Analyse statistique

La différence mensuelle des évolutions des moyennes de Lt et Wt a été étudiée en utilisant un test non-paramétrique (Kruskall–Wallis). Les intervalles de confiance pour Lt et Wt ont été estimés.

La corrélation de Spearman a été appliquée pour montrer si la variation mensuelle de Lt est due à l’absence ou à la présence des femelles dans la zone d’étude ou à cause de la croissance somatique.

Le sex-ratio (SR) est obtenu en divisant le nombre de femelles par le nombre total des individus échantillonnés (mâle et femelles).

La saison de ponte pour le merlu a été estimée en fonction de l'évolution mensuelle de la proportion des stades de maturité, en utilisant la classification histologique des gonades.

Sachant que celle-ci a été estimée à partir de l’indice gonado-somatique (IGS) et celui hépato-somatique (IHS).

En effet, les indices gonado-somatique et hépato-somatique sont estimés à partir de ces équations :

Où Wg est le poids de la gonade, Wf est le poids du foie et We est le poids éviscéré. Ce dernier a été utilisé au lieu du poids total (Wt) afin de réduire l’effet saisonnier du poids nommé embonpoint dû aux trois organes à savoir l’estomac, les gonades et le foie parce qu’ils peuvent être non synchrones entre eux. De même, la maturation des gonades et la situation alimentaire semblent aussi introduire un biais

L’évolution mensuelle de condition somatique a été estimée en utilisant le facteur de condition (FC) appelé aussi facteur de condition de Le Cren (1951) ou aussi facteur de condition relative. Ce facteur est plus pertinent pour détecter des situations de stress physiologique comme il ne s’applique que dans le cas d’une croissance majorante (Stevenson and Woods, 2006), qui est déjà le cas, différemment au facteur de condition de Fulton (1904).

Il s’est écrit comme suit :

Où a et b les paramètres de la relation taille-poids.

44 Les résultats des deux méthodes de classification de la maturité sexuelle adoptées à savoir macroscopique et histologique sont comparées entre eux pour évaluer la proportion de concordance.

La longueur pour laquelle 50 % des individus sont matures (L50) a été estimée en utilisant la méthode analytique qui se base sur le modèle de la régression logistique (Hunter et al., 1992; Roa et al., 1999).

Où Pl est la proportion des individus mature pour une taille L et a et b sont respectivement, l’ordonnée à l’origine et la pente de la régression logistique. La valeur de L50 est obtenue à partir du rapport (a/b).

Ainsi, la longueur de la première maturité a été estimée en utilisant les données de l’évaluation macroscopique et microscopique.

De plus, selon les recommandations du conseil international de l’exploitation de la mer (ICES) sur l’ogive de maturité pour les poissons à fécondité indéterminée (WKMOG-ICES, 2008) et selon nos résultats sur la période de ponte la courbe a été décrite à l'aide des données macroscopiques échantillonnées de juin à octobre 2011.

Pour comparer l’ogive maturité obtenue en utilisant l’inspection à l’œil nue ou la préparation histologique, la méthode des résidus de moindre carrée à été appliquée (Chen et al., 1992; Haddon, 2001).

1.3. Résultats

1.3.1. Différenciation des stades de maturité sexuelle pour le merlu

En se basant sur des études de la reproduction de merlu, la série des coupes histologiques des ovaires et des testicules a permis de différencier 5 stades de l'ovogenèse (Dominguez-Petit et al., 2010) modifiés selon cette étude et 4 stades de la spermatogenèse (Lucio et al., 2000).

45

1.3.1.1. Description de l’ovogenèse

Ovogonies (OV) et ovocyte primaire (OI). Les ovogonies sont des cellules germinales ou des jeunes ovocytes avec un noyau sphérique contenant un nucléole basophile entouré de cytoplasme homogène et peu abondant et qui donne naissance à l’ovocyte I (OI), dont le noyau et le cytoplasme augmentent de volume et de multiples nucléoles apparaissent dans la périphérie, c’est la phase péri-nucléaire. Chaque ovocyte est entouré d’une couche épaisse : la thèque. Aucune cellule folliculaire n’est mise en évidence (Fig. 21).

