Las células cortas (Grass silica short cell phytoliths - GSSCP) (ICPN 2.0, Neumann et al., 2019), tienen en común que son células epidérmicas compactas formadas úncamente por la familia Poaceae.
184 Suelen presentar formas más regularizadas que otros fitolitos y tamaños que suelen oscilar entre 8 µm y 40 µm (Figuras 4.7 y 4.8) (Bremond y Barboni, 2009; Cordoba, 2013; Ball et al., 2016b; ICPN 2.0, Neumann et al., 2019)
Todos los morfotipos de células cortas, se dividen en dos grandes grupos a nivel geobotánico:
A) Clado C3BOB que son dominantes en los bioclimas templados y continentales B) Clado C4PACMAD, más comunes en biomas áridos, tropicales o subtropicales.
Aunque en nuestro caso de estudio, dada la geobotánica del piso bioclimático subalpino, son dominantes las poáceas de la subfamilia Pooideae, especialmente de los géneros Festuca, Nardus y Poa; no hemos descartado, a priori, ninguno de los tipos característicos de las GSSCP, ya que, podrían ser indicativos de plantas secundarias, domesticas o ruderales, o incluso cultivadas.
Dentro de las células cortas se distinguen diferentes morfotipos:
S
ADDLE(SAD)
Son pequeñas células (8 µm - 20 µm), muy compactas, con forma de silla de montar (Piperno, 2006; Jattisha y Sabu, 2012; ICPN 2.0, Neumann et al., 2019).
Son producidas abundantemente por la subfamilia Chloridoideae (Piperno, 2006; Barboni y Bremond, 2009; Jattisha y Sabu, 2012).
Les hemos asignado el valor taxonómico C4PACMAD / cf. Chloridoideae.
C
ROSS(CRO)
Se trata de pequeñas células de entre (8 y 35 µm), habitualmente de base más o menos rectangular, conformada por 3 o 4 lóbulos (Piperno, 2006; ICPN 2.0, Neumann et al., 2019).
Han sido descritas en diversas familias tanto del clado C4-PACMAD, especialmente en la subfamilia Panicoideae (Piperno, 2006).
Les hemos asignado el valor taxonómico C4PACMAD / cf. Panicoideae.
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B
ILOBATE(BIL)
Son GSSCP caracterizadas por presentar dos lóbulos bien definidos, más o menos simétricos, y habitualmente una base trapezoidal. Su tamaño varía entre 8 y 25 µm (Piperno 2006, ICPN 2.0, Neumann et al., 2019).
Las BILOBATE podrían ser producidas por diversas subfamilias de poáceas (Lu y Liu, 2003b;
Piperno 2006), principalmente panicoides, aunque también se observan en plantas de la subfamilia Pooideae. Algunos tipos parecen ser muy comunes en la tribu Stipeae, de la subfamilia Pooideae (Fredlund y Tieszen, 1994), así como en la familia Arundinoideae (Albert, 2000; Bremond y Barboni 2009, Cordoba 2013, ICPN 2.0., Neumann et al., 2019).
A efectos interpretativos hemos clasificado las BILOBATE en una categoría en discusión (Poaceae / C3-BOP,), ya que no tenemos suficiente información de referencia en la zona de estudio como para saber si las plantas productoras de este morfotipo son del género Arundo, Stipa u alguna otra Poaceae. Pero en los trabajos de referencia para el piso bioclimático subalpino, han sido identificadas con la subfamilia Pooideae (An et al., 2015), ya que las Panicoidae no son características de la vegetación subalpina (Fillat et al., 2008).
Figura 4.7. Microfotografías de BILOBATE. Las microfotografías han sido realizadas a 400 aumentos con un microscopio Olympus B83. (a,c) SADDLE; (b, d, e, f) BILOBATE.
