Reconnaissance

Les sections précédentes ont donc illustré le rôle des régions occipitales et temporales dans l'élaboration de représentations perceptives fines des visages et des expressions faciales en particulier. Il s'agit maintenant d'explorer les mécanismes cérébraux qui permettent de relier ces représentations perceptives à la récupération des connaissances conceptuelles des émotions exprimées par le visage.

Les processus qui vont être décrits maintenant s'appuient sur un grand nombre de structures qui participent elles-mêmes à de nombreux processus cognitifs, spécifiques ou non (attention, mémoire, etc.), de la reconnaissance des expressions faciales. Il semble toutefois que certaines structures clés, l'amygdale, le cortex orbitofrontal, les ganglions de la base et l'insula (Adolphs, 2002b; Krolak-Salmon et al., 2006a), permettraient de relier la représentation perceptive de l'expression du visage aux connaissances conceptuelles relatives à cette émotion via trois stratégies: 1) la catégorisation par un feedback vers les cortex visuels temporal et occipital, 2) l'association et la récupération de concepts relatifs aux émotions via des connexions corticales et 3) la simulation de l'état émotionnel de l'autre personne via des connexions vers des structures motrices et somatosensorielles. Le modèle d'Adolphs (2002b) met en scène ces structures et leurs interactions spatio-temporelles, expliquant comment une même structure, comme l'amygdale, peut à la fois participer à la perception précoce des expressions faciales émotionnelles et à la modulation tardive de processus cognitifs complexes (Figure 1-19).

Feedback et catégorisation

La représentation de la perception précoce du visage, est modulée par un processus de feedback depuis des régions effectuant un traitement plus tardif, vers les cortex visuels temporal et occipital. L'évolution de la perception initiale pourrait contribuer à affiner la catégorisation des expressions faciales, en particulier en distribuant l'attention vers certaines caractéristiques. L'amygdale pourrait jouer ce rôle ; une hypothèse avance d'ailleurs que l'importance de l'amygdale dans la reconnaissance de la peur (ENCART 1) se justifierait par son rôle dans la direction de l'attention vers les yeux, dont le relèvement des

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paupières et l'élargissement de la pupille sont typiques dans l'expression de peur (Vuilleumier, 2005).

Le rôle de l'amygdale dans le traitement des émotions est complexe. Cette complexité fonctionnelle est liée à sa structure comprenant divers groupes de noyaux et de multiples connexions. La représentation perceptive des stimuli provenant du cortex visuel semble arriver au niveau des noyaux latéraux, alors que les noyaux centraux pourraient renvoyer un signal en retour vers le cortex, le tronc cérébral, l’hippocampe et les ganglions de la base pour moduler la cognition et la réponse émotionnelle (Amaral et al., 2003). Ainsi, l’amygdale peut être engagée à deux niveaux et donc à au moins deux moments différents du traitement des messages émotionnels : 1) précocement et directement par une voie automatique thalamo-amygdalienne, comme décrit dans le paragraphe traitant de la perception, sa fonction principale serait dans ce cas l’alerte et le déclenchement d’une cascade de modifications corporelles neuro-hormonales et cognitives permettant l’éviction rapide du danger, et 2) plus tardivement, par une voie corticale, l'amygdale serait engagée dans l'expertise plus complète du message émotionnel. Elle opérerait alors grâce à une neuromodulation rétrograde permettant d’extraire les paramètres nécessaires à l’interprétation du message émotionnel véhiculé par le visage (Krolak-Salmon et al., 2006a). Cette évolution fonctionnelle de l'amygdale dans le temps est confirmée par les travaux de Krolak-Salmon et al. (2004). Cette équipe a étudié les réponses amygdaliennes aux visages chez dix patients épileptiques implantés par électrodes profondes. Une activité spécifique à la peur fut enregistrée dès 200 ms dans l’amygdale. Après une première réponse phasique dans l’amygdale, une réponse extrêmement soutenue dans le temps était observée, à la fois dans l’amygdale et au niveau du cortex temporal, en particulier du STS, et orbitofrontal. Cette longue période pourrait refléter une phase de coopération soutenue entre l’amygdale et le cortex. Cette double activité spécifique sous-cortico-corticale ne fut observée que chez les patients dont les lésions n’affectaient pas les amygdales, ce qui confirme l’importance du traitement effectué par l’amygdale pour les régions temporales dans l’extraction des paramètres visuels pertinents, et pour le cortex préfrontal dans l’intégration du contexte et des motivations.

