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Délivré par l'Université Toulouse III - Paul Sabatier Discipline ou spécialité : Neurosciences
JURY
Christine Deruelle, Rapporteur Monica Zilbovicius, Rapporteur Olivier Rascol, Examinateur Jean-François Démonet, Directeur
Ecole doctorale : CLESCO Unité de recherche : Inserm U825
Directeur(s) de Thèse : Jean-François Démonet Présentée et soutenue par Evelyne Lepron
Le 2 Juillet 2009
Titre : Bases cérébrales de la communication inter-personnelle, empathie et émotion :
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Remerciements
Parce que sans les autres, rien n'est possible, je tiens à remercier
Christine Deruelle et Monica Zilbovicius d'avoir accepté de lire et de commenter mon travail. Je vous
remercie aussi chaleureusement de venir jusqu'à Toulouse pour m'écouter, malgré l'été qui arrive. Merci également à Olivier Rascol d'avoir accepté de présider mon jury.
Les participants de mon étude, et notamment les patients, pour leur gentillesse et leur enthousiasme. Jean-François Démonet, pour sa confiance et pour avoir relevé le challenge de prendre une agronome
dans son équipe. Merci de m'avoir laissé me lancer dans cette nouvelle aventure qui m'a passionnée.
Dominique Cardebat, qui un jour m'a lancé sur les marches de l'Inserm : "tape : Huntington, émotion
et visage dans PubMed et propose nous quelque chose". Elle a ainsi révélé en moi une curiosité et une passion pour les neurosciences sociales.
Michèle Fabre-Thorpe qui a pris son téléphone il y a 5 ans pour recommander que l'on me prenne en
DEA, et sans qui je ne serais pas en thèse aujourd'hui.
Pierre Celsis qui, en plus de m'accueillir dans son laboratoire, m'a plus d'une fois enlevé une épine du
pied pour les visites de pré-inclusions.
Fabienne Calvas qui elle-aussi a vu mes participants chaque fois qu'elle le pouvait.
Eric Schmidt qui a su passer outre les contraintes administratives pour me prêter son matériel (très lourd)
de mesures neurophysiologiques.
Sébastien Treserras, pour m'avoir offert ses compétences en connectivité, qu'il a su me transmettre avec
une pédagogie parfaite.
Martine, tout particulièrement pour l'organisation de cette fin de thèse, ce qui fut un grand soulagement
quand il y a tant de choses à penser, Denise pour les tuyaux bibliographiques. Thérèse, Nicole et Sylvie, pour leur gentillesse et leur professionnalisme
Isabelle, Josette, Kader, Florent, Nicolas, Chantal pour les coups de pouces méthodologiques Sébastien, Nathalie et Gérard, pour le temps que vous m'avez offert à la relecture de ce document. Irène, toujours de bon conseil, toujours à nous encourager à aller de l'avant, à se lancer dans des échanges
scientifiques, à Toulouse ou à l'étranger. Sans toi mon porte-monnaie de fin de thèse aurait été bien vide, merci pour tes encouragements et tes conseils avisés tout particulièrement dans les moments difficiles.
6
Hélène et Gérard, merci de votre courage et de votre sens de l'équité, dans ce monde où c'est celui qui
parle le plus fort qui a raison. Je me souviendrai que je n'aurais pas eu de données d'imagerie si vous n'aviez pas défendu mon cas. Merci de vos bons conseils, scientifiques et autres, merci de votre bonne
humeur et de vos encouragements.
Mélanie, ma co-thésarde, nous nous sommes serrées les coudes pendant ces trois années, conseillées et
encouragées l'une l'autre et avons trinqué plus d'une fois ensembles, dans plusieurs pays du monde, merci pour ton soutien et ton amitié.
Gaëlle, nos longues discussions outre-Atlantique ont rythmées ces trois années, nos aventures en canot
pleines de maringouins, d'échanges et de rigolades au coin d'un feu de bois, y ont apporté un peu d'exotisme.
Léo, Laure, Perrine, Chloé pour tous ces moments que nous avons partagés, ces soirées improvisées où
chacun vide son cœur, et qui embellissent nos vies.
Nathalie pour nos discussions SPMiennes et méthodologiques, c'est de l'une d'elles qu'est né mon
paradigme, mais aussi pour les rigolades du midi à l'Inserm ou chez toi (selon la taille de ton bidon).
Josette pour ta présence à l'heure du repas, les discussions que tu déclenches et pour ton oreille attentive
face à nos problèmes socioprofessionnels.
Clara, Annabelle, Antoine et Fabrice, les co-congréistes toujours pleins de bons conseils scientifiques et
toujours prêts à rire. J'ai eu la chance d'être à vos côtés à une étape de transition dans ma vie… Merci Clara pour ton écoute, ton positivisme et tes encouragements.
Tous les étudiants de l'Inserm, pour l'entraide, et les moments de détente, que toujours l'un de vous est
prêt à partager
Sabine, Caro, Patrick, les moments difficiles n'auraient pas été aussi faciles sans vous. Mes parents et ma sœur Valérie, qui m'ont toujours encouragée dans mes choix un peu fou, de
Toulouse à Nancy, de Nancy à Québec puis du cochon au cerveau humain. Je n'aurais pas été aussi confiante, si je ne vous savais pas derrière moi. Merci à ma mère de m'avoir poussé à aller de l'avant, de
m'avoir montré que je pouvais faire de grandes choses, de m'avoir permis de les réaliser et de continuer aujourd'hui à me donner confiance en moi. Merci à mon père de m'avoir dit de ne pas croire ceux qui disent que ce n'est pas possible et de m'avoir appris à ouvrir mon esprit et à remettre en cause ce que l'on croit acquis, merci de me montrer, encore aujourd'hui, que nos pensées et notre vision du monde peuvent
évoluer à tout âge. Merci à ma sœur sur qui je sais que je pourrai toujours compter.
Mes grand-mères pour leurs éternels bons conseils A mon cher et tendre, grâce à qui je m'endors sereinement
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Savoir écouter, c'est posséder, outre le sien, le cerveau des autres.
