L'espacement inter-cils est le paramètre clé dans l'e cacité de cet eet d'aspiration sou age. Aussi, l'évolution de b/L est dissociée de celle de a/L (gardant a/L = 1.44 a n de prévenir les collisions entre cils), a n de souligner le mécanisme fondamental. Cette con guration est pertinente lorsqu'un manque de cils est observé, comme cela est par exemple le cas pour l'asthme sévère, ou bien la mucoviscidose [16, 129, 217].
La gure 7.4 montre l'in uence de l'espacement inter-cils b/L dans la direction perpendi- culaire à l'écoulement sur la vitesse uide U∗. Les ondes symplectiques et antiplectiques
montrent des comportements diérents : pour l'onde antiplectique, U∗ croît à mesure que
l'espacement inter-cils b/L diminue, tandis que pour l'onde symplectique, Uav atteint une
valeur maximale autour de b/L ≈ 1. En outre, U∗ peut même devenir négatif (i.e. une
inversion de l'écoulement se produit) pour les plus petites valeurs de b/L testées (voir
b/L = 0.18 pour ΔΦ = −π/4 sur la gure 7.4). Pour chaque valeur de b/L, l'onde sym-
plectique génère une plus faible vitesse moyenne que le cas synchrone ; et le cas synchrone une vitesse moyenne plus faible que l'onde antiplectique.
En n, il est important de remarquer sur la gure 7.4 que pour b/L > 1, toutes les syn- chronisations tendent à converger vers un plateau. En eet, à mesure que b/L croît, le mécanisme d'aspiration sou age devient de moins en moins e cace puisque le uide peut alors s'écouler latéralement entre les cils plutôt que de se déplacer en haut ou en bas. En conséquence, l'interface reste plate, permettant aux cils de chaque type de synchroni- sation d'entrer dans le mucus de façon similaire. Ainsi, pour b/L > 1, la faible diérence entre l'écoulement généré par l'onde antiplectique et celui produit par l'onde symplectique ne peut provenir que des forces exercées par les cils lors des phases de poussée et de ré- cupération, et puisque les vitesses obtenues sont presque identiques, cela montre que la diérence d'e cacité entre les ondes antiplectiques et symplectiques ne vient pas des forces exercées, mais plutôt du mécanisme d'aspiration sou age identi é ici. Il est aussi pos- sible d'observer que l'allure du cas synchrone est similaire à celle de l'onde antiplectique. L'interface PCL-mucus restant toujours plate lorsque les cils battent en parfaite synchro- nie, l'augmentation de U∗pour les faibles b/L est due à l'augmentation de la densité de cils
(a)
(b)
(c)
Figure 7.3 Lignes de courant obtenues pour rν = 10, a/L = 1.44, b/L = 0.18 et
h/L = 0.91 pour (a) une onde synchrone (ΔΦ = 0) ; (b) une onde antiplectique
avec ΔΦ = π/4 ; et (c) une onde symplectique avec ΔΦ = −π/4. Les lignes de courants de l'écoulement sont tracées dans chaque cas pour un plan vertical sur la trajectoire de battement des cils.
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 = /4 = /12 = 0 = - /12 = - /4
Figure 7.4 Vitesse moyenne normalisée U∗ = Uav/Uav
max en fonction de l'espa-
cement inter-cils b/L dans la direction y pour diérents décalages de phase ΔΦ. La valeur de rν vaut 10, l'épaisseur de PCL est h/L = 0.91, et l'espacement a/L
vaut 1.44.
l'eet de l'aspiration sou age de l'interface sur l'écoulement généré pour une métachro- nie donnée, il est nécessaire de regarder le gain (ou la perte) en terme de vitesse uide U∗
par rapport au cas synchrone avec le même espacement inter-cils b/L. Par exemple, pour
b/L = 0.18, l'onde antiplectique avec ΔΦ = π/4 génère un écoulement moyen 106% plus
fort que le cas synchrone ; tandis que pour le cas symplectique, à la place de l'augmentation attendue avec b/L, la décroissance est si forte que la vitesse moyenne du uide devient négative.