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FIGURE 1-19: TRAITEMENT DES EXPRESSIONS FACIALES EN FONCTION DU TEMPS.

Sur la gauche, sont indiquées les structures cérébrales clés dans la reconnaissance des émotions exprimées par les mimiques du visage, sur la droite sont indiqués quelques-uns des processus associés et les étapes de traitement correspondant à celles décrites dans la figure 1-18. En haut à droite, la figure commence par l'apparition du stimulus, une expression faciale émotionnelle, et progresse de la perception vers la reconnaissance définitive de l'émotion, dans ce cas la peur. Il est important de préciser que la figure omet de nombreuses structures et que les connexions décrites représentent un aperçu schématique. LGN = noyau géniculé latéral ; FFA = fusiform face area; STG = gyrus temporal supérieur. Tiré de Adolphs (2002b).

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Récupération de concepts émotionnels et association avec les indices visuels

La reconnaissance des émotions exprimées par les visages passe par la récupération, la réactivation, des connaissances associées à l'expression du visage ainsi qu'à la recherche de concepts au sujet de l'émotion véhiculée. Ces processus s'effectuent via des connexions allant des structures perceptives vers diverses régions corticales et l'hippocampe.

Le cortex orbitofrontal (OFC) semble, pour plusieurs raisons, faire partie des régions corticales clés dans ce processus. D'une part on sait, grâce aux études lésionnelles en neuroimagerie fonctionnelle, que cette région est impliquée dans la reconnaissance des expressions faciales. En effet, les patients avec lésion orbitofrontale reconnaissent mal les expressions faciales (Hornak et al., 1996). Les études en neuroimagerie fonctionnelle montrent quant à elles que cette région est activée lors du traitement d'expressions faciales émotionnelles, en particulier de la peur (Vuilleumier et al., 2001) ou de la colère (Blair et al., 1999b). D'autre part, les connexions anatomiques et fonctionnelles de l'OFC rendent encore plus plausible son implication dans ces mécanismes. Ses liens étroits avec le cortex temporal (Tomita et al., 1999) et avec des structures cruciales dans le traitement et dans l'expression des émotions, comme l'amygdale (Rempel-Clower, 2007) permettraient de relier le traitement approfondi des stimuli visuels aux connaissances émotionnelles. Enfin, son implication dans les émotions sociales, la moralité, les conventions culturelles (voir ENCART 3) permet de déduire que le cortex orbitofrontal a un rôle important dans les processus qui permettent de relier des indices visuels à un savoir des expressions faciales à des connaissances au sujet de concepts émotionnels et sociaux.

Comme mentionné plus haut, des structures autres que l'OFC joueraient un rôle dans ces processus, entre autres l'amygdale qui, historiquement, à la suite des travaux de Klüver et Bucy7 dans les années 1930, était vue comme une région essentielle au comportement social. D'ailleurs ces deux structures, amygdale et OFC, pourraient fonctionner de concert dans l'intégration des informations émotionnelles et contextuelles et de l'élaboration et la préparation à une réponse comportementale adaptée (Kveraga et al., 2007).

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Klüver et Bucy ont décrit en 1939 une série d’observations réalisées chez le singe adulte, démontrant la relation entre l’ablation bilatérale des lobes temporaux, et donc de l'amygdale, et une perte de la peur et un émoussement émotionnel en général, une perte des interactions sociales, une agnosie visuelle et une hypersexualité. Le syndrome de Klüver et Bucy, est également dénommé cécité psychique.

