E STUDIO DE LA COLECCIÓN DE REFERENCIA DE FITOLITOS EN PLANTAS ALPINAS Y SUBALPINAS

(Carnelli et al., 2001 y 2004)

Se discute qué morfotipos son característicos de las especies de plantas seleccionadas de la colección de referencia, estudiada a nivel cuantitativo. Se proponen unas atribuciones taxonómicas, a partir de su producción de fitolitos, para las principales especies vegetales, características del bioclima subalpino.

A continuación, vamos a exponer el estudio cuantitativo, realizado sobre 16 especies de la colección de referencia de plantas alpinas y subalpinas publicada por Carnelli et al., 2001 y 2004.

Al no disponer de una colección de referencia de fitolitos producidos por plantas de los Pirineos, hemos buscado la referencia más próxima en términos ecológicos y geobotánicos (Rivas-Martínez et al., 2011).

Esencialmente, hemos reinterpretado los resultados publicados (Carnelli et al., 2001 y 2004), en base a 14 morfotipos identificados, según el ICPN 2.0, Neuman et al., 2019. Con el objetivo de disponer de una referencia empírica comparable y adaptada al mismo sistema de clasificación morfológica de fitolitos que empleamos en esta tesis. De manera que podamos cuantificar o estimar la producción de fitolitos esperable en la flora típica de nuestra zona de estudio.

Al poder asociar especies concretas de plantas subalpinas con determinados morfotipos de fitolitos, podremos obtener información empírica sobre la productividad asociable a un tipo de vegetación u otro, en función de las especies de plantas dominantes en cada paisaje.

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5.2.1 E

Debemos tener presente que las floras alpinas son básicamente reductos o refugios altitudinales de las extensas formaciones vegetales eurosiberianas de tipo boreal, que en el actual periodo interglaciar Holoceno, se han visto constreñidas climáticamente a las zonas de alta montaña, pero que durante los largos periodos glaciares son las formaciones vegetales dominantes en toda Eurasia (Carrión et al., 2000). Eso explica que los taxones endógenos sean generalmente anecdóticos a nivel local pero que podamos definir perfectamente una flora común a todas las áreas de alta montaña de la región eurosiberiana (Rivas-Martínez, 1987; Rivas-Martínez et al., 2011, Ninot et al., 2017b).

Dicha flora, estará marcada, fundamentalmente, por las especies adaptadas a climas templados y húmedos, siendo las familias dominantes principales las pináceas (Pinus y Abies) y betuláceas (Betula, Corylus y Alnus) entre las plantas arbóreas, y las cupresáceas (Juniperus) y ericáceas (Rhododendron, Vaccinium, Arctostaphylus,) entre las arbustivas leñosas (Rivas-Martínez, 1987; Rivas-Martínez et al., 2011, Ninot et al., 2017b). Mientras que en el caso de las plantas herbáceas, los dos grupos taxonómicos dominantes son las ciperáceas (Carex) y las poáceas, particularmente la subfamila de las Pooideae, de patrón fotosintético C3 y, especialmente, los géneros Nardus, Poa y Festuca, característicos de los blioclimas templados (Rivas-Martínez, 1987; Fillat et al., 2008).

De las 21 especies de la colección de referencia de plantas alpinas y subalpinas estudiada (Carnelli et al., 2001 y 2004), hemos seleccionado aquellos 16 taxones (Tabla 5.1) que pensamos que son clave para los objetivos de esta investigación. Que no son de orden ecológico o geobotánico, sino arqueológico; ya que tratamos de poder distinguir entre paisajes potenciales y antrópicos.

Las especies seleccionadas pueden definir las principales asociaciones vegetales en el piso subalpino de todo el Pirineo axial central (Ninot et al., 2007 y 2017b).

Hemos considerado, en la selección de especies incorporadas a este trabajo de comparación, las plantas arbóreas, arbustivas y herbáceas más comunes de la zona de estudio (Tabla 5.1), dominantes actualmente en el valle de Sant Nicolau (Carrillo y Ninot, 1992; Soriano et al., 2003; Ninot et al., 2017b).

En los casos en que la especie alpina no coincide exactamente, hemos buscado el taxón más cercano en términos ecológicos.

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Tabla 5.1. Lista de 16 especies de plantas de referencia de los pisos alpino y subalpino. En la tabla, se muestra la altura y el correspondiente piso altitudinal donde fueron recolectadas las plantas originales de la colección de referencia utilizada (Carnelli et al., 2001). En los casos donde la especie análoga a la flora pirenaica no es exactamente la misma que en la alpina, presentamos las especies ecológicamente equivalentes de la misma familia (en la columna de la derecha).

Los paisajes antrópicos se localizan generalmente en el piso subalpino y montano,

“robando” terreno al bosque potencial, al que sustituyen (Ninot y Ferré, 2008). Este dato es importante, a la hora de justificar por qué hemos enfocado nuestro trabajo de investigación en el piso subalpino, y, especialmente en las zonas de fondo de valle.

Ya que el objetivo de nuestra investigación es la detección del impacto humano en el entorno de las áreas de ocupación y en el medio de alta montaña, en general. La búsqueda de ese impacto en el piso alpino, seguramente sería infructuosa con la metodología empleada, pues las formaciones vegetales potenciales son siempre paisajes abiertos, con o sin intervención humana.

