Cimas y carenas (afloramientos rocosos sobresalientes)

Bioclimáticamente, las zonas de alta montaña se definen por climas fríos y húmedos, debidos al gradiente altitudinal, y por presentar áreas de ecotono, como el límite superior del bosque. Por encima de esta barrera bioclimática, que situamos entre los 2300 y los 2400 m snm, las condiciones ambientales no permiten el desarrollo de formaciones forestales, aunque si la presencia de algunas especies arbóreas (Pinus mugo) o de otras plantas leñosas como el Enebro (Juniperus communis) o el Rododendro (Rhododendron ferrugineum), especialmente resistentes a las condiciones climáticas alpinas (Ninot et al., 2007 y 2017a).

La marcada estacionalidad del clima es una característica general de las zonas de alta montaña, así como la abundancia de precipitaciones, especialmente en forma sólida, y que definen la bioclimatología alpina (Rivas-Martínez, 1987). En nuestro caso de estudio, el Valle de Sant Nicolau, se superan los 1100 mm de precipitación anual, alcanzando los 1250 mm por encima de los 2000 m snm (Figura 2.20).

Otra característica particular de los medios de alta montaña es la presencia abundante de nieve y hielo, que en muchos casos puede acumularse en forma de neveros o de glaciares rocosos, a veces en circos o en zonas de acumulación, en los valles más elevados (Bordonau 2006; Crest et al., 2017). La nieve, de hecho, suele cubrir buena parte de las zonas umbrías de alta montaña durante, al menos, la mitad del año, entre diciembre y junio. Actualmente, en la región que nos ocupa, el Pirineo axial central, quedan unos 10 glaciares de tipo rocoso, la mayoría situados sobre los 2700 metros. Si bien están retrocediendo rápidamente, por lo que podrían desaparecer en algunas décadas, encontrándose actualmente en su fase terminal (Serrano et al., 2002. Según datos de 2004, apenas ocupan 160 ha (Serrano, 2004).

A diferencia de los grandes glaciares de valle de los Alpes, reductos del último ciclo glacial würmiense (Rivera-Arrizabalaga, 2004; García-Ruiz et al., 2011), los pequeños glaciares de altura, pirenaicos, se habrían desarrollado entre el periodo neoglacial (Sancho et al., 2018) y en la denominada “Pequeña Edad del Hielo” (Oliva et al., 2018), durante los últimos 6000

57 años. Al ser especialmente sensibles a los cambios climáticos holocénicos, el calentamiento global de los últimos 150 años estaría marcando su rápido retroceso.

Los bosques de alta montaña suelen desarrollarse en las zonas de valle y laderas y estar dominados por las coníferas (Pinus, Juniperus y Abies). Por debajo de los 2000 m snm aumenta la diversidad de especies arbóreas, encontrando también formaciones forestales mixtas, con importantes presencias de caducifolias (Quercus, Fagus y Corylus), que en ocasiones conforman bosques de ribera (Rivas-Martínez, 1987; Carrillo y Ninot, 1992; Vigo, 2008).

La consideración de zonas de alta montaña está en función de la altitud y de las condiciones climáticas, que a su vez dependen de la altitud y de la latitud. Mientras en regiones sub-árticas, de bioclima boreal, como en los Alpes Escandinavos, podemos hablar de alta montaña desde los 600 m de altitud, en regiones próximas al ecuador este límite altitudinal asciende por encima de los 3000 m snm. En nuestro caso de estudio, la Europa alpina meridional, consideraremos zonas de alta montaña a partir de los 1600-1800 m snm, hasta los 2800-3000 m snm, aproximadamente, donde se desarrollan los pisos bioclimáticos de tipo subalpino, alpino y subnival (Ninot et al., 2007 y 2017b). Por encima de los 2700 m snm, situaríamos el piso nival, característico de zonas de cimas o carenas, dominadas por sustratos rocosos, escasa vegetación, generalmente líquenes, y formación de pequeños glaciares o nieves perpetuas (Cañellas-Boltà et al., 2009; Martínez-Rius et al., 2011).

Nuestra investigación se localiza en los pisos geobotánicos superiores de los sistemas alpinos, situados entre 1600 y 3000 m snm, aproximadamente, en la superprovincia alpino-pirenaica, perteneciente a la región bioclimática eurosiberiana atlántica o medio-europea (según Rivas-Martínez et al., 1987) (Figura 2.3).