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ENCART3

LE CORTEX ORBITOFRONTAL ET LES EMOTIONS SOCIALES La description du cas Phineas Gage est très explicite du rôle du cortex orbitofrontal dans les émotions et leur contrôle inaugure l’histoire des publications de troubles psycho- comportementaux secondaires à des lésions cérébrales. En effet, ce jeune homme de 25 ans fut victime le 13 septembre 1848 d’un accident de chantier, au court duquel une barre à mine a transpercé sa mâchoire pour ressortir par la partie antérieure de la boîte crânienne. À la surprise générale, Phineas ne présentait aucun déficit neurologique apparent, cependant, "Phineas n’était plus Phineas". Alors qu’il était réputé travailleur, amical et agréable en société, après l'accident, il ne respectait plus les conventions sociales, n’avait plus aucun sens des responsabilités et prenait des décisions contraires à ses intérêts. D’après Antonio Damasio, c’est son incapacité à ressentir certaines émotions et à partager celles d’autrui qui a privé Phineas Gage de la faculté de prendre des décisions adaptées et bénéfiques (Damasio, 1994).

Le cortex orbitofrontal joue un rôle social majeur, en particulier au niveau des relations inter-personnelles, des coopérations sociales, du comportement moral et des réactions aux agressions sociales (Damasio, 1994). Les structures orbitofrontales pourraient jouer un rôle dans l’inhibition des réactions aux stimuli émotionnels dans un contexte social donné (Phelps et al., 2004).

Les comportements agressifs anormaux des personnes psychotiques pourraient ainsi être liés à un défaut d’inhibition de structures sous- corticales, comme l’amygdale, par le cortex orbitofrontal. Damasio et son équipe ont montré que les lésions du cortex préfrontal ventromédian altéraient l’aptitude à ressentir une émotion lorsque le « Stimulus Émotionnellement Compétent » est de nature sociale et lorsque l’émotion attendue est une émotion sociale (Anderson et al., 1999), ce qui compromet le comportement social normal (Bechara et al., 1999).

Commentaires du médecin de Gage, John Harlow : «Cet

homme, très équilibré avant son accident, considéré comme très fin et habile en affaires, capable d’énergie et de persévérance dans l’exécution de tous ses plans d’action, était devenu d’humeur changeante, irrévérencieux ; proférait parfois les plus grossiers jurons […], ne manifestait que peu de respect pour ses amis, supportait difficilement les contraintes ou les conseils lorsqu’ils venaient entraver ses désirs ; s’obstinait parfois de façon persistante tout en étant capricieux et inconstant ; formait quantité de projets aussitôt abandonnés […] ses employeurs n’ont pu le garder […] La chute du statut social s’est alors enclenchée […] Il ne semblait réussir qu’à trouver des emplois qui ne lui convenaient pas…Il a fait partie du spectacle présenté par le cirque Barnum à New York où il montrait orgueilleusement ses blessures ainsi que la barre de fer ».

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Résonnance et simulation

Un des multiples mécanismes cérébraux utilisés pour reconnaître une expression faciale, résiderait dans l’exécution par l’observateur de cette même expression, ainsi que dans l'activation de structures relatives à l'émotion exprimée. Il s'agirait de donner une pleine reconnaissance de l’émotion exprimée par un visage, reconnaissance qui implique la compréhension de l'émotion (Krolak-Salmon et al., 2006a). Les processus de simulation dont nous allons parler, ne sont pas indépendants des précédents, c'est-à-dire de l'accès à des concepts relatifs aux émotions. En effet, la simulation émotionnelle peut elle-même constituer une stratégie pour accéder à ces concepts, pour les réactiver. Nous allons voir comment les cortex moteur et somatosensoriel participeraient à la simulation émotionnelle et ainsi à la génération de connaissances sur l'autre personne, en particulier son état émotionnel.