Figure 21. Ovogonie et ovocyte I. OV: Ovogonie; OI: Ovocyte I; No: Noyau; Cy: Cytoplasme (G x 10).

Alvéole cortical (AC). L’ovocyte augmente de volume, le cytoplasme commence à devenir hétérogène par la présence de petits dépôts lipidiques ou alvéoles corticaux (AC) organisés en couronne à la périphérie. La coloration à l’hématoxyline-éosine, présente les alvéoles comme des sphères vides (Fig. 22).

Figure 22. Alvéoles corticaux (AvC). (G x 10).

46 Vitellogenèse (Vit). Globules lipidiques continuent leurs formations. 2 groupes se présentent ci-dessous. Vitellogenèse du groupe 1 (Vit 1) composé de 3 phases et vitellogenèse du groupe 2 (Vit 2) composé de 2 phases.

Vitellogenèse groupe 1 (Vit 1)

Vitellogenèse 1.A (Vit 1.A) Ovocyte augmente de volume et des gouttelettes vitellines sont plus larges et plus visibles, mais qui sont à la périphérie (Fig. 23A).

Vitellogenèse 1.B (Vit 1.B) Taille ovocytaire augmente encore de volume et les vésicules vitellines sont plus abondantes et commencent d’être distribuées à travers le cytoplasme (Fig. 23B).

Vitellogenèse 1.C (Vit 1.C) Granules lipidiques sont plus larges et bien distribuées.

La taille de la cellule augmente et le chorion gonfle et devient éosinophile et coloré d’un rouge intense par l’hématoxyline-éosine (Fig. 23C).

Figure 23. Vitellogenèse de groupe 1 (Vit 1). A : Vitellogenèse 1.A ; B : Vitellogenèse 1.B ; C : Vitellogenèse 1.C ; GL : Globule lipidique; V : Vitellus; Ch : Chorion. (G x 10).

Vitellogenèse groupe 2 (Vit 2)

Vitellogenèse 2.D (Vit 2.D) Ovocytes et granules continuent à augmenter de volume.

Des gouttelettes d’huile apparaissent à l’alentour du nucléus permettant la migration de ce dernier (Fig. 24A).

Vitellogenèse 2.E (Vit 2.E) Ovocyte grandit et chorion est plus épais que dans les étapes précédentes. Granules vitellines commencent à fusionner et les gouttelettes d'huile sont plus grandes (Fig. 24B).

47 Figure 24 Vitellogenèse de groupe 2 (Vit 2). A : Vitellogenèse 2.D, B : Vitellogenèse 2.E. (G

x 10).

Migration de nucléus (MN). Vésicules vitellines continuent à fusionner alors que les gouttelettes d'huile forment une seule goutte qui déplace le noyau vers le pôle animal (Fig.

25).

Figure 25. Migration de nucléus. (G x 20).

Hydratation (H). Ovocyte est encore dans son follicule augmentant de volume et devenant transparent dû à la liquéfaction du vitellus et la fusion des globules vitellins. Le cytoplasme est homogène et pas de structure cellulaire. Le chorion est plus mince (Fig. 26).

48 Figure 26. Hydratation. (G x10).

Follicule post-ovulatoire (POF).

Après l’ovulation, le follicule est vide avec la présence de résidu cellulaire, les cellules thécales se contractent, réduisant la taille de follicule formant une forme aplatie nommée follicule post-ovulatoire (POF). Selon les caractéristiques morphologiques, 4 types de POF sont décrits ci-dessous selon l’âge de POF (Fig. 27)

POF0: POF âgé de moins de 24 h. POF est de forme irrégulière, les cellules granuleuses sont alignées et un nombre de plies et le lumen sont bien visibles (Fig. 27A).

POF1: POF d’âge entre 24 et 48 h. POF présentant une dégénérescence, avec un aspect linéaire, les cellules granuleuses sont encore identifiables, mais le lumen (lumière) réduit de taille (Fig. 27B).

POF2: POF d’âge entre 48 et 72 h. Fragmentation de la membrane basale séparant la granulosa de la thèque et apparition de cellules pycnotiques et de vacuoles dans la zone interne du mur de granulosa du follicule (Fig. 27C).

