Les espèces cénomaniennes

3.1.1 Pycnodonte (Pycnodonte) biauriculata (Lamarck, 1819)

Cette espèce, bien que s’étant développée sur une période de temps très réduite, a pu coloniser un grand nombre d’environnements. Comme toutes les pycnodontes, elle affectionne les environnements relativement profonds, et se localise généralement à l’interface infralittoral inférieur / supérieur. Sur les quelques rares niveaux où elle a pu être étudiée, elle a montré à chaque fois une grande tolérance vis à vis de son substratum. La lithologie de base servant à l’implantation d’une de ses colonies peut être indifféremment constituée de marnes, d’argiles, de calcaires bio-clastiques fins ou grossiers… Elle s’en affranchit d’ailleurs assez rapidement puisque après quelques générations, les individus poussent les uns sur les autres au point de s’affranchir du substratum originel. Le seul critère limitant semble la nécessité d’un apport de nutriments important pour permettre le développement de telles colonies. En effet, elle n’a encore jamais pu être rencontrée sous forme de quelques individus isolés.

Les modalités d’implantation de ces colonies et surtout les conditions optimales de leur développement sont plus précisément abordées dans le chapitre « sclérochronologie ».

3.1.2 Pycnodonte (Phygraea) vesicularis (Lamarck, 1819)

Pycnodonte vesicularis fait preuve, dès son apparition au Cénomanien, d’une grande ubiquité environnementale. Il est ainsi possible de la rencontrer depuis l’infralittoral supérieur (quelques individus dans le B1 d’Archingeay) au circalittoral supérieur (coupes campaniennes). Son acmé semble cependant située en dessous de l’infralittoral inférieur. Les environnements infralittoraux qu’elle colonise ne sont d’ailleurs positionnés qu’en milieu ouvert et soumis à des conditions marines franches. Malgré cela, rares sont les conditions environnementales portant préjudice à son développement. Elle semble ainsi tolérer les environnements anoxiques (C2 Ile Madame, G2> Port-des-Barques…) et turbides (certaines vasières carbonatées campaniennes). Même lorsque les substratum sont des plus instables, elle réussit à s’implanter massivement par le biais d’encroûtements d’organismes tiers (ex : le rudistes Ichthyosarcolites de C2). Malgré son caractère ubiquiste, elle n’a cependant pas été rencontrée dans les environnements les plus agités.

3.1.3 Rhynchostreon suborbiculatum (Lamarck, 1801)

L’étude des paramètres régissant la distribution de Rhynchostreon suborbiculatum et de ses différents morphotypes a pu faire l’objet d’une publication par Videt et Néraudeau (sous presse). Les principaux résultats de cette analyse sont cependant repris ici. Préalablement, il paraît important de rappeler que cette espèce est affectée d’un double polymorphisme (Cf. chapitre 1). Il existe en effet (1) des individus affectés de costulations sur les premiers stades de leur croissance et des individus totalement lisses tout au long de leur vie au sein d’une même population et (2) une grande variabilité de taille entre les population.

L’influence éventuelle d’un paramètre environnemental, à l’origine de ses costulations n’apparaît pas clairement.

Ainsi, sur le plan édaphique, la nature ou la granulométrie du sédiment (argiles, sables glauconieux, sables bioclastiques) ne semblent jouer aucun rôle. Des spécimens costulés sont présents indifféremment dans les calcaires gréseux sparitiques (B1, Fouras-Vauban : 12% et 14%), dans les marno-calcaires à pellets (B2, Oléron : 43%), dans les grès glauconieux (B2, Piédemont : 33%) ou dans les calcaires oolitiques sableux (B3, Ile Madame : 13%). De plus, il existe de grandes variations dans la part respective d’individus costulés de populations

issues des mêmes types de faciès. Par exemple, dans les différents faciès argileux de B3, la proportion de coquilles costulées peut être nulle, faible (10%) ou modérée (18%). Enfin, à l’inverse, la proportion d’individus costulés peut être la même dans des faciès très différents: 10% environ dans les faluns à orbitolines de la base de B1, dans les grès glauconieux du sommet de B2 ou dans les derniers interbancs argileux de B3.