Les structures motrices | En un sens, la reconnaissance des expressions faciales peut être

considérée comme la perception d’une action chez autrui (Gallese et al., 2004). Il n'est pas étonnant, comme pour l'observation d'autres actes moteurs, que l'observation d'une expression faciale active en soi certaines structures cérébrales identiques à celles activée par la personne qui exprime réellement une émotion sur son visage. Ainsi, les structures motrices, y compris les ganglions de la base, pourraient générer les composantes motrices d'une réponse émotionnelle du visage, un processus qui, via la simulation, pourrait jouer un rôle dans la récupération de connaissances. Dans le cas des ganglions de la base, ce rôle serait prépondérant dans la reconnaissance des émotions négatives. En effet, même si plusieurs études se sont focalisées sur une spécificité des ganglions de la base dans le traitement du dégoût, les études récentes vont plutôt dans le sens d'un déficit de reconnaissance sur l'ensemble des émotions négatives (Johnson et al., 2007). Cet aspect sera développé dans le chapitre II de la 2ème partie.

Une observation particulière, réalisée par Krolak-Salmon et al. (2006b), vient renforcer cette théorie de simulation dans la reconnaissance des expressions faciales. La stimulation électrique de l’aire motrice supplémentaire (SMA) gauche chez une patiente épileptique (par implantation d'électrodes de stimulation chirurgicale) provoquait systématiquement un rire

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puis une sensation de joie. Les potentiels évoqués spécifiques de l'observation de l’expression de joie ont également été enregistrés lors de cette intervention, ils survenaient dès 150 ms après le début du stimulus. Ainsi, la même population neuronale était capable de générer l’action de rire, et la perception de l’émotion de joie chez autrui. Cela suggère un rôle important de la SMA gauche dans l’intégration d’aspects perceptifs et moteurs, mais aussi dans la construction plus générale du concept de joie.

Le cortex somatosensoriel | Il s'agit d'une région d’intégration des cartes corporelles

somatotopiques. Elle participe ainsi à son tour à la simulation émotionnelle, face à une expression du visage, via la représentation des états corporels qui définissent une émotion. De telles représentations entreraient en jeu de manière automatique et seraient d'autant plus significatives que l'émotion véhiculée par le visage est intense et que l'émotion provoquée chez l'observateur est grande. Ces représentations somatosensorielles peuvent être générées sans réelle production de réponse émotionnelle, mais directement par des connections via le cortex visuel associatif, et déclenchées par des structures motrices (comme les ganglions de la base) ou par des stratégies complexes, voire même volontaires, par l'intermédiaire du cortex préfrontal par exemple (Adolphs, 2002b).

L'insula | Grâce à ses représentations somatoviscérales et ses connexions étroites avec

l’amygdale (Amaral et al., 2003), le cortex insulaire, pourrait être particulièrement impliqué dans la reconnaissance des émotions aversives. En effet, l’insula est une région particulièrement interconnectée avec les circuits neuronaux gustatifs, olfactifs et viscéromoteurs. Il pourrait s'agir d'une région d'intégration multimodale du dégoût qui aiderait à la construction de la connaissance conceptuelle de cette émotion (ENCART 4). Comme l'amygdale, mais pour d'autres processus et à des moments différents, l’insula se situerait à un carrefour entre le traitement perceptif des stimuli émotionnels, les modifications neuroendocrines illustrant le percept émotionnel proprement dit, et le sentiment plus abstrait de l’émotion (Krolak-Salmon et al., 2006a).

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ENCART4

L’INSULA SPECIALISEE DANS LA RECONNAISSANCE DU DEGOUT ? Un déficit de reconnaissance de l’expression

de dégoût sur le visage d’autrui a été mis en évidence chez des patients présentant une lésion focale de l'insula et dans des maladies neurodégénérative comme la maladie de Huntington (voir 2e Partie).

Calder et al. (2000a) ont observé un déficit sélectif pour l'émotion de dégoût chez un patient présentant une lésion focale gauche de l’insula et du putamen. En plus d'une mauvaise reconnaissance de l'expression faciale de dégoût, ce patient éprouvait rarement cette émotion. En neuroimagerie, l’insula est également plus active lors du traitement de cette expression faciale (Phillips et al., 1997; Sprengelmeyer et al., 1998). De plus des potentiels évoqués spécifiques aux visages exprimant le dégoût ont été observés dans la partie ventrale antérieure de l’insula de 4 patients épileptiques pharmaco- résistants (sur 13 opérés) lors de la période d’explorations pré-chirurgicales (Krolak- Salmon et al., 2003).