POF>2: POF âgé de plus de 72 h. Lumen est minimal ou absent, les murs des cellules granuleuses ne sont pas distingués. Il n'y a aucune différence entre la thèque et du tissu conjonctif. A cet âge, POF pouvant être confondus avec le stade de β-atrésie (Fig. 27D).

49 Figure 27. Follicule post-ovulatoire (POF). A: POF0 de 0-24 h; B: POF1 de 24-48 h; C: POF2

de 48-72 h; D: POF>2 de > 72 h; L : Lumen ; CG : Cellule granuleuse (G x 10) . Atrésie (A). L’atrésie consiste en une autolyse des ovocytes. Les ovocytes qui, quelle que soit leur phase de développement, ne sont pas matures à cause de divers facteurs (environnementaux, physiologiques ou physiques) ou qui sont en dégénérescence lors de la phase post-ovulatoire. Selon cette étude, les follicules atrétiques ont été divisés en deux étapes en fonction de leur âge (Fig. 28).

Alpha (α): C’est la phase initiale de l'atrésie des ovocytes. Le contour du zona radiata est brisé, l’ovocyte se dégénère ; les cellules de granulosa se désorganisent et des vacuoles apparaissent dans le cytoplasme, et la taille cellulaire diminue (Fig. 28A).

Beta (β): Durant cette phase, des structures cytoplasmiques sont désorganisées avec des vacuoles occupant la totalité de la cellule et absence de nucléus et du chorion ; la taille de la cellule est, considérablement, réduite. A un stade avancé, cette phase peut être confondue à un POF à un âge avancé (Fig. 28B).

50 Figure 28. Atrésie. A : atrésie de type α ; B: atrésie de type β. (G x 10).

1.3.1.2. Description de la spermatogenèse

Une lignée spermatogénétique débute à partir des cellules germinales dans un cyste.

Chaque cyste est à un stade de développement différent, mais les cellules au sein d’un cyste sont toutes au même stade de différenciation, constituant un clone. Les différents stades de développement sont chronologiquement :

Spermatogonie (SG). Les Spermatogonies sont les plus grandes cellules, plus au moins de formes sphériques pouvant être individualisés ou en amas. Les spermatogonies présentent un grand nucléus central et sont encapsulés en cystes (Fig. 29A).

Spermatocytes (SC). Spermatocytes ont une taille plus petite que les SG et un noyau à chromatine condensée et une aire cytoplasmique très fine (Fig. 29A; B).

Spermatides (SD). Le Developpement des spermatides est accompagné par une réduction de taille et un noyau très basophile (Fig. 29A; B).

Spermatozoïdes (SZ). Spermatozoïdes sont les plus petites cellules de la lignée avec un noyau très dense et ils sont distingués par la présence de la lumière dans les lobes (Fig.

29C; D).

51 Figure 29. Coupe de testicule présentant les différentes phases de spermatogenèse. A : Cystes

avec spermatogonies, spermatocytes et spermatides (G x 40) ; B : Cystes avec spermatocytes et spermatides (Gx 40) ; C : Spermiductes remplis de spermatozoïdes (Gx 10) ; D : Testicule en post-ponte (Gx 10) . SG : Spermatogonies ; SC : spermatocytes; SD : spermatides ; SZ : Spermatozoïdes ; SZr : Résidu de spermatozoïdes ; Dt : Spermiducte (canal défèrent) ; LL :

Lumière du lobe.

1.3.2. Structure en taille de l’échantillon

Le poids des échantillons s’étend entre 13,23 et 1 880 g (moyenne = 167,01 ± 213,8 g) pour les femelles et entre 11,01 et 355,54 g (moyenne = 73,35 ± 56,23 g) pou les mâles (Fig.

30). Les tailles échantillonnées sont entre 10 et 59 cm (Lt moyenne : 25,06 ± 8,76 cm) pour les femelles et entre 12 et 37 cm (Lt moyenne : 21,04 ± 4,79 cm) pour les mâles (Fig. 30).

Un test statistique non-paramétrique (Kruskall–Wallis) présente une différence significative pour la taille moyenne et le poids moyen durant la période d’étude pour les deux sexes confondus (p < 0,001) décrivant une allure de cloche montrant une valeur minimale durant novembre et un pic en avril (Fig. 30).