Léonard de Vinci
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Table des Matières
Introduction ... 17
1ère Partie Empathie et Emotions ... 23
Chapitre I L'empathie ... 27
I. Définir l'empathie ... 28
I.1. L'empathie : de multiples processus ... 28
I.2. L'empathie : un état affectif ... 33
II. Pourquoi, pour quoi être empathique ? ... 34
II.1. Pourquoi ? Empathie et évolution ... 34
II.2. Pour quoi ? Le rôle de l'empathie ... 37
III. Les processus constitutifs de l'empathie et leurs corrélats neuronaux ... 38
III.1. L’empathie comme couplage ... 38
III.1.1. Partager les émotions d'autrui... 38
III.1.2. Empathie et neurones miroirs ... 39
III.1.3. Le réseau SNM – Insula - amygdale ... 41
III.1.4. Des neurones miroirs sensoriels ? ... 43
III.2. Comprendre ce que ressent autrui ... 47
III.2.1. Empathie et théorie de l'esprit ... 47
III.2.2. Accéder aux connaissances sociales : les pôles temporaux ... 50
III.2.3. Prédire les réactions sociales : le sillon temporal supérieur ... 50
III.2.4. Adopter le point de vue d'autrui : le cortex préfrontal médian ... 52
III.3. Empathie et conscience de soi : rôle de la jonction temporo-pariétale ... 55
III.4. Un modèle cérébral de l'empathie ... 58
Chapitre II Reconnaître les émotions d'autrui par les expressions de son visage ... 63
I. Qu'est-ce qu'une émotion ... 63
I.1. émotion, humeur, affect et sentiment ... 63
I.2. Vers une définition consensuelle de l'émotion ... 65
I.3. Classification des émotions... 66
I.3.1. Emotions positives et négatives ... 66
I.3.2. L’approche dimensionnelle des émotions ... 66
I.3.3. Emotions de base, émotions universelles ... 67
I.3.4. Les émotions sociales ... 70
II. Qu'est-ce qu'une expression faciale ? ... 70
II.1. Les expressions faciales: mouvements inné du visage ... 71
II.2. Expressions faciales et contractions musculaires ... 72
II.3. Les expressions faciales émotionnelles : un signal social ... 74
II.3.1. Communiquer avec autrui ... 74
10
III. Reconnaissance des émotions sur les visages ... 77
III.1. identité et émotions ... 77
III.1.1. Modélisation du traitement des informations véhiculées par un visage : dissociation entre identité et expression ... 77
III.1.2. Processus communs et interaction entre identité et expressions faciales ... 79
III.2. Décoder la signification d'une expression faciale émotionnelle... 82
III.3. Stratégies mises en œuvre pour reconnaître les émotions sur les visages ... 84
III.3.1. Percevoir pour reconnaître ... 84
III.3.2. Catégoriser plusieurs indices pour reconnaître un concept ... 85
III.3.3. Connaître une émotion pour la reconnaître ... 87
III.3.4. Simuler en soi pour reconnaître chez les autres ... 88
III.3.5. Sélectionner une émotion parmi d'autres ... 89
III.4. Mécanismes cérébraux de la perception et de la reconnaissance des émotions exprimées par les visages ... 90
III.4.1. Perception... 91
III.4.2. Reconnaissance ... 97
III.4.3. A chaque émotion son aire de brodmann ? ... 105
Chapitre III De la reconnaissance des émotions à l'empathie : modulation et évaluation du contexte ... 109
I. Modulation de l'empathie ... 110
I.1. Caractéristiques intrinsèques de l'émotion partagée ... 111
I.2. Lien affectif entre le sujet et la personne cible... 112
I.3. Caractéristiques intrinsèques du sujet ... 113
I.3.1. L'état affectif du sujet ... 113
I.3.2. peut-on ressentir ce que l'on ne connaît pas ? ... 114
I.3.3. Sommes-nous tous empathiques de la même manière ? ... 117
I.4. Evaluation du Contexte des situations empathiques... 119
I.4.1. La scène de l'interaction sociale... 119
I.4.2. Les connaissances a priori ... 120
II. Quand la modulation se produit-elle ? ... 122
II.1. L'approche contextuelle en théorie ... 122
II.2. L'approche contextuelle en pratique ... 123
11
2ème Partie Chorée de Huntington et troubles de la communication
inter-personnelle ... 131
Chapitre I La chorée de Huntington... 135
I. Aperçu de la Chorée de Huntington ... 135
I.1. Les grandes caractéristiques de la maladie ... 135
I.2. Historique d’une maladie rare ... 136
I.3. Traitement de la maladie ... 137
II. Les Symptômes ... 138
II.1. Symptômes moteurs ... 139
II.1.1. Mouvements choréiques ... 139
II.1.2. Autres troubles moteurs ... 139
II.2. Troubles de l’humeur et du comportement ... 140
II.3. Troubles cognitifs ... 141
III. Origine génétique ... 144
III.1. Le gène ... 144
III.2. La protéine huntingtine ... 145
III.2.1. Son fonctionnement normal ... 145
III.2.2. La Huntingtine mutée : Pathogénèse ... 146
IV. Neuropathologie ... 148
IV.1. Atrophie du striatum et des structures extra-striatales ... 148
IV.2. Description anatomique des ganglions de la base et du striatum ... 149
IV.2.1. Les Ganglions de la base ... 149
IV.2.2. Le striatum ... 150
IV.3. Rôle anatomo-fonctionnel des ganglions de la base ... 150
IV.3.1. Connexions au sein des ganglions de la base... 150
IV.3.2. Les boucles striato-frontales ... 153
IV.3.3. Symptômes cliniques et atteinte neurologique ... 155
Chapitre II Perception des émotions d'autrui chez les patients Huntington ... 157
I. Interactions sociales et troubles de la reconnaissance des émotions faciales ... 157
II. Déficit spécifique pour le dégoût : rôle des ganglions de la base et de l'insula ... 160
II.1. Reconnaissance du dégoût altéré dans la MH ... 160
II.2. Implication des ganglions de la base et de l'insula antérieure ... 163
II.2.1. Les ganglions de la base ... 163
II.2.2. L'insula ... 163
II.2.3. Rôle des ganglions de la base et de l'insula dans la reconnaissance du dégoût ... 165
III. Déficit de reconnaissance des émotions négatives ... 168
III.1. Contre une théorie "dégoût spécifique" dans la maladie de Huntington ... 168
III.2. Les ganglions de la base ne seraient pas spécifiquement impliqués dans le traitement du dégoût ... 171
III.3. Pourquoi les émotions négatives sont-elles plus difficiles à reconnaître ? ... 172
III.4. Considérations méthodologiques ... 173
III.4.1. Environnement et stress psycho-social ... 173
III.4.2. La tâche de reconnaissance des émotions de Ekman ... 174
12
Chapitre III Déficit d’accès au lexique chez les patients Huntington ... 177
I. Fluence verbale et de Changement de catégories ... 177
II. Accès au lexique et catégorie grammaticale ... 178
III. Rôle du striatum dans les processus linguistiques ... 179
III.1. Théorie linguistique versus non-linguistique du striatum ... 179
III.2. Les circuits striato -frontaux: application de règles linguistiques et accès lexical ... 180
III.2.1. Le modèle déclaratif et procédural ... 180
III.2.2. Le striatum à l'interface règles/lexique ? ... 181
III.2.3. Modulation du striatum par la demande cognitive et la classe grammaticale ... 182
3ème Partie Résultats expérimentaux... 187
Chapitre I La Tomographie par Emission de Positons ... 191
I. Que mesure-t-on avec la Tomographie par Emission de Positons ? ... 191
I.1. Mécanismes neurophysiologiques généraux ... 191
I.2. Quelques points obscurs ... 192
II. Principe de la TEP fonctionnelle ... 193
II.1. Principes physiques de la TEP ... 193
II.1.1. L’émission de positons ... 193
II.1.2. Détection des photons ... 194
II.1.3. Reconstruction et traitement des images ... 197
II.2. Imagerie des activités cognitives en TEP ... 198
II.2.1. Cartographie du débit sanguin ... 198
II.2.2. Traitement des données ... 199
II.2.3. Prétraitements ... 200
II.2.4. Traitements statistiques ... 201
Chapitre II Empathie et évaluation du contexte chez le sujet sain : étude en neuroimagerie fonctionnelle ... 203
I. Neural mechanisms for perceiving inappropriate emotional response in face-to-face interactions . 205 I.1. Introduction ... 207
I.2. Material and methods ... 211
I.2.1. Conditions ... 211
I.2.2. Stimuli preparation ... 211
I.2.3. Scenarios and video-clip editing ... 212
I.2.4. Validation of the stimuli ... 213
I.2.5. Participants... 213
I.2.6. Emotion regulation measure ... 214
I.2.7. Data recording ... 214
I.2.8. Functional neuroimaging statistical analysis ... 216
I.3. Results ... 218
I.3.1. Voxel-wise random effect analysis ... 218
I.3.2. Conjunction analysis ... 220
I.3.3. Correlation with emotional awareness level ... 221
I.4. Discussion ... 222
I.4.1. Shared representations and behavioural response preparation ... 224
I.4.2. Perspective taking and contextual association ... 229
I.4.3. Inter-individual variability ... 231
13
II. Contextual appraisal model of empathy: an effective connectivity study ... 235
II.1. Introduction ... 237
II.2. Material and methods ... 239
II.2.1. PET data extraction for path analysis ... 239
II.2.2. Path model ... 240
II.2.3. Path analysis ... 240
II.3. Results ... 242
II.4. Discussion ... 243
Chapitre III Troubles de la communication inter-personnelle dans la maladie de Huntington : études comportementale et en neuroimagerie ... 249
