B ULLIFORM FLABELATTE (BUL_FLA)

Se caracterizan por una forma cuneiforme, con dos líneas de contorno cóncavas, en forma de cuña. Son fitolitos grandes y masivos que miden entre 30 y 200 µm.

Son un tipo de célula masiva, característica de las hojas de plantas monocotiledóneas, particularmente comunes en las familias Cyperaceae y Poaceae.

Hay diversos estudios de morfometría que permiten asignar algunas BULLIFORM FLABELATTE

con ciertas familias o incluso especies. Sin embargo, en nuestro caso de estudio son poco frecuentes y no han sido distinguidas entra las dos principales familias que las producen (Gao et al., 2018a).

T

(TRA)

Son silicificaciones de células o tejidos vasculares o conductores. Se trata de silicificaciones, habitualmente incompletas, de canales o vasos de las plantas vasculares. Sus tamaños y formas son muy variables (Figura 4.2).

El morfotipo TRACHEARY (Figura 4.2) ha sido subdividido en 3 categorías TRACHEARY ANNULATE,TRACHEARY PITTED yTRACHEARY BORDERED (ICPN 2.0., Neumann et al., 2019).

No obsntante, en esta tesis las hemos agrupado en una única categoría genera, TRACHEARY. La silicificación de las traqueidas es más frecuentes en las plantas leñosas que en las herbáceas, y en las coníferas y dicotiledóneas respecto a las monocotiledóneas, por lo que son un morfotipo muy característico en las hojas de plantas dicotiledóneas, conífereas, aunque algunos tipos también son producidos por algunas monocotiledóneas (Piperno 2006; ICPN 2.0, Neumann et al., 2019).

TRACHEARY PITTED han sido descritas en varias colecciones de referencia (Carnelli ,2002; An, 2016; Gao et al., 2018b) y se suelen asociar con plantas leñosas de clase Pinophyta, usualmente, coníferas (Stömberg et al., 2018) (Figura 4.2).

A partir de las muestras de fitolitos extraídos de las plantas de referencia (Tabla 5.1) (Carnelli et al., 2004) podemos afirmar que el morfotipo TRACHEARY PITTED, denominado:

Blocky polyhedrons transfusión cells often pittet (según Carnelli 2002), es característico de la

176 familia Pinaceae, particularmente de las hojas o agujas de coníferas. Su producción supone el 36 % de los fitolitos en Pinus mugo y el 18% en Abies alba (Tabla 5.2).

La diferenciación entre plantas leñosas coníferas (Pinophyta) y caducifolias (Dicotyledoneae), teóricamente sería posible a partir de estos dos subtipos de (TRACHEARY PITTED Y TRACHEARY BORDERED), según las colecciones de referencia extraídas de las plantas recolectadas a tal fin en condiciones de laboratorio (Carnelli et al., 2004, An 2016). Pero su preservación en los conjuntos de fitolitos que hemos observado, es extremadamente rara.

Figura 4.2. Microfotografías de diversas estructuras vegetales silicificadas y multicell.(a), ELONGATE ENTIRE

(Multicell), (b) TRACHERY PITTED. (c, d) Estructuras vegetales de sílice no determinadas.

177

S

(SPH)

Se trata de células de sílice de forma esférica, globular o ligeramente elipsoidal, de pequeño tamaño: entre 3 y 30 µm (Figura 4.3).

Han sido diferenciadas en 3 categorías:SPHEROID ECHINATE;SPHEROID PSILATE y SPHERORID ORNATE (ICPN2.0,Neumann et al.,2019).

Pero en nuestro caso de estudio, la distinción de diferentes subtipos de SPHEROID no ha sido operativa, por lo que aparecen agrupadas en un único morfotipo.

Las SPHEROID son un morfotipo indiscutiblemente asociado, en floras mediterráneas, con la producción de fitolitos en el tronco y corteza de plantas leñosas, especialmente dicotiledóneas, pero también son producidas por las coníferas (Albert, 2000; Albert y Weiner 2001; Delhon, 2001; Delhon et al., 2003; Carnelli et al., 2004; Bremond et al., 2004;

Tsartsidou et al., 2007 y 2018; Lisztes-Szabó et al., 2019).

