Phylogénie et biogéographie

Depuis l'ère tertiaire, le merlu existait. Des fossiles du merlu ont été trouvés dans le Pacifique datant de l'Eocène et en Europe datant d'Oligocène (Alheit et Pitcher, 1995). Cette persistance est due à la flexibilité morpho-physiologique de l'espèce contre les contraintes environnementales, en plus sa large distribution verticale couvrant la côte et le talus. Autres raisons touchant les caractéristiques biologiques, vu que c'est une espèce longévive dont la période de reproduction est assez prolongée, et la possibilité du cannibalisme surtout lors des importantes densités au sein d'une population (Orsi-Relini et al., 2002).

Selon les dernières révisions, Lloris et al., (2005) révèlent que le genre Merluccius est largement réparti géographiquement. Quoique certaines discontinuités sont bien nettes au niveau équatorial et les latitudes en voisinage, ce genre est présent dans les deux hémisphères Nord et Sud. En effet, Merluccius vit le long de la côte d’Europe (M.merluccius), de l’Ouest d’Afrique allant du Nord jusqu’au Sud (M. senegalensis, M. polli, M. capensis, M.

paradoxus), du Nord-Est américain (M. bilinearis, M. albidus) du Sud-Est américain (M.

hubbsi, M. australis, M. patagonicus) du Nord-Ouest américain (M. productus, M.

angustimanus) du Sud-Ouest américain (M. gayi, M. australis) et de l’Est de New Zélande (M. australis) (Fig. 1).

Figure 1. Répartition géographique du genre Merluccius (Lloris et al., 2005).

11 On remarque bien que la similarité morphologique ente les espèces et l’incertitude des relations phylogénétiques suggérent l’application des techniques moléculaires. En effet, la participation de la génétique moléculaire jouait un rôle important pour estimer le dégrée de divergence, comprendre la relation phylogénétique et interpréter la biogéographie et la spéciation entre les espèces (Campo et al., 2007).

Très peu de recherches, basées sur les informations génétiques, sont consacrées à l’étude de l’évolution du genre Merluccius. Roldán et al., (1999) tracent une relation génétique entre 9 espèces seulement de Merluccius en se basant sur la variation dans 21 loci d’allozymes. Quinteiro et al., (2000) analysent la variation des séquences de 450 paires de bases d’ADN de mitochondrie extraites du domaine gauche de la région de contrôle pour 26 individus de 11 espèces. Grant et Leslie (2001) font un bilan des données génétiques publiées précédemment et en rapport avec Merluccius et les combinent avec 20 nouvelles données sur loci d’allozymes. Campo et al., (2007) se fondent sur des séquences mitochondriales et les gènes nucléaires pour déterminer les relations phylogénétiques et biogéographiques de 12 espèces.

Campo et al., (2007) confirment ce qui a été dit par des anciennes études indiquant que Merluccius est apparu à l’Atlantique Nord au milieu de l’Oligocène (Kabata et Ho, 1981;

Inada, 1981; Fedotov et Bannikov, 1989). Le stock ancestral était probablement divisé entre deux régions, notamment, la région Est incluant les espèces Euro-Africaines et celles de l’Ouest constituées des espèces américaines et plus précisément les espèces du Pacifique Est et Ouest de l’Atlantique (Roldán et al., 1999; Quinteiro et al., 2000; Grant et Leslie 2001).

Les espèces du Pacifique ont pénétré en Pacifique par la péninsule de Panama (Inada, 1981;

Ho, 1990). A propos de l’origine de M. hubbsi, certains proposent une origine de l’Est du Pacifique Sud (Inada, 1981; Szidat, 1955) mais d’autres contrastent par une dérive du stock du Nord-Ouest de l’Atlantique (Kabata et Ho, 1981 ; Ho, 1990). Les études génétiques récentes supportent l’hypothèse décrite par Inada (Roldán et al., 1999; Quinteiro et al., 2000;

Grant et Leslie 2001). D’après les dernières recherches M. bilinearis semble être la plus ancienne espèce (Campo et al., 2007). La remonté de la péninsule de Panama est considéré comme étant le premier facteur permettant le processus de spéciation. Pour les espèces Euro-Africaines, des événements successifs de la différenciation géographique pouvant expliquer cette répartition. Au niveau américain, l’espèce merlu du Nord Atlantique, M. bilinearis, est distinctement séparée des autres espèces. Pour les espèces du Pacifique notamment, M.

productus, M. angustimanus et M. gayi se mettent ensembles à l’exception des trois autres espèces , M. albidus, M. australis et M. hubbsi. Sachant que M. albidus du Nord Atlantique

12 est considérée comme étant le taxon frère du clade constitué des 2 merlus déjà cités appartenant à l’Amérique de Sud. Dans le clade Euro-Africain, on différencie deux groupes : M. capensis et son groupe frère constitué de deux espèces qui se rapprochent beaucoup ; M.

merluccius et M. senegalensis et le deuxième groupe comprenant les deux espèces sœurs ; M.

paradoxus et M. polli.