I. Impaired recognition of negative emotions in Huntington's disease do not relate to task difficulty 251 I.1. Introduction ... 253
I.2. Material and methods ... 255
I.2.1. Participants... 255
I.2.2. Recognition of emotional facial expressions test ... 255
I.2.3. Virtual facial stimuli ... 256
I.2.4. Validation of the stimuli ... 260
I.2.5. Emotion regulation measure ... 260
I.2.6. Statistical analysis ... 261
I.3. Results ... 263
I.3.1. Differences between groups in the level of emotional consciousness ... 263
I.3.2. Relationship between expression intensity and difficulty of recognition in controls : attribution of a difficulty level score ... 263
I.3.3. Differences in emotion identification between groups ... 264
I.3.4. Effect of task difficulty ... 265
I.3.5. Variance distribution in the three groups: HD patients' spouses' recognition of emotional facial expression ... 267
I.4. Discussion ... 269
II. Empathy and context evaluation in Huntington's disease patients and their spouses ... 277
II.1. Introduction ... 279
II.2. Material and methods ... 282
II.2.1. Conditions ... 282
II.2.2. Stimuli preparation ... 282
II.2.3. Scenarios and video-clip editing... 282
II.2.4. Validation of the stimuli ... 283
II.2.5. Participants... 283
II.2.6. Data recording ... 284
II.2.7. Perception of the inappropriateness of the facial affect ... 284
II.2.8. Functional neuroimaging statistical analysis ... 284
II.3. Results ... 286
II.3.1. Perception of the inappropriateness of the facial affect ... 286
II.3.2. Neuroimaging results ... 286
II.4. Discussion ... 289
II.4.1. Temporal pole dysfunction in HD compared to controls ... 289
II.4.2. Inhibitory deficit or compensation process in HD compared to control group? ... 291
II.4.3. Modification of cerebral mechanisms related to appraisal of emotional and contextual cues in patients' spouses ... 293
14
III. A PET study of word generation in Huntington's disease: effects of lexical competition and verb/
noun category ... 297
III.1. Introduction ... 298
III.1.1. Role and dysfunction in HD of the ACC and the left IFG in high selection demand word generation ... 299
III.1.2. Role and dysfunction in HD of the left ITG in high and low selection demand word generation ... 300
III.1.3. Noun and verb impact on word generation ... 301
III.1.4. Compensatory mechanisms in HD ... 302
III.2. Materials and Methods ... 303
III.2.1. Participants... 303
III.2.2. Word generation ... 304
III.2.3. Statistical Analyses of behavioral data ... 305
III.2.4. PET scan procedure and preprocessing ... 305
III.2.5. PET Data Statistical Design ... 306
III.3. Results ... 307
III.3.1. Performance on Language Tasks ... 307
III.3.2. PET Results... 309
III.4. Discussion ... 316
III.4.1. Dysfunctions of cingulate and prefrontal loops in high lexical selection in HD ... 316
III.4.2. Left inferior temporal gyrus was not recruited in HD. ... 319
III.4.3. Hypothesized verb generation impairment in HD ... 319
III.4.4. Right inferior frontal gyrus (IFG) and left supramarginal gyrus (SMG) as compensatory regions in HD ... 321
III.4.5. Right IFG: compensation mechanism or effortful retrieval processes? ... 321
III.4.6. Left SMG recruitment: compensatory mechanism or phonological loop involvement? ... 322
III.4.7. Lack of differences in ROIs in the direct comparison between the HD group and the healthy group ... 322
III.5. Conclusion ... 323
4ème Partie Discussion & Perspectives ... 329
I. Interagir avec autrui : du partage des représentations à la réponse comportementale... 333
I.1. Incarner l'autre pour mieux le comprendre ... 333
I.2. Des représentations partagées à la culture ... 334
I.3. Langage, représentations partagées, théorie de l'esprit et réponse comportementale ... 338
I.4. Réponse empathique et sélection ... 341
II. Évaluation du contexte et interactions cérébrales ... 345
II.1. Processus top-down et bottom up ... 346
II.2. Quand les structures de haut niveau deviennent des structures de bas niveau (et vice versa) .... 348
II.1. Proposition d'un modèle... 349
III. Questions et Perspectives ... 351
III.1. Approfondissement de l'étude de l'évaluation du Contexte et de la réponse empathique... 351
III.2. Questions pour de futures recherches ... 353
Conclusion ... 359
Références……….…361
Annexes……….…387
Abstract……….….395
17
Bien des aspects de son comportement différencient l’espèce humaine des autres animaux, parmi eux se démarque le panel d’interactions sociales complexes et variées qui lui est propre. Après s'être intéressées aux habiletés mentales, motrices, langagières et mnésiques propres à un individu, les neurosciences cognitives se penchent depuis une dizaine d'années sur la question des habiletés d'une personne à comprendre autrui et à interagir avec lui pour créer un environnement social harmonieux. Etre capable de prédire les intentions d'une autre personne, deviner ce qu'elle croit, savoir ce qu'elle sait et synchroniser ses mouvements avec ceux de l'autre sont autant de savoir-faire qui sont nécessaires à notre existence sociale. Aujourd’hui il est indéniable que la qualité des interactions sociales chez l’Homme dépend largement de son aptitude à faire preuve d’empathie. L'empathie, cette capacité à comprendre et à ressentir ce que les autres ressentent, nous permet de nous projeter dans l’esprit d’autrui et fait partie des habiletés sociales grâce auxquelles nous pouvons entrer en relation avec les autres et construire un échange humain. Plus encore, elle aboutie souvent à un comportement prosocial, c'est-à-dire à la coopération et à l'entraide. Dans le paysage des indices émotionnels que l'autre véhicule et qui peuvent provoquer notre empathie, les expressions du visage transmettent une grande quantité d'informations sociales à tel point que le visage peut, dans certains cas, se révéler être une véritable porte ouverte sur l'état mental de l’autre. Le visage d’un être humain est en effet très expressif et les nombreuses contractions musculaires possibles ont une fonction de communication, en particulier celle de communiquer nos propres émotions aux autres. Ainsi, percevoir l'émotion d'une autre personne par les expressions de son visage aboutit le plus souvent à une réponse empathique, c'est-à-dire à la compréhension de ce que cette personne ressent et à la représentation mentale de cette émotion. Ces habiletés sociales sont basées sur deux grands concepts. Le premier réside dans le fait que le soi et l'autre sont deux entités en partie distinctes et en partie superposables. Le second concept fait référence
18
à l'existence d'une réponse empathique, qu'elle soit explicite ou implicite, sous une forme visible (un mouvement) ou plus discrète (une émotion) suite à la perception de l’autre. Prenons l'exemple des actions jointes. Il s'agit de synchronisation inter-personnelle comme le ballet ou la marche militaire qui est une synchronisation répétée. Dans ces situations, on sait de manière certaine, sauf erreur, le mouvement qu'une autre personne du groupe va réaliser. Par contre, la danse en couple comme le tango, constitue une synchronisation entre deux personnes, selon certains codes, mais de manière beaucoup plus improvisée. Pour prédire ce que l'autre personne va faire il est d'abord nécessaire d'observer ce qu'elle fait. De cette perception résulte un couplage direct entre soi-même et son partenaire impliquant des représentations mentales communes. Mais cela n'est pas suffisant pour anticiper le prochain pas de danse de son partenaire. Il est également indispensable de lui attribuer des intentions et des désirs, tout en gardant le contrôle de ses propres pensées, ses propres envies, ses propres savoirs. La prédiction de l'action et la mentalisation fonctionnent donc de concert pour produire un résultat cohérent et approprié au contexte. Associé à cela, dans les actions jointes comme pour d'autres aspects de la cognition sociale, la perception de l'autre aboutit à une réponse comportementale de soi-même. Cet enchaînement perception – réponse est suffisamment rapide pour ne pas pouvoir faire preuve de métacognition. Il s'agit bien cependant d'attribuer des désirs, des volontés à autrui et d'agir en conséquence afin de produire un mouvement harmonieux. Finalement une action jointe, comme danser avec un partenaire est, une belle analogie de ce que sont, à différents niveaux, chacun des processus de cognition sociale. Ainsi, on peut faire un parallèle avec l'empathie, et la reconnaissance des expressions du visage en particulier. Il s'agit d'un processus également basé sur des mécanismes d'incarnation de l'autre et d'introspection d'une part, de perception de l'autre et de réponse émotionnelle ou comportementale d'autre part.