División Familia Género Especie alpina:

Alpes occidentales

Pinophyta Pinaceae Pinus Pinus mugo 2050 Subalpino Pinus mugo

subsp.uncinata

Pinophyta Pinaceae Abies Abies alba 2050 Subalpino Idem

Pinophyta Cupressaceae Juniperus Juniperus communis 1930 Subalpino Idem

Dicotyledoneae Betulaceae Alnus Alnus viridis 2000 Subalpino Betula pendula, Corylus avellana Dicotyledoneae Ericaceae Rhododendron Rhododendron

ferrugineum 2050 Subalpino Idem Dicotyledoneae Ericaceae Vaccinium Vaccinium vitis-idaea 1980 Subalpino Idem Dicotyledoneae Ericaceae Vaccinium Vaccinium myrtillus 2180 Subalpino Idem Dicotyledoneae Ericaceae Arctostaphylos Arctostaphylos

uva-ursi 2420 Alpino Idem

Dicotyledoneae Ericaceae Calluna Calluna vulgaris 2420 Alpino Idem Monocotyledoneae Cyperaceae Carex Carex sempervirens 2300 Alpino Idem Monocotyledoneae Cyperaceae Carex Carex curvula 2470 Alpino Idem Monocotyledoneae Poaceae Nardus Nardus stricta 2300 Alpino Idem

Monocotyledoneae Poaceae Poa Poa alpina 2795 Subnival Idem

Monocotyledoneae Poaceae Festuca Festuca melanopsis 2090 Subalpino Festuca nigrescens Monocotyledoneae Poaceae Festuca Festuca scabriculmis 2300 Alpino Festuca airoides Monocotyledoneae Poaceae Festuca Festuca halleri 2730 Alpino Festuca eskia

198 Una primera aproximación a partir del análisis de fitolitos en suelos de alta montaña es documentar la concentración de fitolitos en los suelos. Las formaciones arbustivas dominadas por Ericaceae y Juniperus son las que presentan concentraciones de fitolitos menores en el suelo, entre 0,09 y 0,27 g/m². Los bosques subalpinos presentan concentraciones aproximadamente situadas entre 0,85 y 1,09 g/m², similares a las praderas alpinas (1,3 g/m²). Los pastos subalpinos de Festuca y Nardus son los suelos más ricos en fitolitos, entre 2,29 y 2,65 g/m² (Carnelli et al., 2001).

Por otra parte, la productividad de fitolitos decae a mayor altitud, en el piso altitudinal alpino (Carnelli, 2002; An et al., 2015).

Estos resultados son coherentes con la mayor producción de fitolitos de las poáceas de la subfamilia Pooideae, respecto a la baja producción de las dicotiledóneas. Un porcentaje elevado de fitolitos podría ser un primer indicador de pastos antrópicos. Por el contrario, una presencia muy escasa de fitolitos en un suelo podría ser una señal de una formación dominada por las ericáceas (Carnelli, 2002).

5.2.2 L

Una primera aproximación a partir del análisis de fitolitos en suelos de alta montaña es documentar la concentración de fitolitos en los suelos. Las formaciones arbustivas dominadas por Ericaceae y Juniperus son las que presentan concentraciones de fitolitos menores en el suelo, entre 0,09 y 0,27 g/m². Los bosques subalpinos presentan concentraciones aproximadamente situadas entre 0,85 y 1,09 g/m², similares a las praderas alpinas (1,3 g/m²). Los pastos subalpinos de Festuca y Nardus son los suelos más ricos en fitolitos, entre 2,29 y 2,65 g/m² (Carnelli et al., 2001). Estos resultados son coherentes con la mayor producción de fitolitos de las poáceas de la subfamilia Pooideae, respecto a la baja producción de las dicotiledóneas. Un porcentaje elevado de fitolitos podría ser un primer indicador de pastos antrópicos. Por el contrario, una presencia muy escasa de fitolitos en un suelo podría ser una señal de una formación dominada por las ericáceas (Carnelli, 2002).

199 Por otra parte, la productividad de fitolitos decae a mayor altitud, en el piso altitudinal alpino (Carnelli, 2002; An et al., 2015).

Además de cuantificar la concentración de fitolitos en las muestras que han sido estudiadas en esta tesis, estudiaremos la distribución cuantitativa de los diversos morfotipos, obtenidos en cada muestra sedimentaria.

De cara a poder contextualizar debidamente nuestros resultados, serán de utilidad los resultados de referencia de las 16 especies seleccionadas (Tabla 5.1). Asumimos, naturalmente, que la producción de fitolitos de estas especies, en función de condiciones ambientales, climáticas, tipos de suelos o asociaciones florísticas de cada tipo de paisaje, pueden variar relativamente. No obstante, allí donde ha sido posible, hemos seleccionado más de una especie de la misma familia, de cara testar la variabilidad interna o la recurrencia en la producción de los diversos morfotipos de fitolitos analizados, para cada una de las 6 familias de plantas subalpinas seleccionadas (Tabla 5.1).

La Tabla 5.1 es el resultado de la suma de los porcentajes de los resultados totales (de las diversas partes anatómicas de las plantas cuantificadas) de la colección de referencia de plantas alpinas y subalpinas (Carnelli et al., 2004). Los morfotipos han sido adaptados al sistema de clasificación y nomenclatura científica de fitolitos empleado en esta tesis (ICPN 2.0, Neumann et al., 2019). Los morfotipos que no han sido descritos en esta tesis o en el ICPN 2.0, Neumann et al., 2019, no han sido valorados en esta tabla.

Si nos fijamos en la distribución de morfotipos por especies (Figuras 5.1 y 5.2) vemos que en todos los casos hay una correlación en la distribución de morfotipos a nivel taxonómico, dentro de las 6 familias de plantas referenciadas.

A partir de estos datos, podemos observar que cada especie de planta produce entre 5 y 8 mofotipos de fitolitos distintos, pero si observamos solo los recuadros marcados en verde, que señalan los porcentajes destacados, vemos que cada familia presenta algunos morfotipos característicos y otros poco frecuentes (Tabla 5.2).