M. merluccius présente deux sous-espèces séparées par le détroit de Gibraltar (Villa et al., 1990; Pla et al., 1991) aussi bien génétiquement (Pla et al. 1991; Roldan et al. 1999;

Castillo et al, 2003), (à partir de la biochimie (Imsiridou et Triantaphyllidis, 1999)) et phylogénétiquement (Grant et Leslie, 2001). Jusqu'aux nos jours, les études génétiques menées sur le merlu sont exceptionnelles, mais viennent confirmer cette hétérogénéité entre l'Atlantique et la Méditerranée (Pla et al. 1991; Roldán et al. 1998; Lundy et al., 2000;

Castillo et al., 2004). Ceci montre bien l’importance des paramètres environnementaux, comme la salinité et la température, dans la différenciation génétique et la distinction entre les divers stocks (Cimmaruta et al. 2005). Confirmant l’existence de deux sous-espèces à savoir Merluccius merluccius smiridus Rafinesque, 1810 pour la population Méditerranéenne formant un stock à part et M. merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) pour la population de l’Atlantique qui se devise en deux stocks celui du Nord nommé Nord-européen qui se répartit de la Norvège jusqu'au Sud du golfe de Gascogne et celui du Sud-européen qui se distribue le long des côtes Ibériques (Moguedet in Laubier, 2003). Pour le stock Méditerranéen, les études sont plus ou moins contradictoires, en effet, des techniques moléculaires montrent l'unicité du stock (Lo Brutto et al., 1998; Lundy et al., 2000; Levi et al., 2004) et d'autres la coexistence de deux stocks pour le merlu occidental l'un indigène et l'autre semblable à celui de l'Atlantique et qui se rencontre surtout dans le plateau Sud (Espagne) (Caddy, 1998).

Merluccius merluccius, comme nous l'avons avancé antérieurement est une espèce présentant deux sous-espèces séparées par le détroit de Gibraltar (Villa et al., 1990; Pla et al., 1991).

Cette hypothèse est soutenue aussi par les données méristiques (nombre de vertèbres) (Belloc, 1935 ; Cadenat, 1952 ;Maurin, 1968). Ainsi, la distinction entre les deux sous-espèces se base sur la comparaison des nageoires pectorale et ventrale par rapport à la tête et le calcul des indices métriques (Heldt, 1952; Matta, 1955; Bouhlal, 1973 et Bouhlal, 1975) en suivant la méthode proposée par Le Gall (1952).

En conséquence, si les deux nageoires sont égales et que cette longueur étant égale à environ la moitié de celle de la tête, c'est qu'on est en présence de M. merluccius smiridus Rafinesque, 1810, mais si la ventrale est moins longue que celle de la pectorale et la longueur de cette dernière étant égale à environ les 2/3 de celle de la tête, c'est donc Merluccius merluccius

13 merluccius (Linnaeus, 1758). Si la pectorale est inférieure à la ventrale, c'est Merluccius merluccius lessepsianus. Elle représente le seul spécimen examiné venant de la mer rouge enregistré pour la première fois comme étant Merluccius (20°00’N – 39° 00’E) (Lloris et al., 2005). La dernière éude moléculaire (Milano et al., 2014) a montré que les stocks de l'Atlantique Nord et du Sud ne sembleraient pas constituer des populations génétiquement différenciées. En effet une discontinuité génétique a été trouvée dans la mer du Nord. Les stocks des merlus méditerranéens, actuellement gérés par les différents pays en fonction de GSA, sont attribuables à trois principaux groupes génétiques correspondant à l'Ouest, au centre et aux populations de la Méditerranée orientale, ce qui vient confirmer les études méristiques, de parasite et des données de pêche (Maurin 1965; Orsi Relini et al. 2002;

Mattiucci et al. 2004).