Toutefois, nous l’avons mentionné pour les actions jointes, la prédiction de la réaction émotionnelle de la personne avec qui on interagit, ainsi que la mentalisation, doivent fonctionner de concert pour produire une interaction sociale réussie. C'est à dire une interaction cohérente, appropriée au contexte et dans laquelle chaque protagoniste a compris l'autre et se sent compris en retour. Un ensemble de facteurs permettent ainsi de prédire la réaction de l'autre, ou tout du moins d'avoir certaines attentes implicites a priori ou a posteriori. Ce que l'on sait de la personne, du contexte dans lequel elle se trouve, sont
19
des facteurs primordiaux qui vont moduler une réponse empathique. Il sera en effet plus difficile d'être empathique avec une personne qui pleure sans raisons qu'avec une personne effrayée par la vue d'un serpent. Cependant, plusieurs questions subsistent toujours à l’heure actuelle: A quelle étape du processus cette modulation intervient-elle ? Intervient-elle au niveau de la perception de l'autre, au niveau du couplage entre soi et autrui, au niveau des représentations de soi, ou encore au niveau de la réponse émotionnelle et comportementale ? Au niveau cérébral, chacun de ce processus semble être sous-tendu par une structure particulière, ou plus vraisemblablement par un réseau neuronal spécifique. Comment cette modulation entraine-t-elle une modification de l'activité cérébrale, comment évolue la communication entres ces structures, quelles structures inhibent quelles autres, quels processus cérébraux interviennent dans l'évaluation du contexte afin de produire, ou de ne pas produire, une réponse empathique? Voici autant de questions qui ont animé ce travail.
Répondre à ces questions a donc un intérêt fondamental certain, mais également un intérêt clinique. En effet, de nombreuses pathologies sont responsables de troubles sociaux ; c’est le cas notamment dans l'autisme, la schizophrénie et la démence fronto-temporale. Parmi elles, on retrouve la maladie de Huntington. Même si troubles du comportement social ne constituent pas la caractéristique qui définit le mieux la maladie de prime abord, il s'agit d'un des symptômes qui dégrade le plus la qualité de vie des patients ainsi que celle de leur entourage. Ajouté à cela, les troubles du langage que présentent les patients dégradent la qualité de la communication inter-personnelle, à plusieurs niveaux. De manière expérimentale, les patients reconnaissent mal les expressions exprimées par les visages, expliquant en partie le manque d'empathie qu'ils peuvent témoigner envers leurs proches. On peut aussi se demander de manière légitime si ces derniers ne pourraient pas également présenter un amoindrissement de leurs capacités empathiques, d'une part du fait du stress lié à la maladie, et d'autre part du fait de côtoyer en permanence une personne dont les compétences sociales sont affaiblies avec, en particulier, des expressions du visage altérées par les dyskinésies faciales. En plus de l’étude de l'empathie, du traitement des émotions et du langage ainsi que l’analyse des corrélats neuronaux de ces déficits de communication inter-personnelle chez les patients, ce travail s’est également porté sur l’exploration de ces aspects chez leurs proches.
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Pour planter le décor et mieux aborder le sujet de cette thèse, nous verrons tout d’abord ce que la communauté scientifique a principalement apporté en matière de connaissances sur le concept d’empathie et plus spécifiquement sur la reconnaissance des expressions faciales et les facteurs de modulation. Nous poursuivrons par la description de la maladie de Huntington sous ses aspects symptomatiques et neurologiques et nous détaillerons les troubles de la communication inter-personnelle, de la reconnaissance des émotions sur le visage à la production lexicale. Nous nous focaliserons tout particulièrement sur les processus cérébraux impliqués dans l'ensemble de ces processus. Nous apporterons ensuite notre pierre à l'édifice, grâce à des études chez le sujet sain et chez les patients atteints de la maladie de Huntington. Nous finirons par discuter nos résultats en faisant un parallèle entre empathie et langage et par proposer de nouvelles perspectives de recherche.
23
1
ère
Partie
25
Dans cette partie nous aborderons les processus qui définissent l'empathie et leurs corrélats neuronaux et nous détaillerons dans le deuxième chapitre la reconnaissance des émotions exprimées par le visage. Nous finirons par évoquer les processus cérébraux qui permettent la modulation de l'empathie en fonction de différents facteurs, et tout particulièrement du contexte dans lequel se situe une interaction sociale.
27
Chapitre I
L'empathie
Se mettre à la place de l'autre et ressentir les émotions qu'il ressent est une capacité qui joue un rôle social fondamental au niveau de la communication inter-personnelle. Cette capacité, l'empathie permet le partage des expériences, des besoins, des buts, des valeurs morales entre les individus. De plus, au-delà d'une interaction ponctuelle, elle permet de générer un ensemble de connaissances sur l'état psychologique d'autrui et indirectement sur son environnement. Il s'agit d'une attitude plus orientée vers les autres que vers soi-même qui s'inscrit dans les mécanismes altruistes particulièrement évolués dans l'espèce humaine.
Dans ce chapitre nous commencerons par définir l'empathie via les processus qui la composent. Nous verrons que nous possédons une disposition innée à ressentir que les autres personnes sont "comme nous" et que nous développons rapidement au cours de l'ontogenèse la capacité à nous mettre mentalement à la place d'autrui. Pour générer l'empathie, des processus plus cognitifs, moins automatiques comme adopter le point de vue d'autrui, interagissent avec la résonance motrice et sensorielle, dont le déclenchement est le plus souvent automatique et non intentionnel. Nous verrons aussi que l'empathie est un comportement vraisemblablement sélectionné par l'évolution pour développer des comportements prosociaux. Enfin, à la lumière des trois processus principaux qui composent l'empathie selon Decety et Lamm (2006), c'est-à-dire 1) le partage des représentations émotionnelles, 2) l'adoption du point de vue d'autrui et 3) la conscience de soi, nous verrons quelles structures cérébrales régissent l'empathie et comment elles peuvent interagir. Nous terminerons par la présentation des "modèles de l'empathie". Elaborer est en effet un modèle est un passage essentiel pour comprendre l'empathie en tant que tel mais aussi, pour aider à prédire des troubles du comportement social, distincts selon que l'une ou l'autre des composantes est endommagée ou non opérationnelle.