52 Figure 30. Evolution mensuelle de la taille totale (Lt) moyenne et du poids total (Wt) moyen

avec l’intervalle de confiance respectivement.

L'analyse de corrélation (Spearman par rang) entre le sex-ratio et la longueur totale moyenne n’est pas significative (p > 0,1), ce qui suggère que la variation de la Lt ou Wt est dû à la croissance somatique et non à la variabilité mensuelle du sex-ratio et donc du nombre des femelles ce qui suggère que les variations des effectifs des mâles et des femelles ne contribuent pas aux fluctuations du sex-ratio (Fig. 31).

Figure 31. Evolution mensuelle du sex-ratio et de la longueur totale moyenne (cercle présentant le sex-ratio ; carrée présentant la Lt avec l’intervalle de confiance).

L’évolution du sex-ratio en fonction des tailles présente un passage d’une dominance des mâles à une dominance des femelles. Le rapport 1:1 est atteint à une taille de 24,7 cm

53 tandis que le stock a été largement dominé par des femelles (99%) à une taille supérieure à 40 cm (Fig. 32).

Figure 32. Evolution du sex-ratio selon la longueur totale du merlu en Tunisie.

1.3.3. Stratégie de reproduction

Pour estimer la saison de ponte, des femelles présentant des stades III et IV ont été combinées ensemble en un seul stade (Hydraté). La présence mensuelle des différents stades d’ovocytes confirme la présence des femelles reproductrices avec des ovocytes hydratés et/ou des POFs durant l’année (Fig. 33). Les femelles en période de reproduction active montrent 3 pics durant l’année : en janvier (33,33 %), en avril (30,77 %) et en aout (35,71 %). Novembre, est le seul mois ne présentant aucune femelle en ponte.

Figure 33. Distribution mensuelle des stades de ponte. Stades microscopiques de l’activité reproductrice pour la femelle du merlu stades III, IV et V (voir tableau 8 pour la description

des différents stades de maturité sexuelle identifiée microscopiquement pour la femelle).

54 Le facteur de condition (FC) montre une évolution similaire entre les deux sexes, présentant une chute au mois de décembre et deux pics de bonne condition en février et juillet (Fig. 34).

Figure 34. Variation mensuelle du facteur de condition (FC) par sexe du merlu.

L’évolution des indices de reproduction, pour la femelle du merlu montre une augmentation progressive de l’IGS à partir du novembre (0,54) jusqu’au mois d’aout (4,05) et une chute brusque durant septembre (1,06) (Fig. 35A). Pour le mâle, l’IGS est très faible et les oscillations ne sont pas significatives, vu que le mâle n’investit qu’un peu d’énergie pour le développement des testicules (Fig. 35A). En effet, produire des œufs est bien plus couteux pour les femelles que produire du sperme pour les mâles. Alors que l’évolution de l’IHS présente les mêmes tendances pour les deux sexes présentant de hautes valeurs entre mai (2,94) et aout (3,97) (Fig. 35B).

Des corrélations ont été calculées entre IHS et FC (R² = 0,42 pour femelles et R² = 0,38 pour mâles; p < 0,001), suggérant qu‘IHS est un bon indice pour décrire l’état corporel pour le merlu.

La relation, liée l’IGS et le FC, n’est pas significative (p > 0,1) pour le mâle, vue les valeurs faibles d’IGS. Pour les femelles, la période d’étude a été divisée en sous périodes (Fig. 36) montrant une forte relation liant FC et IGS indirectement durant novembre-avril (R² = 0,95) et directement pendant mai-octobre (R² = 0,22) (Fig. 36A). De même, la relation entre IGS et IHS est indirectement liée durant novembre-mai (R² = 0,64) et liée directement durant juin-octobre (R² = 0,86) (Fig. 36B).

55 Figure 35. Variation mensuelle des indices reproductifs pour les deux sexes du merlu avec

l’intervalle de confiance. A : IGS ; B : IHS.

Figure 36. Relation FC et les indices de reproduction pour la femelle. A : Relation entre FC et IGS durant novembre 2010-avril 2011 (R² = 0,95, cercles noires) et mai-Octobre 2011 (R² = 0,22, cercles blanches) ; B : Relation entre IHS et IGS durant novembre 2010-mai 2011 (R² =

0,64, cercles noires) et juin-Octobre 2011 (R² = 0,86, cercles blanches).