Du fait que le mécanisme d'aspiration sou age déplace l'interface PCL-mucus, l'épais- seur de PCL a un impact crucial sur l'écoulement produit (Fig. 7.5). Pour de très faibles décalages de phase ΔΦ, deux cils voisins battent presque de manière synchrone et leur mouvement combiné est similaire à celui observé dans le cas synchrone (voir ΔΦ = ±π/12 et ΔΦ = 0 sur la gure 7.5). De plus, une fois que l'épaisseur de PCL devient plus grande que 1, chaque métachronie atteint un plateau puisque les cils ne sont plus capables de pénétrer dans le mucus. Pour de plus grandes valeurs du décalage de phase, les résultats dépendent grandement du type de métachronie. En eet, le comportement de l'onde sym- plectique avec ΔΦ = −π/4 dière de ΔΦ = −π/12. Ceci est une conséquence directe du mouvement de l'interface. Pour ΔΦ = −π/4, l'eet d'aspiration sou age est tellement puissant que pour de faibles h/L, les cils peuvent pénétrer dans la couche de mucus lors de la phase de récupération, produisant alors un très fort contre-écoulement dans le mucus. Puis, à mesure que l'épaisseur de PCL augmente, les cils sont de moins en moins capables
0.75 1 1.25 1.5 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 = /4 = /12 = 0 = - /12 = - /4
Figure 7.5 Vitesse moyenne normalisée U∗ = Uav/Uav
max en fonction de l'épais-
seur de PCL h/L pour diérents décalages de phase ΔΦ. La valeur de rν est 10,
b/L vaut 0.45, et a/L vaut 1.44.
d'atteindre le mucus, résultant en une rapide augmentation de U∗ lorsque les pointes de
ces derniers ne peuventplus pénétrer le mucus (voir h/L ≥ 0.86 pour ΔΦ = −π/4 sur la gure 7.5). Ce phénomène souligne l'importance du mécanisme d'aspiration sou age exposé ici. En particulier, il se révèle particulièrement pertinent dans le cas du transport mucociliaire chez les personnes atteintes de mucoviscidose pour lesquelles une déplétion de PCL, accompagnée d'une accumulation de mucus, est observée [44], car il a en eet été montré que le transport de mucus ne pouvait se faire si les cils en phase de récupération pénètrentdans le mucus [135]. En n, il estutile de remarquer que les deux ondes avec ΔΦ =±π/4 induisentune vitesse quasimentidentique lorsque h/L > 1.25, au contraire des deux ondes avec ΔΦ = ±π/12. Pour de telles valeurs de h/L, le mécanisme d'aspiration sou age de l'interface estfaible, etne peutdonc pas être responsable de cela. Cela indique donc fortement l'existence d'un autre mécanisme qui se produit lorsque h/L = 1.25. Le gure 7.6 présente l'eetdu rapportde viscosité rν sur U∗ pour les cas ΔΦ = ±π/12 et
ΔΦ = 0, en agissant sur la viscosité de la PCL. De toute évidence, le rapport de viscosité a une grande in uence sur le transport uide pour chaque métachronie. Pour toutes les valeurs de rν testées, l'onde antiplectique génère les plus fortes vitesses uide. Pour le
cas synchrone (i.e. Δφ = 0), l'augmentation de U∗ avec r
ν estuniquementdue à un eet
de lubri cation : en eet, la viscosité de la PCL est diminuée a n d'atteindre de plus forts rapports de viscosité, et cela permet au mucus de glisser sur la PCL plus facilement, amenantà une augmentation de l'écoulementmoyen. Cependant, pour chaque valeur de rν,
la diérence dans la vitesse uide U∗ entre les cas ΔΦ = ±π/12 et ΔΦ = 0 est seulement
due au mécanisme d'aspiration sou age. Pour le plus faible rapport de viscosité testé, pour lequel l'eet de lubri cationest le plus faible, le mécanisme d'aspiration sou age permet à l'onde antiplectique de produire un écoulement 6 fois plus fort que l'écoulement créé par le cas synchrone ; et le cas synchrone un écoulement bien plus fort que l'onde symplectique qui induit un écoulement quasi nul. L'eet reste important pour les plus grands rapports de viscosité testés : l'onde antiplectique produit un écoulement 1.6 fois plus puissant que l'onde synchrone ; et l'onde synchrone un écoulement 1.5 fois plus fort que l'onde symplectique. Bien qu'il soit généralement considéré par la communauté scienti que que la viscosité de la PCL soit similaire à celle de l'eau, impliquant par la même occasion un énorme rapport de viscosité entre les couches de mucus et de PCL, de nouvelles données expérimentales [44] tendent à montrer que la PCL est en réalité bien plus visqueuse, ce qui est entrès bonaccord avec les résultats numériques de Chatelinet Poncet [28] qui observent que le transport de mucus est maximisé pour des rapports de viscosité dans la gamme 10 20. Dans ce contexte, les résultats présentés ici sont particulièrement pertinents, puisque pour de tels rapports de viscosité le mécanisme d'aspiration sou age de l'interface est un mécanisme très important agissant sur le transport du mucus.
0 5 10 15 20 25 30 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 = /12 = 0 = - /12
Figure 7.6 Vitesse moyenne normalisée U∗ = Uav/Uav
max enfonctiondu rapport
de viscosité rν pour diérents décalages de phase ΔΦ. La valeur de b/L vaut