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I. Définir l'empathie
"When I observe a circus performer on a hanging wire, I feel I am inside him"
Lipps cité par Gallese (2001)
L'empathie peut être communément définie comme la faculté de se mettre à la place d'une autre personne, de ressentir ses sentiments. S'il l'on veut donner une définition plus explicative, il faut y intégrer tout un ensemble de processus, en partant des mécanismes les plus automatiques et jusqu'aux conséquences comportementales. Autrement dit, il faut décrire les mécanismes impliqués dans (1) le ressenti de ce qu’une autre personne est en train d'éprouver, (2) le savoir de ce qu’une autre personne est en train de ressentir et (3) la réponse compatissante (Thompson, 2004). Toutefois, nous le verrons, une description exhaustive de l'empathie fait référence à des processus communs à d'autres aspects de la cognition sociale, comme la contagion émotionnelle ou la moralité. Cela peut desservir les besoins expérimentaux ; il est alors nécessaire de réduire la définition de l'empathie à quelques processus fondamentaux, voire, à son processus le plus distinctif.
I.1. L'empathie : de multiples processus
L'empathie est un concept très complexe qui est composé de nombreuses facettes et peut avoir diverses conséquences. Pour la plupart des auteurs, l'empathie est un ensemble de processus, reste à savoir lesquels seront choisis pour construire une définition. Dans un premier temps, une conception large de l'empathie sera présentée du point de vue des philosophes et psychologues. Puis viendront les définitions nécessairement plus restrictives des neuroscientifiques.
Pour Thompson (2004) l'empathie est à la fois une capacité, un acte et un processus, tous trois intentionnels, où le terme "intentionnel" fait référence au sens husserlien de "mental directedness", c'est à dire d'ouverture vers ce qui est autre. En tant que capacité intentionnelle, l’empathie est cette habileté de base à comprendre l’expérience d’un autre
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individu (Vetlesen, 1994). Faire usage de cette capacité revient à s’engager dans une relation d’empathie à travers des actes dirigés vers l'autre et via des processus dans lesquels une perception attentive de l’état de l’autre génère chez quelqu’un un état qui s’applique davantage à celui de l’autre qu’à son propre état (Preston and de Waal, 2002). Thompson (2004) reprend les termes et les notions de phénoménologie qui, notablement, ont rendu célèbre l’œuvre de E. Levinas, en philosophie éthique, pour distinguer au moins quatre aspects principaux dans la manifestation complète de l’empathie :
1) Le couplage ou pairage involontaire de mon corps vivant avec ton corps vivant dans la perception et dans l’action.
2) Le mouvement ou la transposition imaginaire de ma personne à ta place.
3) L’interprétation de toi comme étant un Autre pour moi et de moi comme étant un Autre pour toi.
4) La perception éthique et morale de toi comme personne.
En des termes plus usuels pour les neuroscientifiques, il s'agit pour les trois premiers points, 1) des représentations partagées, 2) du changement de point de vue et 3) de la distinction entre soi et autrui. Decety et Lamm (2006) utilisent ces trois aspects pour construire leur définition, que nous évoqueront plus tard.
Quant au quatrième aspect, il n'est que rarement pris en compte dans les études en neurosciences cognitives. Pourtant, empathie et sens moral sont inter-reliés : sans l’empathie, le souci et le respect pour les autres dans le sens moral — comme fins en soi — seraient impossibles (Thompson, 2004). Il s'agit en effet, d'une capacité qui d'un point de vue développemental commence à apparaître environ en même temps que l’enfant commence à reconnaître les autres comme étant des agents mentaux. L'étude de ce processus dans l'empathie pourrait être intéressante en particulier dans certaines pathologies "sociales" comme la schizophrénie où il pourrait constituer un processus déficitaire clé. Cet aspect a été considéré, en partie, par Singer et al. (2006) qui ont évalué la réponse empathique d'hommes et de femmes face à des personnes ayant un comportement juste ou injuste à un jeu d'argent. La réponse cérébrale des hommes face à l'observation des personnes injustes à qui l'on infligeait une stimulation douloureuse était amoindrie dans les régions reliées à l'empathie (en particulier l'insula antérieure et le cortex cingulaire
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antérieur) par rapport aux personnes qu'ils considéraient comme de confiance. Cela suggère donc que la considération morale que l'on a d'autrui influence notre réaction empathique envers lui.
Un autre aspect souvent éludé dans les études ciblées sur l'empathie est la réponse comportementale, "répondre avec compassion" comme mentionné au début de cette partie. Cependant pour certains auteurs il s'agit du processus central de l'empathie puisqu'il s'agit de sa fonction, son essence même. En effet, Ainslie et Monterosso (2002) mettent au centre de leur conception de l'empathie les mécanismes qui vont pousser une personne à répondre d'une manière ou d'une autre lorsqu'il expérimente l'empathie. Pour ces auteurs, l'empathie devrait être considérée comme un processus motivationnel. Anderson et Keltner (2002) se focalisent également sur les réponses comportementales empathiques. Ils mettent le rôle, la fonction primaire de l'empathie, qui est de créer et de maintenir des liens sociaux, au centre du concept. Dans cette logique, toutes les émotions ne devraient donc pas être reliées à l'empathie, seulement celles qui servent cette fonction sociale.
Preston et de Waal (2002) définissent l'empathie de la manière suivante: "tout processus où la perception attentive de l'état de l'Autre génère chez le sujet un état qui s'applique plus à celui de l'autre, qu'à l'état du sujet ou à la situation dans laquelle il se trouve". Ils ont répertorié différents concepts associés ou assimilés à l'empathie (Tableau 1-1) et ont établi un modèle explicatif de l'ensemble de ces concepts (Figure 1-1). Ce modèle, baptisé "Perception-Action", unifie l'ensemble de ces concepts autour d'un même mécanisme : la perception de l'action d'une autre personne active, en soi, les représentations correspondantes qui à leur tour activent les réponses autonomes et somatiques. Bien que centré sur un processus unique, ce modèle se veut explicatif de l'ensemble des phénomènes, en unifiant les différentes visions (empathie par contagion émotionnelle, apprentissage conditionné, raisonnement) et en intégrant les réactions liées l'empathie aussi bien proximales (réactions corporelles instantanées) que finales (comportements liés à la préservation de l'espèce). Par exemple, lorsque l'on aide quelqu'un qui souffre, est-ce parce que l'on ressent soi-même la douleur ou parce que l'autre personne pourra un jour rendre la pareille ? Ces deux solutions ne sont pas en conflit, la première se situe au niveau proximal la seconde au niveau final.
31 TABLEAU 1-1
TERMINOLOGIE RELATIVE A L'EMPATHIE EXPLIQUEES PAR VARIABLE DE CLASSIFICATION.
Tiré de Preston and de Waal (2002)
FIGURE 1-1:LE MODELE PERCEPTION-ACTION DE PRESTON ET DE WAAL (2002)
Exposition de leur modèle par les auteurs : "In order to unify the various perspectives, empathy needs to be construed broadly to include all processes that rely on the perception-action mechanism. Thus, perception-action is a superordinate class, which includes two basic level categories, motor behavior and emotional behavior. Both of these basic level categories include subordinate categories of phenomena. Thus, according to the model, various phenomena like emotional contagion, cognitive empathy, guilt, and helping are similar in that they rely on the perception-action mechanism". Une partie de ces
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processus est définie dans le Tableau 1-1Erreur ! Source du renvoi introuvable.. Tiré de Preston et de Waal (2002).
Jusqu'à présent, les définitions de l'empathie que nous avons présentées restent très générales dans le sens où elles tentent de décrire l'ensemble des processus qui composent l'empathie, ce qui n'aboutit pas à l'élaboration de réelles définitions, nécessaires à l'investigation scientifique. Néanmoins, de nombreuses définitions ont été proposées (Tableau 1-2) ; toutes se rejoignent sur deux points : 1) l'empathie est une expérience émotionnelle plus reliée à autrui qu'à soi-même et 2) cette expérience a lieu tout en gardant pleine conscience de la distinction entre soi et autrui. L'empathie se distingue par ce deuxième point de réactions telles que la contagion émotionnelle ou la douleur personnelle1 (Decety and Lamm, 2006).