A tal fin es imprescindible exponer, de modo sintético pero práctico, cómo se define el contexto de nuestro caso de estudio, a nivel geográfico, geobotánico y blioclimático. Es importante entender y acotar los límites del bioma de alta montaña eurosiberiano, de tipo boreoalpino, que nos permitirán establecer hipótesis y comparaciones con otros sistemas montañosos, especialmente dentro de la ecorregión alpino-pirenaica, pero eventualmente también en otras áreas próximas o limítrofes biogeográficamente, como son los ecosistemas de alta montaña mediterráneos y eurosiberianos en sentido más amplio.

Expondremos, a continuación, las características bioclimáticas generales de la región europea primero, que nos facilitarán, en adelante, la comprensión de las categorías

58 geobotánicas generales y asociaciones vegetales (fitosociológicas) empleadas en la contextualización de nuestro caso de estudio y en la interpretación de los resultados de nuestra investigación, a nivel microbotánico, paleoecológico y socioecológico.

2.1.1 B

Europa es un subcontinente marcado a nivel biogeográfico por dos factores:

a) Orografía: su marcado relieve, producto de la orogenia alpina que configuró diversos sistemas montañosos que se extienden de este a oeste al sur de todo el continente eurosiberiano y que también encontramos en la parte centro-meridional de Europa (Provincia alpino-balcánica-pirenaica) (Rivas-Martínez, 1987).

b) Clima: Su condición de apéndice o extensión, de formas peninsulares, más occidental del continente eurosiberiano, condiciona un clima marcadamente oceánico, resultado de una activa influencia tanto del océano Atlántico como del mar Mediterráneo, que distribuyen la región en tres ecorregiones bioclimáticas principales diferentes: Boreal, Atlántica y Mediterránea (Rivas-Martínez, 1987) (Figura 2.2).

La temperatura media estacional y la cantidad y distribución de las precipitaciones son los dos factores principales que definen los principales climas, con sus variables orográficas o microclimáticas.

Grosso modo, la región bioclimática mediterránea se localiza entre el paralelo 35^o y el 42º, mientras que la región boreal se sitúa por lo general por encima del paralelo 57º. Entre 40º y el 57^o 60º encontramos la región templada, que podríamos distinguir en los bioclimas Hiperoceánico, Atlántico y Continental, principalmente (Rivas-Martínez, 1987; Carrión-Marco, 2005, Rivas-Martínez et al., 2011) (Figuras 2.2 y 2.5).

59

Figura 2.2. Regiones climáticas europeas. Mediterránea (Cálida), Atlántica (Templada) y Boreal (Fría), con sus subregiones (Hiperhúmeda, Continental, Oceánica, etc.), definidas a partir de los criterios: temperatura, estacionalidad y pluviometría (modificada de Rivas-Martínez et al., 2004).

Las formulaciones clásicas en biogeografía ya expusieron la evidente distinción ecológica entre una Europa mediterránea, caracterizada por un clima más cálido, con una importante estación “seca” estival y una pluviometría anual escasa (generalmente inferior a 700 mm anuales), con la mayoría de las precipitaciones concentradas en otoño y en primavera, que genera un fuerte estrés hídrico durante el verano, así como frecuentes periodos de sequía.

Frente a la Europa atlántica, caracterizada por una estacionalidad menos marcada, inviernos suaves y lluviosos y veranos atemperados o cálidos, con una pluviometría alta o muy alta y bien distribuida a lo largo del año (generalmente entre 900 y 1400 mm anuales) (Rivas-Martínez, 1987; Carrión-Marco, 2005).

A nivel biogeográfico las diversas regiones climáticas presentan ecosistemas diferentes, siendo el bosque de caducifolias la formación vegetal característica de la Europa atlántica, frente al bosque o matorral de xerófilas, dominante en la región mediterránea. Además, debemos considerar una tercera biorregión, boreal o nórdica, caracterizada por un clima frío, y dominada por bosques boreales de coníferas, brezales de ericáceas y praderas hidrófilas, de tipo eurosiberiano. La biorregión boreal es una variante del clima oceánico a condiciones más frías y continentales, característica del norte de Eurasia y de la Península

60 Escandinava. Condiciones similares, aunque no idénticas, a las que encontraremos también en las zonas de alta montaña alpina, debido al gradiente altitudinal (Rivas-Martínez et al., 2004).

Concretamente, dentro de la subregión atlántico medioeuropea se ha definido una superprovincia alpino-pirenaica (Rivas-Martínez 1987) que podríamos distinguir, grosso modo, en las provincias: Apenino-Balcánica, Alpina centro-europea y Pirenaica-Cevenense, respectivamente (Figura 2.3) (Rivas-Martínez et al., 2004).