186 Por ultimo, destacamos tres morfotipos que sos muy frecuentes en las muestras de nuestro caso de estudio y que hemos asociado con plantas herbáceas de la subfamilia C3Pooideae:
C
RENATE(CRE)
Las CRENATE son un tipo de célula alargada sinuada o polilobulada de base trapezoidal. Son fitolitos de tamaño intermedio o pequeño. Suelen medir entre 5 y 15 µm de ancho, por 20-60 µm de largo. Además, suelen acabar en alguno de sus dos extremos o en ambos con un lóbulo, a diferencia de lasELONGATE SINUATE (ICPN 2.0, Neumann et al., 2019).
No debe ser confundida con otros morfotipos de fitolitos con los que comparten algunas semejanzas, como POLYLOBATE o ELONGATE SINUATE. Generalmente son de menor tamaño que las ELONGATE SINUATE (50 y 200 µm). Algo más complejo sería distinguirlas de las POLYLOBATE, con las que pueden compartir tamaño y forma, salvo por su sección trapeziodal característica.
El morfotipo CRENATE es característico de la subfamilia Pooideae (ICPN 2.0, Neumann et al., 2019). De hecho, este morfotipo ha sido propuesto como marcador de las zonas de prado en medios de montaña mediterránea (Bremond et al., 2004). Su asignación taxonómica ha sido C3-BOP / cf. Pooideae.
T
RAPEZOID(TRZ)
Se trata de un morfotipo básicamente de base cuadrada o rectangular y forma trapezoidal, definido por un mínimo de dos líneas de contorno paralelas, no sinuosas ni ovaladas. Su tamaño es muy variable, en función de si es de base rectangular o alargada, oscilando, generalmente, entre 8 µm y 40 µm, aunque puedan alcanzar hasta 70 µm, o incluso 80 µm de largo (ICPN 2.0, Neumann et al., 2019).
Son característicos de la subfamilia Pooideae, aunque pueden aparecer, en escasa proporción en otras poáceas. En este trabajo les hemos atribuído el valor taxonómico C3BOP / cf. Pooideae.
187
R
ONDEL(RON)
Se trata de una célula de pequeño tamaño (5 – 20 µm), de base circular, ovalada o piramidal y sección trapeziodal o carenada (ICPN 2.0, Neumann et al., 2019). Aunque, puede adoptar formas bastante variadas, por lo que en nuestro sistema de clasificación las hemos agrupado en 5 distintos subtipos.
En nuestro caso de estudio, hemos interpretado el morfotipo RONDEL en valor taxonómico C3-BOP / cf. Pooideae. Esta atribución taxonómica se justifica en el estudio de la flora y de la colección de referencia de plantas alpinas y subalpinas (Carnelli, et al., 2004) (Tabla 5.2).
Figura 4.8. Microfotografías de TRAPEZOID,CRENATE Y RONDEL. Microfotografías realizadas con un microscopio Olympus B83 a 400 aumentos. Diversos fitolitos taxonómicamente asociados con plantas herbáceas de patrón fotosintético C3 de la subfamilia Pooideae. (a) TRAPEZOID;(b, c) CRENATE, (d, e, f) RONDEL.
188
4.7 R ELACIÓN ENTRE PLANTAS Y FITOLITOS
En resumen, en medio ambientes subalpinos, un morfotipo (SPHEROID)es diagnóstico de plantas coníferas y dicotiledóneas, frecuentemente leñosas (familias: Pinaceae, Cupressaceae, Betulaceae y Ericaceae). Mientras, otros 3: CRENATE, TRAPEZOID Y RONDEL
serían diagnósticos de las gramíneas de la subfamilia C3 Pooideae, plantas herbáceas típicas de zonas de pradera (Tablas 5.2 y 4.2).
Otros morfotipos menos diagnósticos, pero que indiscutiblemente podemos asociar a plantas gramíneas serían PAPILLATE, Y ELONGATE DENTATE/DENDRITIC.Por su parteELONGATE SINUATE y BULLIBORM FLABELLATE pueden ser producidos por distintas plantas monocotiledóneas de las familias C3Poaceae y Cyperaceae (Tablas 5.2 y 6.6).
