3.1.1 Gryphaeidae Vyalov, 1936
3.1.1.1 Pycnodonteinae Stenzel, 1959
Pycnodonte (Pycnodonte) biauriculata (Lamarck, 1819)
Planche 1, figure 1a-c
1819 Ostrea biauriculata Lamarck, t. 6, 1ère part., p. 219, n°29 ; 1848 Ostrea biauriculata Lamarck : d’Orbigny, p. 719, pl. 476 ; 1869 Ostrea biauriculata Lamarck : Coquand, p.114, pl. 42, fig. 2-5 ; 1878 Pycnodonta (Ostrea) biauriculata (Lamarck) : Bayle, pl.137, fig.1-2; 1916 Ostrea biauriculata Lamarck : Favre, pl. 27, fig. 96a-b, 97a-b ; pl. 28,
fig. 97 ;
1968 Ostrea biauriculata Lamarck : Juignet et al., p. 91, fig. 5 ;
1980 Pycnodonte biauriculata (Lamarck) : Fisher, p. 250, pl. 119, fig. 3-4 ; 1984 Pycnodonte (Pycnodonte) biauriculata (Lamarck) : Dhondt, p. 53, fig.
3-6 ;
1986 Pycnodonte (Pycnodonte) biauriculata (Lamarck) : Freneix et Viaud, p.26-27, pl. 1, fig. 1a-b, 2a-b ;
Description
L'identification de Pycnodonte biauriculata est sans équivoque. L'éclatante radiation puis disparition de cette espèce ne lui a pas laissé le temps de développer une grande variabilité morphologique. De plus, la durée de sa vie fixée corrélable avec l'amplitude de la surface d'attache est très limitée. Cela restreint ainsi le développement de formes xénomorphes, si nombreuses dans le groupe des ostréidés. Cette espèce est inéquilatérale et très inéquivalve. La valve droite est plate à légèrement concave. La valve gauche est massive et gibbeuse mais malgré cette croissance très convexe, il n'y pas de développement de crochet par delà l'aire ligamentaire. Le bord cardinal est droit et long du fait de la formation d'ailes antérieures et postérieures. Ces dernières servent, par une augmentation de la surface d'appui, à une meilleure résistance à l'enfouissement. Ce caractère n'est évidemment avantageux que
dans des zones à l'abri de forts courants (Dhondt, 1984). Freneix et Viaud (1986) soulignent la présence systématique de l'insertion du muscle de Queensted "sous le milieu de la fossette ligamentaire". L'insertion du muscle adducteur est quant à elle très arrondie.
Rapports et différences
Certaines huîtres collectées par Floquet (1991) ont été attribuées à cette espèce. Après observation des collections, cette identification semble inexacte. Les coquilles sont toutes de petite taille et dépourvues d’un bort cardinal rectiligne. La forme gibbeuse de ces coquilles mal préservées est plutôt à attribuer à Pycnodonte vesicularis. Aucun spécimen de Pycnodonte biauriculata n’a donc jusqu’alors été trouvé en dehors du Cénomanien supérieur. Répartition (figs 1-6 et 1-8)
Sa répartition stratigraphique est (pour une huître) très faible. D’après Dhondt (1984), son extension serait limitée à la biozone à Guerangueri. Les affleurements étudiés (Ile Madame, Roulet, La Dionnière) semblent en accord avec ces datations. Cependant l’importante radiation géographique de cette espèce (Allemagne, Angola, Caucase, Crimée, Espagne, France, Portugal, Soudan…) empêche une vérification exhaustive de toutes les sources…
Pycnodonte (Prygraea) vesicularis (Lamarck, 1806)
Planche 2, figure 1-7
1806 Ostrea vesicularis Lamarck, t.8, pl. 2, fig. 3 ;
1827 Ostrea vesicularis Lamarck : Nilsson, pl. 7, fig. 3, 5, pl. 8, fig. 2 ; 1827 Ostrea clavata Nilsson, pl. 7, fig. 2 ;
1827 Ostrea hippopodium Nilsson, p.30, pl. 7, fig. 1 ;
1833 Ostrea hippopodium Nilsson : Goldfuss, p.21, pl. 81 fig. 1; 1833 Ostrea vesicularis Lamarck : Goldfuss, p.81, fig. 2 ;
1869 Ostrea baylei Guéranger : Coquand, p. 124-125, pl. 46, fig. 5-9 ; 1869 Ostrea vesiculosa Guéranger : Coquand, p. 152, pl. 59, fig. 4-7 ; 1869 Ostrea proboscidea Archiac : Coquand, p. 72-73, pl. 15, fig. 10, pl.