TABLEAU 1-2
DIFFERENTES DEFINITIONS DE L'EMPATHIE
Traduit de Decety et Lamm (2006)
Capacité de se mettre dans la peau, dans l'esprit, d'une autre personne pour comprendre ses émotions [une sorte de simulation ou d'imitation innée](Eisenberg et al., 2006)
Forme complexe d'inférence psychologique dans laquelle l'observation, la mémoire, les connaissances et le raisonnement sont combinés pour aboutir à un aperçu des pensées et des sentiments des autres (Batson et al., 1991)
Réponse affective plus adaptée à la situation que vit une autre personne que sa propre situation (Goldman, 1993)
Réponse émotionnelle orientée vers autrui et congruente avec sa propre perception du bien-être d'autrui (Hoffman, 1982)
Réponse affective qui provient de l'appréhension ou de la compréhension de l'état émotionnel, ou non, d'autrui, et qui est similaire à ce que la personne ressent ou à ce que l'on s'attend à ce qu'elle ressente dans une situation donnée (Eisenberg, 2000)
1 personal distress en anglais, fait référence une réaction affective aversive focalisée vers soi, en réponse à
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En plus de ces deux points cruciaux, pour Decety et Lamm (2006), l'empathie n'implique pas seulement une réponse affective déclenchée par l'état émotionnel d'autrui. Elle nécessite également une compréhension minimale des états mentaux de cette personne. Forts de ces considérations, Decety et Lamm (2006) ont proposé la définition ci-dessous, que nous allons adopter, et qui est constituée de trois processus 1) le partage de représentations émotionnelles, 2) la compréhension de l'état mental d'autrui et 3) la distinction entre soi et autrui.
L'empathie est la capacité à ressentir et à comprendre ce que ressent autrui sans confusion avec soi-même.
I.2. L'empathie : un état affectif
Même si nous prenons le parti d'adopter cette définition, il n'existe pas de définition qui fasse consensus puisque, à un extrême, certains auteurs tentent d'insérer dans la définition de l'empathie l'ensemble de processus qui la compose. D'autres, à l'autre extrême, tentent d'isoler les caractéristiques spécifiques de l'empathie qui ne sont partagées par aucun autre processus. D'un autre côté, il n'est pas clair si l'empathie doit être vue comme un processus cognitif, une capacité ou comme un état émotionnel (Preston and de Waal, 2002). Celle que nous avons choisie se situe entre ces deux extrêmes puisqu'elle décrit trois processus constitutifs d'une capacité.
Il est toutefois intéressant d'aborder le point de vue restrictif dans la conception de l'empathie. L'équipe de Tania Singer qui a essentiellement étudié l'empathie a travers la douleur chez autrui, a choisi de retreindre sa définition au processus le plus représentatif de l'empathie dans le but expérimental d'isoler un processus et d'en étudier les corrélats neuronaux. de Vignemont et Singer (2006) soutiennent ainsi que l'empathie a lieu si 1) on se trouve dans un état affectif ; 2) cet état est isomorphe à l'état affectif d'une autre personne ; 3) cet état est généré par l'observation ou l'imagination de l'état affectif de l'autre personne ; 4) on sait que l'autre personne est à l'origine de son propre état affectif. Ainsi l'empathie
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est isolée de la capacité à inférer et à comprendre l'état mental d'autrui et au contraire, l'empathie est définie comme un état affectif généré par le partage d'émotions ou d'états
sensoriels d'une autre personne (Hein and Singer, 2008).
Après avoir défini l'empathie à travers les processus qui la composent et mentionné les points de vue divergeant quant à sa définition, nous allons maintenant évoquer les fonctions de l'empathie, du point de vue évolutionniste ainsi que son rôle social.
II. Pourquoi, pour quoi être empathique ?
Comme il a déjà été mentionné, pour certains auteurs, le rôle de l'empathie est une de ses caractéristiques principales et sa définition devrait évoquer l'empathie comme un processus motivationnel qui aboutit à des comportements, des réponses empathiques vers les autres, qui servent les interactions sociales (Ainslie and Monterosso, 2002). A quoi sert l'empathie ? Il est possible de distinguer deux aspects explicatifs : (i) pourquoi l'empathie a-t-elle été sélectionnée à travers l'évolution et (ii) quel est le rôle de l'empathie, une fois que ce processus a émergé ?
La première question fait référence à la fonction adaptative de l'empathie et la réponse réside dans l'analyse d'autres espèces (Preston and de Waal, 2002). La deuxième question fait référence à son rôle dans la vie de tous les jours et la réponse réside quant à elle dans l'étude des troubles de l'empathie, comme par exemple par l'étude de la psychopathie, mais aussi par l'étude psychologique développementale et sociale.
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II.1. Pourquoi ? Empathie et évolution
Concernant la fonction adaptative de l'empathie, certains auteurs ont suggéré que l'empathie a été sélectionnée pour développer le lien mère-enfant (Darwin, (1872 reprinted
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2002)) ainsi que l'altruisme avec réciprocité (Alexander, 1974). Ainsi l'empathie est souvent associée aux comportements prosociaux comme l'entraide. Du point de vue des théories évolutionnistes, l'empathie aurait ainsi évolué pour contribuer à la sauvegarde génétique de la descendance et des congénères en général, grâce à ces comportements d'aide qui y sont associés.
On constate en effet une évolution de la complexité des liens sociaux avec le développement du cortex cérébral (Figure 1-2). De plus si l'on considère les processus mentionnés dans la partie précédente, certains apparaissent chez les mammifères, d'autres chez les grands singes et d'autres encore, comme la théorie de l'esprit, ou l'empathie cognitive, n'appartiendraient qu'aux humains, selon certains auteurs. Pour illustrer cette évolution de la complexité des capacités sociales, mentionnons par exemple que les rats sont capables d'appuyer sur un bouton pour mettre fin à la détresse d'un congénère suspendu (Rice and Gainer, 1962) ; les grands singes sont capables de se reconnaître dans un miroir, témoignant d'une conscience de soi, alors que les autres espèces de singes n'en sont pas capables (Gallup and Platek, 2003) ; de même, les grands singes uniquement, sont capables de réconforter un congénère victime d'agressions (De Waal and Aureli, 1997).
Notre capacité à comprendre les autres irait donc de paire avec le développement cérébral. Au cours des 5 à 7 millions d'années qui se sont écoulées depuis notre distinction d'avec la lignée des hominidés, le volume de notre cerveau a augmenté de façon considérable (Figure 1-2). Cette augmentation concerne essentiellement les régions associatives du cortex frontal et des régions temporo-pariétales. Nous verrons que ces deux régions cérébrales jouent un rôle important dans les mécanismes qui nous permettent de comprendre que nous avons, comme les autres personnes, des états mentaux qui sont à l'origine de nos comportements, et plus particulièrement dans la compréhension empathique.
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FIGURE 1-2:NOTRE CERVEAU EST-IL SPECIALISE POUR LA COGNITION SOCIALE ?
Alors que le hérisson, espèce insectivore primitive montre déjà un comportement maternel qui permet le bon développement de sa descendance, les primates non-humains (comme les chimpanzés) vivent dans des sociétés extensives pouvant être composées d'une douzaine d'individus ; l'Homme moderne a quant à lui créé des sociétés composées de millions de personnes interactives. D'ailleurs, notons qu'il existe une corrélation à travers les primates, entre la taille du groupe social et le volume du néocortex. Tiré de Adolphs (2003)
D'un autre côté, si l'on se place du point de vue très restrictif de l'empathie, et que l'on considère ce phénomène uniquement comme le partage de représentations émotionnelles (Singer, 2006), alors l'empathie aurait pu évoluer seulement comme le produit dérivé d'un mécanisme plus général d'apprentissage par association (Keysers and Perrett, 2004). Certains, vont même plus loin et avancent que l'empathie est un processus mal adapté et coûteux, puisque, par exemple, se sentir triste chaque fois qu'une tierce personne est triste n'apporte pas de bénéfice en soi (voir de Vignemont et Singer (2006)). Néanmoins, l'empathie dans le sens "résonnance émotionnelle" est un processus qui trouve son intérêt en partie dans le fait qu'il s'effectue de manière automatique et rapide, pouvant ainsi constituer le chemin le plus efficace pour atteindre les motivations et prévoir les intentions d'autrui (de Vignemont and Singer, 2006).