Un morfotipo: PAPILLATE CONICAL,es diagnóstico de la familia Cyperaceae.
Hay otros morfotipos que hemos tenido en cuenta en esta tesis y que no aparecen en la colección de referencia revisada (Carnelli et al., 2001 y 2004) (Tabla 5.2), pero si en nuestro trabajo: BILOBATE, SADDLE, POLYLOBATE y CROSS. Todos ellos producidos por plantas gramíneas (Pocaeae).
Los tiposACUTE yELONGATE ENTIRE, a priori, no podemos asignarlos un valor taxonómico, muy concreto, aunque ambos podrían ser un buen marcador de plantas monocotiledóneas no necesariamente gramíneas (Alber et al., 2018).
El síntesis, del análisis de los resultados extraídos de la colección de referencia de fitolitos en plantas alpinas (Carnelli et al., 2004), podemos concluir que las formaciones vegetales dominadas por las plantas leñosas (Pinacae, Cupressaceae, Betulaceae y Ericaceae) ya sean bosques subalpinos o landas de ericáceas, deberían producir un rastro en forma de fitolitos diferenciable respecto a las formaciones vegetales dominadas por monocotiledóneas (Poaceae y Cyperaceae), que son características de espacios deforestados, praderas y pastizales (Tablas 5.1 y 5.2). Teóricamente, estos dos tipos de asociaciones vegetales, deberian generar registros sedimentarios de fitolitos distintos.
En todo caso, debemos tener presente que hay problemas postdeposicionales en la conservación de la mayoría de los morfotipos característicos de las plantas coníferas y dicotiledóneas, respecto a los morfotipos típicos de las poáceas y ciperáceas, que hacen que
189 las leñosas tiendan a resultar infrarrepresentadas en los conjuntos de fitolitos sedimentarios (Delhon et al., 2003; Cabanes y Shahack-Gross 2015; Strömberg et al., 2018, Gao et al., 2018c).
De modo que no podemos establecer una proporción correlativa lineal a nivel cuantitativo entre porcentajes de morfotipos diagnósticos de plantas leñosas frente a herbáceas, ya que las monocotiledóneas presentan una producción de fitolitos notablemente mayor (entre un 20% y un 12% superior) (Albert y Weiner, 2001).
Nombre completo Acrónimo Atribución taxonómica
BLOCKY BLO Monocotyledoneae / Dicotyledoneae
BULLIFORM FLABELLATE BUL_FLA Poaceae / Cyperaceae
POLYGONATE POL Dicotyledoneae / cf. Ericaceae
TRACHEARY TRA Monocotyledoneae / Dicotyledoneae
SPHEROID SPH Dicotyledoneae / Pinophyta
ACUTE ACU Monocotyledoneae / Dicotyledoneae
ACUTE BULBOSUS ACU_BUL Poaceae
ACUTE BASE ACU_BAS Dicotyledoneae / cf. Ericaceae
PAPILLATE PAP Poaceae
PAPILLATE CONICAL PAP_CON Cyperaceae
ELONGATE ENTIRE ELO_ENT Monocotyledoneae / Pinophyta ELONGATE SINUATE ELO_SIN Poaceae / Cyperaceae
ELONGATE DENTATE / DENDRITIC ELO_DET Poaceae
SADDLE SAD C4PACMAD / cf. Chloridoideae
Tabla 4.2 Tabla de correspondencia entre los morfotipos y su atribución taxonómica más probable. En la tabla se muestran los 19 morfotipos y subtipos empleados en el sistema de clasificación utilizado en esta tesis.
En la columna de la derecha asignamos un valor taxonómico aproximado a cada tipo de fitolitos descrito, a nivel de clado, familia, subfamilia o género. Esta atribución es aplicable en la región geobotánica eurosiberiana.
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