Cela démontre qu’une région très focale de l’insula est impliquée dans la reconnaissance des expressions faciales, une région particulièrement interconnectée avec les circuits neuronaux gustatifs, olfactifs et viscéromoteurs (Krolak-Salmon et al., 2006a).

Cela montre aussi que l'insula n'aurait pas la même spécificité pour le dégoût chez tous les individus, expliquant certains résultats où, par exemple, l'insula est aussi bien active pour la reconnaissance de visages joyeux que de visages dégoûtés (Gorno-Tempini et al., 2001). L'insula traiterait plusieurs aspects du concept émotionnel de dégoût, comme le ressenti- même du dégoût généré par des odeurs (Wicker et al., 2003), la prosodie, et le savoir relatif aux stimuli provocateur de dégoût (Hayes et al., 2007).

L’insula ventrale antérieure pourrait donc représenter un carrefour déterminant dans la mise en relation des différents aspects perceptifs, moteurs et peut-être cognitifs, et la construction de la connaissance conceptuelle de cette émotion.

Dissection de l'insula

L'amygdale | Comme nous l'avons vu, après acquisition de l’information perceptuelle,

l’amygdale pourrait participer de deux manières à la reconnaissance des expressions faciales : a) en modulant les représentations perceptuelles via une information rétrograde et b) en activant des connaissances associées à l’émotion. Une troisième manière impliquerait les processus de simulation : c) en déclenchant les processus à l’origine d’une réaction émotionnelle permettant de finaliser la connaissance conceptuelle de chaque émotion via la simulation, voire l’exécution du processus émotionnel (Krolak-Salmon et al., 2006a). Cela rappelle la théorie périphérique de William James selon laquelle une émotion est la conséquence de modifications physiologiques et corporelles, et non l'inverse : "nous avons peur parce que nous constatons que nous tremblons".

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Le cortex orbitofrontal | Cette région, nous l'avons vu, participe à la reconnaissance des

émotions en récupérant des concepts sociaux-émotionnels, mais elle participe aussi à l’expérience émotionnelle. En effet, les patients avec lésion orbitofrontale, en plus de déficit de reconnaissance des expressions faciales, présentent également une altération du ressenti émotionnel (voir ENCART 3), en particulier de peur (Hornak et al., 1996).

Ces observations, et la diversité des régions vraisemblablement impliquées dans les processus de simulation, soulignent donc les rapports étroits entre l’expérience émotionnelle, la production (motrice) d’expressions faciales et la reconnaissance de ces mêmes expressions. Toutefois, Adolphs (2002b) soulève une question intéressante : est-ce que la reconnaissance d'une émotion à partir de l'expression du visage est fondée sur la production d'une représentation interne, somatosensorielle et motrice, relative au visage uniquement ? Ou bien, s'agit-il d'une représentation plus globale qui permet de simuler l'état de l'organisme, dans son intégralité, et qui est associée à l'émotion véhiculée par le visage ? Dans les deux cas, les cortex moteur et somatosensoriel sont impliqués, mais à des niveaux différents. Pour Adolphs (2002b), l'ampleur de la simulation des modifications internes dépendrait de l'exigence de la tâche de reconnaissance. Les tâches plus faciles, peu approfondies ne nécessiteraient une reconnaissance qu'à un niveau supra-ordonné n'impliquant aucune simulation ou seulement de manière très rudimentaire, seulement pour un petit nombre de composantes de l'état émotionnel. Au contraire, des tâches plus difficiles, exigeant une reconnaissance plus fine à des niveaux subordonnés, pourraient engager la personne dans une reconstruction beaucoup plus complète de l'état corporel émotionnel.