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II.2. Pour quoi ? Le rôle de l'empathie
Le rôle prédominant de l'empathie est un rôle social. L'empathie serait impliquée dans les comportements prosociaux, la coopération, l'altruisme, la moralité et la justice (Eisenberg and Morris, 2001). Cela est confirmé par le fait que les individus qui présentent un déficit d'empathie sont plus susceptibles d'avoir des comportements agressifs et antisociaux que le reste de la population (Hoffman, 2000).
De plus, la capacité à partager les expériences émotionnelles des autres permet de réagir de manière appropriée au contexte et aux individus, ce qui facilite la communication et crée une cohérence sociale (de Vignemont and Singer, 2006). Par exemple, imiter les actions des autres, appelé "effet caméléon", c'est-à-dire la tendance à adopter les gestes, les postures et les manières des autres, favorise l'attachement et l'affection (Lakin and Chartrand, 2003). De manière similaire, percevoir l'empathie d'une autre personne à son égard favorise le développement du lien affectif avec cette personne. Ainsi, grâce à l'empathie il est possible d'observer des cycles d'interaction sociale : "tu comprends que je comprends ce que tu ressens". Dans le cas d'une interaction réussie, c'est-à-dire où les deux personnes ont le sentiment d'avoir compris et d'avoir été comprises, ces cycles seraient constitués d'une succession de comportements empathiques (pouvant être simplement la reconnaissance des émotions sur un visage).
La fonction de l'empathie n'est pas uniquement sociale. L'empathie fournit aussi des connaissances importantes sur notre environnement. Par exemple, en voyant quelqu'un être brûlé par une machine, nous accordons une valeur négative d'évitement à cette machine, sans avoir eu soi-même, au préalable l'expérience de la douleur provoquée par la machine (Keysers and Gazzola, 2006). En ce sens, l'empathie est un outil d'évaluation efficace pour l'acquisition de nouvelles connaissances sur le monde qui nous entoure (Preston and de Waal, 2002).
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III. Les processus constitutifs de l'empathie et leurs
corrélats neuronaux
Selon la définition que nous avons adoptée, trois processus seront mis en exergue, 1) le partage des représentations entre soi et autrui, 2) la compréhension de l'état d'esprit d'autrui et 3) la distinction entre soi et autrui.
III.1. L’empathie comme couplage
III.1.1. Partager les émotions d'autrui
Le couplage, ou partage des représentations2, désigne un lien associatif entre soi et l’autre sur la base de leur similarité corporelle, en particulier au niveau du geste, de la posture et du mouvement. Le couplage de soi et de l’autre est un processus passif dans la mesure où il n’est pas initié volontairement ; il sert de support aux autres processus de l'empathie. Ainsi, l’empathie ne consiste pas simplement à comprendre, c'est-à-dire à former des représentations cognitives des expériences particulières d’une autre personne (la tristesse ou la joie par exemple), mais aussi à faire sienne l’expérience de l’autre. Cette conception phénoménologique de la base somatique de l’empathie peut être associée à celle des sciences cognitives. Selon le modèle "perception-action" de l’empathie (Preston and de Waal, 2002), lorsque nous percevons le comportement d’une autre personne, nos propres représentations motrices pour ce type de comportement sont automatiquement activées et génèrent les réponses somatiques correspondantes ; en d'autres termes il s'agit d'un phénomène de simulation. Ainsi, perception et action partagent un code de représentation commun au niveau cérébral (Rizzolatti and Arbib, 1998). De plus, d'après ce modèle, le
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Les termes de représentations partagées ou couplage font référence au fait que la perception d'une action, d'une émotion, d'une sensation chez l'autre déclanche en soi la simulation de ces phénomènes au niveau cérébral et expérienciel. En anglais les termes de embodiment, embodied cognition, embodied simulation, mirroring font référence à ces processus, autrement dit à la connaissance du coprs et de la manière dont il interagit avec le monde, et pourraient aussi se traduire par le terme d'incarnation. Toutefois la définition même du processus "d'embodiment" est encore à clarifier et varie selon les auteurs. Nous emploierons ici le terme de représentation partagées, de résonnance ou de couplage avec autrui pour faire référence à ce processus.
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message est ensuite automatiquement véhiculé vers les régions motrices permettant de préparer et d'exécuter la réponse. Ces codes communs ne sont pas restreints aux mouvements physiques mais ils incluent aussi des représentations abstraites et symboliques (Decety et al., 1997).
Pour preuve de ce couplage, il est bien connu que les humains ont tendance à s'imiter les uns les autres, de manière automatique, lorsqu'ils interagissent socialement (Meltzoff and Prinz, 2002) (voir le processus cérébral décrit Figure 1-3). Comme nous l'avons déjà évoqué, ce phénomène est appelé "effet caméléon" (Chartrand and Bargh, 1999) et plus les personnes ont tendance à imiter les autres, plus elles ont également tendance à être empathiques (Chartrand and Bargh, 1999). Cela montre bien qu'une manière d'être empathique passe par l'incarnation, notamment, des expressions du visage et des postures des autres personnes.
III.1.2. Empathie et neurones miroirs
La capacité à coder l'analogie "l'autre est comme moi" est donc une condition préalable fondamentale pour le développement de l'empathie, en ce sens qu'elle permet d'établir de véritables liens sociaux entre les individus. Le système des neurones miroirs (SNM) pourrait être à la base des mécanismes neurophysiologiques responsables de cette concordance entre soi et les autres (Gallese et al. 2004). Décrit pour la première fois dans la partie ventrale du cortex prémoteur du cerveau de macaque (di Pelligrino et al. 1992), et plus tard également dans le lobule pariétal inférieur, le SNM s'active quand un singe exécute des actions manuelles dirigées vers un but ainsi que lorsqu'il observe les mêmes actions accomplies par d'autres. Il existe un système analogue dans le cerveau humain (pour revues, voir Rizzolatti et Craighero (2004)). Il englobe le gyrus frontal inférieur pars opercularis et le cortex ventral prémoteur adjacent, ainsi que la partie antérieure du lobule pariétal inférieur (Figure 1-3) et a été mis en évidence lors de tâches d'imitation et de l'observation d'actions, comme les expressions du visage (Dapretto et al., 2006), et la compréhension de l'intention d'une autre personne via ses actes moteurs (Iacoboni et al., 2005).
De nombreux auteurs soutiennent l'idée que l'empathie serait basée sur des processus "miroir" sensorimoteurs (Avenanti et al., 2005; Iacoboni, 2009; Leslie et al., 2004; Wicker et
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al., 2003). Plusieurs aspects reliés au processus global d'empathie susciteraient en effet l'activité des neurones miroir : les aspects cognitifs de l'empathie, comme la capacité à adopter l'état d'esprit d'autrui (Iacoboni and Dapretto, 2006), les aspects émotionnels, comme l'observation des expressions émotionnelles (Carr et al., 2003; Jabbi et al., 2007; Pfeifer et al., 2008) et l'imitation (dans le sens de l'effet caméléon évoqué précédemment) qui est un processus automatique, omniprésent et qui facilite l'empathie (Iacoboni, 2009) (voir Figure 1-3). En outre l'activité dans le SNM serait liée aux capacités cognitives sociales (Pfeifer et al., 2008), ces capacités étant évaluées par des tests mesurant l'empathie et la compétence inter-personnelle, c'est-à-dire la capacité à aller vers les autres, à s'intégrer dans un groupe social, etc.
