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1.4 Organisation générale du manuscrit

2.1.1 Structure et fonction du système respiratoire

Le système respiratoire humain se divise en trois parties :

1. Deux poumons, au niveau de la cage thoracique, d'un poids d'environ 1 kg chez l'adulte. Le poumon droit se divise en trois parties, et est plus grand que le poumon gauche, plus petit du fait de la présence du c÷ur. Ce dernier se divise en seulement deux parties ;

2. les voies respiratoires, qui sont composées du nez, de la bouche, du pharynx, du larynx, de la trachée, des bronches, et des bronchioles1;

3. les muscles respiratoires, dont le principal est le diaphragme qui sépare le thorax de l'abdomen [168]. Néanmoins, lors d'eorts importants, un autre muscle le muscle abdominal intervient an d'aider celui-ci à fournir susamment d'oxygène aux cellules.

La structure et la fonction des poumons sont intimement liées. En eet, leur fonction principale est d'assurer les échanges gazeux entre notre corps et l'air ambiant : absorption de l'oxygène lors de l'inspiration, et rejet du dioxyde de carbone lors de l'expiration. Pour cela, l'Évolution les a dotés d'une structure ramiée, semblable à un arbre, an de maximiser la surface d'échange entre l'air et le sang (environ 70100 mètres carrés) tout en minimisant le volume occupé (∼ 56 L chez un adulte) [73, 166, 232, 235]. Du fait de cette grande surface, les poumons sont la première zone d'échange du corps humain avec l'extérieur, ce qui explique leur grande sensibilité aux polluants, allergènes, et agents infectieux.

Un cycle respiratoire consiste en une inspiration d'air depuis le nez jusqu'aux alvéoles2, suivie d'une expiration où l'air circule en sens inverse. Ces cycles s'eectuent à une fré- quence d'environ 12 à 18 cycles par minute [235], pour un débit d'air en condition normale d'environ 5 L/min. Cependant, lors d'un eort, ce débit peut devenir beaucoup plus im- portant.

1. On désigne généralement par le terme bronchiole les bronches de faibles diamètres (les plus petites étant les bronchioles respiratoires, situées avant les conduits alvéolaires).

2. Les alvéoles sont des sacs sphériques et ns oùse produisent les échanges gazeux. Une alvéole constitue une unité respiratoire basique.

de suite jusqu'aux dernières générations. En moyenne, on dénombre 23 générations 3, mais ce chire peut varier entre 18 et 30 [96, 97, 232, 233]. Cette variabilité résulte du fait que l'arbre bronchique doit remplir l'intégralité d'un espace ni, déterminé par la forme de la cavité abdominale. Ainsi, ses extrémités doivent être réparties de façon homogène, et donc atteindre et remplir l'intégralité de l'espace disponible. Tandis que certains de ces espaces sont rapidement remplis, limitant alors la progression de l'arbre bronchique, d'autres nécessitent plus de branches pour remplir l'espace. Toutes les bronches ont la même conguration cylindrique, mais le tissu les composant peut varier. Ainsi, la trachée et les bronches supérieures ont des parois cartilagineuses, qui disparaissent petit à petit dans les bronches et les alvéoles, et sont alors remplacés par des muscles doux [168].

Figure 2.2 Présentation de la structure d'un acinus où se produisent les échanges gazeux [211].

La région bronchique des poumons englobe les 17 premières générations, et est aussi appelée zone conductive car il n'y a pas encore d'échanges gazeux à ce niveau. En conséquence, les bronches de cette région sont généralement appelées bronches conductives et font partie de ce que l'on appelle la zone anatomique morte, terme qui désigne les régions où aucun échange gazeux ne se produit et où l'air est principalement transporté par convection forcée. Ceci contraste avec les 7 dernières générations, qui forme la zone respiratoire, o ù l'air est principalement transporté par diusion. En eet, les très faibles dimensions des alvéoles (diamètre inférieur à 0.6 mm) font que le temps caractéristique diusif est très faible devant le temps caractéristique convectif.

3. Puisque le nombre de branches double à chaque division, on dénombre ainsi plus de 8 millions de sacs alvéolaires [231].