Figura 2.3. Mapa biogeográfico de Europa meridional que muestra las distintas provincias ecológicas. Se observa en gris la provincia Pirenaica-Cevenense (7), en azul la Alpina centro-europea (8) y en ocre la Apenino-Balcánica (9), que conforman la superprovincia Alpino-Pirenaica, que distribuye el arco mediterráneo europeo (modificado de Rivas-Martínez et al., 2004).

2.1.2 L

-

Las características geobotánicas de nuestro caso de estudio, representa, dentro de las singularidades específicas de cada valle a nivel microtopográfico, geomorfológico, paleogeográfico e histórico, un ejemplo aplicable a otros biomas de alta montaña análogos, de las zonas de montaña alpino-pirenaicas. Estas se definen a nivel geográfico regional

61 dentro de la superprovincia alpino-pirenaica (Figura 2.3), que presenta unas características bioclimáticas comunes, que permiten el desarrollo de una vegetación potencial equivalente, en términos de zonación geobotánica (Rivas-Martínez, 1987 y Ninot et al., 2007).

Figura 2.4. Mapa topográfico de la ecorregión alpino-pirenaica. En el mapa se localizan los principales sistemas montañosos de la Europa occidental meridional o mediterránea. Las provincias Pirenaico-Cevenense, Alpina y Apenino-Balcánica conforman las diferentes subzonas bioclimáticas boreoalpinas (Rivas-Martínez et al., 2004).

La superprovincia alpino-pirenaica comprende las siguientes subzonas bioclimáticas o provincias:

a) Pirenaico-Cevenense: incluye los Pirineos y las Cevenas, en el Macizo central francés. Se caracterizan por un bioclima atlántico con importante influencia mediterránea en el sector suroriental de las cordilleras.

b) Alpina: incluye los Alpes centroeuropeos. Climáticamente es la zona más atlántica de las tres provincias geobotánicas, si bien los Alpes marítimos y el valle del Ródano presentan importantes influencias mediterráneas.

62 c) Apenino-Balcánica: incluye los Apeninos en la Península Itálica y en la península balcánica los Alpes Dináricos y los Montes Cárpatos y Ródope. Climáticamente es la zona más continental de las tres, aunque con fuertes influencias climáticas mediterráneas, salvo en los Cárpatos.

2.1.3 P

-

Concretamente en el piso termo-bioclimático subalpino (Orotemperate) (Figura 2.5) se desarrollan bosques subalpinos de coníferas que han sido interpretados en términos paleoecológicos como áreas refugio, relicto ecológico de los antiguos bosques eurosiberianos boreales, que fueron dominantes en la Europa meridional durante las largas fases glaciales del Cuaternario (Carrión et al., 2000; Carrión, 2012). La existencia de algunos endemismos botánicos también permite establecer una fuerte relación de todos los sistemas montañosos europeos entre sí (Schmitt, 2017).

Figura 2.5. Mapa bioclimático de Europa occidental. En el mapa se aprecia la distinción de los blioclimas mediterráneo, atlántico (Temperate) y boreal. Además, aparecen representados los diferentes pisos termoclimáticos, de manera que se pueden apreciar los microclimas característicos de las zonas costeras, altiplanos y regiones montañosas (modificada de Rivas-Martínez et al., 2004). El piso termoclimático denominado Ot (Orotemperate) se corresponde con el blioclima alpino/subalpino europeo (Rivas-Martínez 1987). Se observa su extensión en los sistemas montañosos pirenaico, alpino y balcánico, en áreas montañosas que superan ampliamente los 1800 m snm, alcanzando o superando los 2800 msnm.

63 Este esquema biogeográfico general (Figura 2.2) no contempla el desarrollo de una vegetación adaptada a las condiciones bioclimáticas altitudinales de las regiones montañosas alpinas, que articulan aproximadamente un tercio de la Europa meridional mediterránea (Figura 2.5). Esta ecorregión de montaña alpina se define por el desarrollo geobotánico, en diferentes pisos altitudinales (Ninot et al., 2007), de los ecosistemas y biomas característicos del bioclima medioeuropeo templado, pero adaptados a condiciones más frías y húmedas en altura (Rivas-Martínez et al., 2011) (Figura 2.19).

En la ecorregión alpino-pirenaica-balcánica se distinguen 5 pisos bioclimáticos altitudinales principales, que definen las formaciones vegetales vasculares dominantes (Rivas-Martínez 1987, Ninot et al., 2007) (Figura 2.6):

1) Piso basal / submontano (Atlántico) (100/200 – 800/1100 m snm): bosques de caducifolias, en zonas húmedas o de umbría. Dominadas por robles (Quercus caducifolia) o hayas (Fagus sylvatica), con sotobosques de helechos (Pterophita), principalmente.