56

1.3.4. Correspondance microscopique

Les résultats de la classification microscopique ont été utilisés pour valider l'évaluation de maturité macroscopiquement pour les femelles (Tableau 11) et les mâles (Tableau 12). Pour les femelles, le stade d’ovocytes hydratés (stade IV macroscopique et stade III microscopique) est le plus facile à reconnaître à l’œil nu, mais les résultats présentent des biais dans la classification, en effet, pour ce stade 6 % des gonades ont été correctement classées, alors que 68 % ont été identifiés macroscopiquement au stade de ponte, alors qu’ils sont évalués au stade II microscopiquement. Le stade d’immature semble être le mieux identifié macroscopiquement par rapport aux autres stades (77,61 %).

Pour les mâles, les stades : en maturation (II), de ponte (III) et post-ponte (IV) présentent 42, 26 et 46 % respectivement de correspondance entre l’évaluation macroscopique et microscopique. Au contraire aux femelles, le stade d’immature (stade I) présente de biais et il est confondu avec le stade II, III et IV par 38,46 ; 30,77 et 30,77 % respectivement en utilisant l’identification macroscopique.

Tableau 11. Pourcentage de la correspondance entre les évaluations macroscopiques (MACRO) et histologiques (MICRO) pour chaque stade de maturité pour les femelles. Le nombre des individus est indiqué entre parenthèses. Le gris présente la correspondance entre

les stades correspondants.

Tableau 12. Pourcentage de la correspondance entre les évaluations macroscopiques (MACRO) et histologiques (MICRO) pour chaque stade de maturité pour les mâles du merlu.

Le nombre des individus est indiqué entre parenthèses. Le gris présente la correspondance entre les stades correspondants.

57

1.3.5. Ogive maturité et première taille de maturité sexuelle

L'estimation du L₅₀ pour les femelles et les mâles du merlu (Fig. 37), en utilisant les deux méthodes : macroscopique et histologique, a montré des différences significatives dans la forme de la courbe (p < 0,001) et entre sexes (p < 0,001), mais pour les deux méthodes, les valeurs L50 étaient pour les femelles 28,79 et 29,04 cm ( Fig. 37A), respectivement et pour les mâles 26,45 et 25,26 cm respectivement (Fig. 37B) .

Selon les dernières recommandations du CIEM sur l’estimation de l’ogive de maturité pour les espèces à fécondité indéterminée (WKMOG-ICES, 2008), et suivant les résultats de détermination de la période de ponte, des nouvelles courbes ont été adaptées à partir des données sur les femelles et les mâles échantillonnés pendant la principale saison de reproduction, du juin à octobre 2011. L’ogive de maturité obtenue est différente de celle estimée dans la forme de la courbe (p < 0,001) et L50 et entre sexe. En effet, pour les femelles, L50 est plus faible avec une valeur de 23,62 cm (Fig. 38A) Aussi pour les mâles, L50 est aussi plus faible avec une valeur de 24,74 cm (Fig. 38B).

Pour les deux sexes confondus, L50 pour le merlu durant la période de ponte est estimée à 25.35 cm (Fig. 39).

Figure 37. Ogive maturité en utilisant la description macroscopique et histologique. A: pour les femelles (N _macro = 634; N _hist = 234); B : pour les mâles (N _macro = 812) (N _hist = 111).

58

Figure 38. Ogive maturité pour le merlu en utilisant l’évaluation macroscopique contre l’estimation de l’ogive maturité durant l’été. A: pour les femelles ; B: Pour les mâles.

Figure 39. Ogive maturité du merlu par sexe et pour sexe confondu durant la période principale de ponte pendant l’été.

59

1.4. Discussion et conclusion

Le potentiel reproductif d’un stock du poisson est lié aux interactions de plusieurs caractéristiques biologiques de la reproduction, comme l’âge et la taille des géniteurs, la maturation, et le cycle de reproduction (Trippel, 1999).