Tous les paléoenvironnements ayant livré des R. suborbiculatum sont considérés comme sténohalins à 35‰, compte tenu de l’abondance des échinodermes (échinides, astérides, voire crinoïdes) ou de la présence fréquente de rudistes (Caprotina, Ichthyosarcolites, Praeradiolites, Sphaerulites) en association avec les huîtres. La salinité du milieu et donc des dessalures ou des sur-salures éventuelles ne semblent pas avoir influé sur le développement de costulations chez R. suborbiculatum.

L’oxygénation est un paramètre plus difficile à appréhender. Cependant, il faut noter que les niveaux marquant l’événement anoxique (OAE) de la limite Cénomanien-Turonien (base des marnes au-dessus du G2 calcaire) sont marqués par un net nanisme des organismes, qui vaut autant pour les exogyres que pour d’autres groupes benthiques, tels que les échinides. Toutefois, il existe dans ces niveaux anoxiques des formes costulées, tout comme dans les niveaux calcaires crayeux de la fin du Turonien basal et les spécimens affectés par le nanisme ne présentent pas de réduction « proportionnée » de leurs costulations.

Finalement, le seul facteur paléoenvironnemental abiotique qui semble fortement lié aux modifications morphologiques affectant R. suborbiculatum au Cénomano-Turonien est la profondeur du milieu. En effet, au niveau paléobathymétrique, l’augmentation importante de la tranche d’eau qui affecte les milieux du Cénomanien supérieur et du Turonien inférieur, en liaison avec la transgression marine majeure de cette époque (Hardenbol et al., 1997), peut être corrélée (niveaux anoxiques mis à part) avec deux faits marquants :

(3) l’augmentation de taille adulte des R. suborbiculatum ;

(4) la baisse drastique de la proportion d’individus costulés dans les populations.

Sur le plan biologique, il est probable que ce n’est pas l’importance de la tranche d’eau qui a influé sur la morphologie des exogyres, mais plutôt les qualités de l’eau, à savoir, sa température et sa richesse en nutriments. Le gigantisme des coquilles pourrait ainsi être l’expression d’une élévation de la température de l’eau et de la productivité conséquentes au réchauffement climatique majeur intervenu au Cénomanien supérieur (Jenkins et al., 1994). Toutefois, il faut noter que dans les faluns du Cénomanien basal, reconnus comme étant liés à un pic climatique chaud (Vullo et al., 2003), le gigantisme des échinides (qui atteignent 100 mm) ou de certains foraminifères benthiques (orbitolines de près de 40 mm) n’est pas retrouvé chez les exogyres qui sont à cette époque assez petites.

Au final, de toutes les huîtres rencontrées, Rhynchostreon suborbiculatum peut être considérée comme l’espèce la plus ubiquiste. Sa seule faiblesse est son manque d’aptitude à pouvoir encroûter de manière durable un quelconque substratum. Contrairement à de nombreuses huîtres, cette espèce ne vit fixée que durant un laps de temps très court de son existence. Cette particularité l’empêche de coloniser durablement les substratums les plus instables par l’intermédiaire d’un organisme tiers (à l’image des Pycnodontes vesicularis du C2 de l’Ile Madame).

3.1.4 Ceratostreon flabellatum (Goldfuss, 1833)

Ceratostreon flabellatum est, de manière générale, une espèce assez discrète, souvent représentée par un nombre restreint d’individus bien qu’elle puisse coloniser un très grand nombre d’environnements. Les deux niveaux faisant exception à cette règle sont les sables

bioclastiques de la sous-unité B1 d’Archingeay et les argiles de l’unité D de l’ancienne carrière de Roulet riches en matière organique. Dans ces niveaux, elles se développent de manière très importante témoignant ainsi du fait que la nature du substratum n’est pas un facteur limitant pour le développement de cette espèce. C’est même la seule espèce à avoir montré son aptitude à coloniser des environnements argileux (B2 d’Oléron).