16, fig. 1-12, pl. 18, fig. 1-5 ;
1986 Pycnodonte vesicularis (Lamarck) pseudovesiculosa : Freneix et Viaud, p.30-31, pl. 1, fig. 3-6 ;
1986 Pycnodonte vesicularis (Lamarck) parvula : Freneix et Viaud, p.31- 32, pl. 2, fig. 1-7 ;
1986 Pycnodonte vesicularis (Lamarck) forme hippopodium : Freneix et Viaud, p.32-33, pl. 2, fig. 11-14 ;
1990 Pycnodonte vesiculare (Lamarck): Malchus, p.146-148, pl. 2, fig. 8- 10 ; pl. 3, fig. 1-3, 5;
Description
Huître de taille très variable (de 5mm à plus de 150mm), trigone et assez gibbeuse, plus ou moins enroulée sur elle-même et possédant de ce fait un crochet de type ostréiforme à gryphéiforme. Son impression musculaire est très arrondie. Sa partie postérieure est souvent très développée désaxant le crochet sur la partie antérieure. La valve supérieure est plate à concave et ne présente qu’une insertion réduite comparée à celle de la valve complémentaire.
L’origine de son nom est due à la découverte chez cette espèce de structures vésiculaires, caractéristique reconnue de nos jours comme propres aux Pycnodonteinae. Curieusement, la finesse de la coquille (comparée à P. biauriculata) ne permet cependant qu’occasionnellement le développement de telles structures.
Rapports et différences
Cette espèce (cénomanienne à maastrichtienne) succède, en théorie, à Pycnodonte vesiculosa (Barrémien supérieur-Cénomanien). La différence entre les deux est pourtant subtile (P. vesiculosa est plus étroite et possède un plateau cardinal moins plat) et surtout très théorique : l’application stricte des diagnoses fait que compte tenu de la grande plasticité de chaque espèce, les deux formes se trouvent fréquemment associées dans les mêmes assemblages cénomaniens… Les limites acceptables de la définition d’une espèce en paléontologie basée sur des critères morphologiques sont ici transgressées. Puisqu’une limite franche entre ces deux espèces ne pourrait être considérée autrement que comme une décision arbitraire, il a été décidé de qualifier tous les individus rencontrés comme appartenant à P. vesicularis. Ce parti pris tient principalement au fait que la morphologie dominante dans les populations rencontrées est plutôt de type P. vesicularis.
Cette solution simplifie la classification de Freneix et Viaud qui créèrent deux sous espèces intermédiaires, P. vesicularis pseudovesiculosa et Pycnodonte vesicularis parvula, pour joindre les deux espèces morphologiques extrêmes. Un tel raisonnement alourdi la nomenclature sans apporter de réelle solution : le choix de l’appartenance d’une morphologie à telle ou telle sous espèce est encore plus difficile.
Répartition (figs 1-6 et 1-9)
Le partie pris de cette étude définie Pycnodonte vesicularis comme apparaissant au Cénomanien. Cependant, il faudrait dans l’avenir mener une étude plus globale sur les proportions des différentes morphologies (entre P. vesicularis et P. vesiculosa) rencontrées sur des terrains antérieurs. Ce travail devrait ainsi permettre de définir une limite morphologique entre ces deux espèces pour confirmer ou réfuter cette hypothèse.
Cette espèce se répartirait donc du Cénomanien au Maastrichtien bien que son acmé semble sénonienne.
D’un point de vue paléogéographique cette espèce quasi-cosmopolite se trouve de manière très importante sur tout le pourtour téthysien (France, Maroc, Tunisie, Algérie…), en Asie Centrale, au sud de L’Inde, au Congo, en Argentine, Au Brésil…
Remarque
Cette espèce présente fréquemment des individus entièrement xénomorphes et plats caractérisés sous le terme de P. vesicularis forme hippopodium. Ces morphologies sont illustrées sur les Planches 1 et 2 et leurs significations environnementales seront en partie discutées dans la quatrième partie de cette thèse.