Alors que l'activité au sein du SNM est facilement déclenchée par la simple observation d'expressions faciales (Dapretto et al., 2006), notons que ce système est rarement décrit dans l'empathie relative à la douleur. Cela montrerait qu'il est possible de partager un affect sans passer par des représentations motrices (de Vignemont and Singer, 2006).
Soulignons néanmoins que le rôle présumé des neurones miroirs dans les processus liés à la cognition sociale, autre que la simple résonnance neuronale conséquente à l'observation de l'action, reste débattu. Le système miroir mis en évidence pour les émotions est en effet très différent de celui qui a été identifié chez le singe. Établir un lien entre ces deux systèmes reste donc spéculatif selon l'avis de nombreux auteurs (Dinstein et al., 2008; Jacob and Jeannerod, 2005).
41 FIGURE 1-3:SYSTEME DE NEURONES MIROIRS ET IMITATION.
Représentation schématique du système de neurones miroir fronto-pariétal (Human MNS, en rouge) et sa principale entrée visuelle : le sillon temporal supérieur (STS), en jaune. Le système de neurones miroir est localisé d'une part au niveau du gyrus frontal inferieur (IFG) et du cortex prémoteur ventral adjacent (PMC) et d'autre part au niveau du lobule pariétal inferieur (IPL), l'homologue de l'aire PF/PFG chez le macaque. Ces structures, associées au STS forment le circuit central du processus d'imitation. Les entrées visuelles STS vers le MNS sont représentées par une flèche orange. La flèche rouge représente le flux d'informations venant du MNS pariétal qui consiste essentiellement en la description motrice de l'action, vers le MNS frontal qui traite plutôt le but lié à l'action. Les flèches noires représentent les copies efférentes des commandes motrices de l'imitation qui sont renvoyées au STS pour permettre la correspondance entre les prédictions sensorielles du plan moteur imitatif et la description visuelle de l'action observée. Tiré de Iacoboni et Dapretto (2006).
III.1.3. Le réseau SNM – Insula - amygdale
L'empathie requiert également un traitement émotionnel et donc l'implication du système limbique. Le SNM et le système limbique sont connectés anatomiquement par l'insula (Augustine, 1996). Ainsi, un large réseau composé du SNM, de l'Insula et de structures limbiques (Figure 1-4), l'amygdale en particulier, pourrait supporter la capacité d'empathie via la représentation et la simulation des actions d'autrui telles que les expressions faciales ou la posture (Carr et al., 2003). Plus spécifiquement, le SNM pourrait être impliqué dans le décodage des états émotionnels des autres (Carr et al., 2003; Dapretto et al., 2006; Leslie et al., 2004), agissant de concert avec l' insula antérieure (AI) et l'amygdale.
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FIGURE 1-4 : CHEVAUCHEMENT ENTRE IMITATION, OBSERVATION, ET CORRELATIONS AVEC LES COMPETENCES EMPATHIQUES ET INTER-PERSONNELLES DANS LE RESEAU SNM-INSULA-SYSTEME LIMBIQUE.
Les régions actives lors de l'imitation et de l'observation d'expressions émotionnelles sont présentées en blanc et rouge respectivement. En jaune sont représentées les régions plus actives lors de l'imitation chez des enfants ayant de bonnes compétences inter-personnelles ; en bleu celles plus actives lors de l'observation chez les enfants avec les meilleurs capacités empathiques. Tiré de Pfeifer et al. (2008).
Par exemple, les expressions faciales sont constituées d'un ensemble de mouvements, associés à l'activation d'un plan moteur. Ce plan moteur est en partie sous-tendu par le SNM. Lors de l'observation de l'expression sur le visage d'un autre individu, les neurones miroirs s'activent et modulerait l'activité dans le système limbique, au niveau de l'amygdale en particulier, où l'émotion associée à un visage expressif serait réellement ressentie par l'observateur (Carr et al., 2003). Ce relais d'information entre SNM et système limbique aurait lieu via les connections de sa partie frontale avec l'insula (Augustine, 1996). Dans ce modèle, la simulation interne des émotions d'autrui serait également responsable de notre capacité d'empathie, en particulier la composante affective ("je ressens ce que tu ressens") qui se distingue de l'empathie dite cognitive et qui fait appel à la capacité à inférer des états mentaux à autrui (Carr et al., 2003).
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III.1.4. Des neurones miroirs sensoriels ?
Plusieurs auteurs défendent l'idée d'un système miroir, de nature motrice et sensorielle, pour l'empathie (Avenanti et al., 2005 671; Iacoboni, 2009; Leslie et al., 2004 669; Wicker et al., 2003 450). De nombreux résultats convergent vers cette idée et suggèrent que les mêmes circuits de neurones sont stimulés lorsque l'on ressent des émotions et lorsqu'on les perçoit chez les autres. Par exemple, l'AI est activée en réponse à l'observation d'expressions du visage exprimant le dégoût, ainsi que par le ressenti du dégoût (Wicker et al., 2003). Une autre étude a montré que l'observation d'actions de la vie de tous les jours, des mains ou du visage, guidées par une émotion (en l'occurrence la colère) recrute des régions impliquées dans la perception et l'expérience de l'émotion (Grosbras and Paus, 2006). Les auteurs de cette étude soutiennent l'hypothèse que, en plus d'induire une résonance dans le programme moteur nécessaire pour exécuter une action, l'observation d'une action réalisée avec émotion induit une résonance émotionnelle dans le système responsable de la modulation affective du programme moteur, en particulier dans l'insula. Un tel mécanisme pourrait également être une clé pour comprendre les intentions associées à ce que l'autre personne ressent.
Ce mécanisme qui couplerait action et perception et que l'on observe dans le partage des émotions, contribue également à la perception de la douleur chez autrui, avec deux structures clés dans ce mécanisme, 1) le cortex cingulaire antérieur rostral (ACC) et 2) l'AI (Figure 1-5).
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FIGURE 1-5:L'EMPATHIE POUR LA DOULEUR : RESULTATS ET EXEMPLE DE MATERIEL DE STIMULATION. (a) activation des régions du cerveau communes à l'expérience de la douleur et à la perception de la douleur chez une autre personne, ACC : cortex cingulaire antérieur (Singer et al., 2004). (b) Exemples de visages exprimant la douleur (Saarela et al., 2007), de photos et de dessins de parties du corps dans des situations douloureuses (haut (Lamm et al., 2007b) ; bas (Gu and Han, 2007)). (c) Modulation des réponses cérébrales empathiques : les hommes (contrairement aux femmes) ne montrent pas d'activation de l'insula antérieure lorsque l'autre personne est perçue comme malhonnête (Singer et al., 2006). Tiré de Hein and Singer (2008).
La majorité des études sur les corrélats neuronaux de l'empathie sont ciblées sur l'empathie pour la douleur perçue chez une autre personne (Cheng et al., 2007; Gu and Han, 2007; Jackson et al., 2006; Lamm et al., 2007a; Lamm et al., 2009; Morrison et al., 2007). En particulier, deux études en imagerie par résonnance magnétique (IRMf), menées par Singer et al. (2004; 2006), ont examiné l'empathie pour la douleur de manière interactive et in vivo. Dans ce paradigme, le participant dans l'imageur IRMf reçoit soit la douleur lui-même ou bien il observe la douleur ressentie par une autre personne, cette douleur étant délivrée via