Elle se réparti sur tout le domaine infralittoral sans quasiment aucun facteur limitant identifié (figs 4-8 et 4-9). Ces observations peuvent apparaîtrent contradictoires avec leur faible développement général sur les coupes étudiées. Peut-être est-ce là encore à attribuer à la faible prolificité de ce groupe ?

3.1.5 Rastellum (Arctostrea) carinatum (Lamarck, 1806)

Si la répartition générale des Rastellum a déjà pu être discutée (Chap. 2.1.3.2), il est possible de rappeler que Rastellum carinatum est une espèce largement distribuée sur tous les environnements de la plateforme, de l’étage infralittoral supérieur au circalittoral supérieur. Ce sont d’ailleurs dans ces environnements les plus calmes que les individus sont les plus développés. Ils atteignent ainsi des formes géantes de plus d’un décimètre de long dans la sous-unité G2 de la coupe de Port-des-Barques). Cela conforte ainsi l’idée selon laquelle les Rastellum affectionnent les milieux calmes (Chap. 2.1.3.2). La chose surprenante est que ce morphotype d’individus géants n’est apparu qu’une seule fois et n’a pu être rencontré dans les environnements calmes et profonds du Campanien

3.1.6 Rastellum (Rastellum) diluvianum (Linné, 1767)

Bien que cette espèce semble avoir globalement les mêmes exigences environnementales que R. carinatum, elle semble cependant beaucoup plus sélective : tous les assemblages à R. carinatum contiennent des R. diluvianum alors que l’inverse n’est pas toujours vrai. Seul l’interface entre les sous-unités C3 et C4 a montré un important développement de R. diluvianum sans qu’il ait été possible de rencontrer de nombreuses R. carinatum.

Il faut également remarquer que R diluvianum est une espèce souvent beaucoup moins prolifique que R. carinatum. Est ce du à l’exigence de cette espèce où est ce un caractère intrinsèque à l’espèce ?

3.1.7 Gyrostrea delettrei (Coquand, 1862)

Gyrostrea delettrei n’a jusqu’alors été rencontrée que dans des environnements infralittoraux supérieurs (grès de base et lentilles de bois à Fouras- Bois Vert de la sous-unité B2). Sa forme générale et son environnement de dépôt rappellent ceux des Crassostrea actuelles. Cette espèce, encore trop peu étudiée pose des problèmes sur sa véritable extension environnementale. Il serait, par exemple, intéressant de savoir si sa découverte dans un chenal à lignite (sous-unité B2 de la coupe de « Fouras-Bois Vert ») est révélatrice d’une capacité à se développer dans des eaux saumâtres.

Gyrostrea delettrei peut être considérée comme une espèce trace du Cénomanien charentais. Deux raisons majeures pourraient l’expliquer :

- elle semble coloniser des environnements littoraux rarement préservés sur les coupes étudiées ;

- cette espèce est dotée d’une coquille peu épaisse et est donc facilement destructible par l’hydrodynamisme dans les environnements précité.

3.1.8 Curvostrea rouvillei (Coquand,1862) et Acutostrea aff. incurva

(Nilson, 1827)

Curvostrea rouvillei et Acutostrea aff. incurva n’ont été rencontrées qu’à deux reprises dans le Cénomanien moyen (sous-unités C2 et D de l’île Madame pour la première ; sous- unités C2 et C3 de l’île Madame pour la seconde). Il paraît alors difficile (comme pour leur description) de cerner précisément les domaines d’extensions de ces deux espèces. Elles semblent cependant affectionner toutes deux les substrats marneux, tolérer une (légère ?) anoxie, et se concentrer dans des environnements marins calmes modérément profonds (infralittoraux inférieurs). Ces observations restent cependant à compléter.