Se ha propuesto la posibilidad de diferenciar entre coníferas y dicotiledóneas a partir de este morfotipo, mediante la cuantificación de un subtipo denominado, spherical with sockets, característico de las coníferas (según Delhon, 2001 y Delhon et al., 2003). No obstante, esta categoría ha sido cuestionada por otros autores (Bremond et al., 2004). En nuestro caso de estudio, resulta muy difícil distinguir entre una SPHEROID ORNATE y el subtipo en discusión, ya que las características de conservación diferencial, erosión o alteración frecuente en los fitolitos, hacen poco operativa la diferenciación. Ambos subtipos, SPHEROID PSILATE ySPHEROID ORNATE, han sido identificados en la colección de referencia en las hojas y cortezas de Abies alba y Pinus mugo, las dos coníferas más comunes a nuestro caso de estudio (Tablas 5.1 y 5.2). Esta producción ha sido confirmada en nuevas colecciones de referencia para ambas especies en Europa, por lo que sería una información consolidada (Lisztes-Szabó, 2019).

Con los datos de referencia actualmente disponibles no podemos asociar ninguno de los subtipos con una clase u otra, por lo que, en este trabajo, todas las SPHEROID han sido atribuidas indiferenciadamente el grupo Dicotyledoneae / Pinophyta, en un único morfotipo.

Además, hemos podido documentar que la diferenciación de las SPHEROID en los dos subtipos propuestos, SPHEROID PSILATE y SPHERORID ORNATE, puede deberse tanto al estado de silicificación inicial del cuerpo celular, como a procesos postdepositacionals de disolución, por lo que, a nivel de interpretación, en nuestro caso de estudio, son realmente equivalentes (Figura 4.3).

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Figura 4.3 Microfotografías de fitolitos del tipo SPHEROID. Las microfotografías han sido realizadas a 600 aumentos con un microscopio Olympus B83. (a,b,c) SPHEROID PSILATE: muestras procedentes del estrato A1 del Forcall de Sant Esperit - AS 2, datadas en 858-988 cal DNE. (e,f) SPHEROID ORANTE;(d),SPHEROID ECHINATE: muestras fechadas en el Holoceno medio (5,2 - 7,2 ka cal BP). En este caso podemos observar que las SPHEROID más antiguas parecen estar más erosionadas o disueltas que las más recientes.

A

(ACU)

Las ACUTE son células epidérmicas, también denominadas en la bibliografia pelos (Hair cells) (ICPN 1.0, Madella et al., 2005). Su tamaño puede oscilar entre 25 y 150 µm (Figura 4.4).

Son de difícil asignación taxonómica, ya que puede ser producidos tanto por plantas monocotiledónas como dicotiledóneas, por lo que su valor taxonómico es muy limitado (Albert, 2000; Carnelli, 2002)

Si tenemos en cuenta las especies de plantas que hemos seleccionado de la colección de referencia de fitolitos en plantas analizada (Carnelli et al., 2004) (Tabla 5.2), apreciamos que los porcentajes del tipo ACUTE (Figura 4.4) podrían alcanzar índices significativos en dos de las especies dominantes de ericáceas de nuestra zona de estudio: Rhododendron ferrugineum (9,7%) y Calluna vulgaris (6,7%), así como en otras dicotiledóneas. No obstante, la imposibilidad de diferenciar entre subtipos de ACUTE característicos de las

179 dicotiledóneas de otros típicos de las monocotiledóneas, a partir de las colecciones de referencia, aporta poco valor diagnóstico a este morfotipo. La presencia de este ACUTE, genérico de pelos y grandes tricomas, en las monocotiledóneas de la subfamilia Pooideae, discutidas en este trabajo es ligeramente inferior en las especies Nardus stricta (3,7%) o Poa alpina (3,1%), aunque podría situarse en porcentajes muy significativos, entre 6% y 12%, en el género Festuca (Tabla 5.2).

Dada la mayor productividad de fitolitos de las monocotiledóneas, respecto a las dicotiledóneas (Strömberg et al., 2018), y de las praderas de herbáceas respecto a los brezales de ericáceas (Carnelli 2002), es evidente que no podemos asociar este morfotipo a ningún grupo taxonómico en particular. No obstante, el porcentaje elevado del morfotipo ACUTE podría ser indicativo de paisajes abiertos o deforestados, tanto de ericáceas como de diversas herbáceas, grupos taxonómicos donde este morfotipo aparece más representado, siendo muy raro en las plantas arbóreas, consideradas en el estudio.