, en utilisant les séquences des gènes p22 et p32 du virus, Michaud (2007) a détecté une divergence génétique relativement élevée entre les différents isolats malgaches disponibles, depuis l’introduction de la maladie en 1998 jusqu’en 2003, comparée à celle observée sur des isolats d’Afrique de l’Ouest ou d’Europe ayant évolué après introduction pendant un laps de temps similaire, voire supérieur. Ce résultat est en faveur de l’hypothèse que le virus de la PPA, introduit à Madagascar en 1998 s’est adapté aux hôtes sauvages (potamochère et/ou tique) et s’est diversifié au sein de ces hôtes.

2.2.5. Modes de transmission du virus par la tique

Expérimentalement, Parker (1969) a prouvé que des tiques saines pouvaient acquérir le virus en s’alimentant sur des porcs infectés ayant une virémie variant entre 10⁶ à 10⁸ HAD50/ml. 10 à 10² HAD50/ml de particules virales seraient théoriquement suffisant pour infecter des tiques durant leur repas sanguin, mais pour atteindre une infection persistante dans 50% de tiques, une quantité virale plus élevée est nécessaire. Certains isolats à 10⁵ HAD50/ml peuvent produire une infection persistante dans les tiques (Plowright, 1981). Des études expérimentales ont aussi montré que des porcs sains peuvent être infectés par la morsure de tiques infectées (Edwards, 1985 ; Ekue, 1989 ; Greig, 1970).

2.2.5.2.Entre phacochère et tique

Un phacochère infecté avec une virémie de 10³ à 10⁴ HAD50/ml au maximum peut infecter des tiques (Thomson, 1980). Cette quantité virale n’a été observée que chez les phacochères nouveaux nés ou chez des jeunes âgés de moins d’un an, alors qu’ils étaient nés sains et étaient devenus infectés après morsure d’une tique. Cette quantité de particules virales n’a jamais été enregistrée dans des phacochères adultes (Heuschele, 1969 ; Parker, 1969).

2.2.5.3.Entre tiques molles

La transmission du virus de la PPA d’une tique à une autre peut être trans-stadiale, transovarienne et sexuelle. La transmission trans-stadiale a été démontrée par Hess (Hess,

1989) qui a maintenu des colonies d'O. moubata sl infectées par le virus de la PPA en

laboratoire au Zimbabwe : ces tiques étaient restées infectées pendant au moins un an.

La transmission transovarienne a été démontrée sur le terrain par Plowright (Plowright et al,

1970) sur les espèces O. moubata porcinus collectées dans des terriers de phacochères au nord

de la Tanzanie. Trois femelles infectées transmettaient le virus de la PPA à leurs œufs et ensuite, après éclosion, aux nymphes avec un taux d’infection élevé d’environ 67 à 78%. Les nymphes infectées par voie transovarienne transmettaient régulièrement à leur tour le virus aux porcs domestiques lors du repas sanguin. Parallèlement, 4 pools de nymphes de premier stade non nourris collectés dans des terriers de phacochères contenaient du virus de la PPA. En 2001, Rennie redémontre cette voie de contamination par des infections expérimentales en laboratoire sur O. moubata avec un isolat de virus zambien (Rennie, 2001). Les œufs de tiques infectées par des souches différentes présentent des prévalences d’infection différentes allant de 1,2% à 35,5% pour les tiques infectées avec la souche de LIV 13/33 et de 1,8% à 31,8% pour celles infectées avec la souche VICT90/1.

La transmission sexuelle a été prouvée avec un isolat ougandais sur O. moubata par Plowright

(Plowright, 1974), avec un taux de transmission du virus du mâle à la femelle de 87,6%.

2.3. Spécificités sur la tique molle malgache Ornithodoros porcinus spp.