Il existe des variations au niveau des bifurcations, et toutes n'ont pas exactement les mêmes longueur, diamètre, et angle. Néanmoins, le modèle le plus utilisé pour modéliser la géométrie des poumons est celui de Weibel [232], qui fait l'hypothèse d'une division uni- forme dichotomique des bronches en se basant sur des mesures expérimentales moyennes de l'arbre respiratoire (Fig. 2.3). Partant de ce modèle, les caractéristiques géométriques des bifurcations furent étudiées par Pedley [166], qui obtint une loi d'évolution pour le rapport des diamètres entre une bronche lle et une bronche mère, dn+1/dn ≈ 0.79 ; et une relation

qui xe le rapport de la longueur sur le diamètre : L/d = 3.5. Un modèle plus compliqué, celui de Horseld [98], existe et est pour sa part basé sur des mesures expérimentales des longueurs, des diamètres et des angles des bifurcations. Il a ainsi été mesuré que l'angle entre deux générations est d'environ 34 degrés lorsque les bronches ont un diamètre su- périeur à 0.4 cm, et qu'il peut monter jusqu'à 100 degrés pour les bronches de diamètre inférieur à 0.1 cm. Il est intéressant de noter que la diminution de la taille des bronches à chaque division, qui s'associe à une augmentation du nombre de conduits, induit une augmentation exponentielle du volume et de la surface d'échange à chaque nouvelle géné- ration [235]. La gure 2.3 présente le modèle idéalisé de Weibel avec les diérentes zones respiratoires. Notons sur cette gure que l'aire de passage totale, formée par l'ensemble des sections transversales des conduits respiratoires, augmente signicativement à chaque nouvelle génération.

Il est à noter qu'il est nécessaire d'avoir un diérentiel de pression entre l'air extérieur ambiant et celui contenu dans nos poumons an de générer l'écoulement d'air. Lors de l'inspiration, ce gradient de pression est créé par la dilatation des poumons sous l'action du diaphragme, qui se contracte d'environ 1 cm, et qui induit une augmentation du volume des poumons d'environ 250 cm3. Il en résulte que la pression alvéolaire passe en dessous de la pression atmosphérique, ce qui génère l'aspiration de l'air vers les alvéoles pulmonaires. Lorsque les deux pressions sont égales, la phase d'inspiration se termine, et l'on passe à l'expiration. Lors de cette dernière, le diaphragme se relâche, et c'est l'élasticité des poumons qui va chasserl'airde parleurcontraction, en augmentant la pression alvéolaire au dessus de la pression atmosphérique [235]. Eectivement, la surface des bronches est faite de bre élastiques, d'une épaisseur égale à environ 10% du rayon de la bronche, ayant un module de Young4E = 6.103 Pa et un ratio de Poisson5 ν

P = 0.49 [90], ce qui les rend

très exible.

4. Le module d'Young est la constante liant la contrainte de traction (ou de compression) et le début de la déformation d'un matériau élastique isotrope

5. Le ratio de Poisson caractérise la contraction d'un matériau dans la direction perpendiculaire à la direction où s'exerce l'eort

Figure 2.3 Modèle idéalisé des voies respiratoires, adapté par [138] depuis [231]. La partie intérieure des bronches, où l'air peut circuler, est appelée le lumen. Ce lumen est entouré par une ne couche de tissu interne (∼ 0.3 μm d'épaisseur) appelée épithélium respiratoire, et qui est entourée de capillaires sanguins permettant des échanges avec le sang au niveau des bronchioles respiratoires. Sur cet épithélium, on trouvera des cellules possédant des cils émergeant de leur surface apicale. Ce sont ces cils qui propulsent le mucus depuis les bronches profondes (loin de la trachée) jusqu'aux bronches supérieures, puis jusqu'à la trachée. Le mucus est alors transporté dans le larynx où il est généralement avalé an d'être digéré, ou bien expectoré. Il n'y a pas de mucus ou de cellules ciliées au niveau des alvéoles. L'épithélium respiratoire est attaché à une membrane basale, qui est elle-même attachée à une couche de muscle. En contractant ces muscles, il est possible de contrôler l'ouverture ou la fermeture des bronches. On appelle ces phénomènes respective- ment la bronchodilatation et la bronchoconstriction. On s'en sert notamment pour traiter certaines maladies respiratoires liées à une obstruction des bronches [59] et ils sont aussi des symptômes de ces maladies en cas de dysfonctionnement.

Notons que des facteurs divers tels l'âge, le sexe, la condition physique et la bonne santé aectent la capacité pulmonaire. En outre, en dehors de cette fonction d'échange, les poumons servent aussi à la métabolisation de composés chimiques, à ltrer les particules indésirables, et ont également un rôle de réservoir sanguin [136, 236].