D’une façon générale, les études portant sur les mâles du merlu ou autres espèces sont rares (Tomkiewicz et al., 2003; Trippel, 2003; Costa, 2013), tandis que les études présentant l’aspect reproductif chez les femelles semblent être plus pertinentes pour la définition du potentiel reproductif (Marshall et al., 1999, 2000; Lambert et al., 2000, 2003).

La disponibilité et la qualité des réserves énergétiques ainsi que l'assimilation des aliments influent énormément sur les caractéristiques de la reproduction (fécondité individuelle et la taille des œufs) (Tyler et Colow, 1985), et donc les conditions des géniteurs et détermine, donc, la maturation des individus (Saborido-Rey et Kjesbu, 2009). C’est pourquoi il est recommandé d'évaluer la variabilité saisonnière des conditions soma-gonadiques afin de comprendre la stratégie de reproduction en termes d’investissement énergétique.

L’utilisation de l’indice gonado-somatique et le facteur de condition doivent répondre à des hypothèses avant de les considérer comme étant des estimateurs des conditions de reproduction (De Vlamming et al., 1982). L’IGS devant être indépendant de la taille (West, 1990) et la relation entre les gonades et de la masse du poisson doit être isométrique (De Vlamming et al, 1982; Somarakis et al, 2004). Ces hypothèses ont été respectées dans le cas du merlu (Murua, 2006).

La variabilité saisonnière de la croissance corporelle a montré des tendances similaires de l’évolution du poids et de la taille, ce qui suggère une période de croissance durant l'automne-hiver (novembre-avril) et une période d'épuisement au printemps-été (mai-octobre).

De même, l’évolution mensuelle de FC confirme les précédentes tendances du novembre à mai, alors qu'il n'a pas montré de tendance claire pendant l'été présentant des fluctuations de faibles valeurs (< 0,3). Ce dernier aspect de tendance de variation de FC pourrait être expliqué par l’ingestion de la nourriture qui est disponible dans les lieux (Domínguez-Petit, 2007).

Durant, l'automne-hiver, la maturation gonadique semble influencer directement les réserves corporelles présentant une oscillation en opposition avec le développement gonadique. Tandis que pendant le printemps-été, les conditions corporelles semblent moins affectées par la maturation des gonades, ce qui suggère la présence d'autres sources d'énergie externes (nourriture) jouant un rôle dans le développement des gonades et la croissance somatique.

60 Toutes ces considérations conduisent à une utilisation différentielle saisonnière de la consommation énergétique, principalement durant l'automne-hiver, le merlu alloue de l’énergie à la croissance somatique et les réserves (graisse, muscle, foie) pour une utilisation ultérieure, alors que durant le printemps-été, l’énergie au lieu d’être stockée dans le foie, elle est convertie en poids des gonades comme il étais démontré par la relation directe entre l’IHS et l’IGS avant et après la saison de ponte (printemps-été). L'indice hépatique joue un rôle utile pour obtenir des informations sur l'état métabolique des poissons en emmagasinant des réserves énergétiques dans le foie (Shulman, 1974; Crupkin et al, 1988) comme c’est un bon indicateur pour la consommation alimentaire (Heidinger et Crawford, 1977; Rosenlund et al., 1984). En effet, le foie est responsable pour l’accumulation des lipides et la production de vitellus, qui à son tour joue le rôle d’un précurseur durant la vitellogenèse des ovocytes (Love, 1970; Bohemen et Lambert, 1981). Durant la maturation, les réserves accumulées dans le foie sont mobilisées pour l’ovogenèse (Lahaye, 1972; Billard, 1979). Pendant l'automne-hiver, le FC et l’IGS sont clairement corrélés, mais durant la principale saison de ponte (printemps-été), il n'y a pas de relation directe bien définie. La relation indirecte entre les conditions somatiques de l’espèce et l'indice gonadique est expliquée dans la littérature par un décalage dans le temps (Domínguez Petit, 2007; Murua, 2006; Costa, 2013). Ces observations sur le

60 Toutes ces considérations conduisent à une utilisation différentielle saisonnière de la consommation énergétique, principalement durant l'automne-hiver, le merlu alloue de l’énergie à la croissance somatique et les réserves (graisse, muscle, foie) pour une utilisation ultérieure, alors que durant le printemps-été, l’énergie au lieu d’être stockée dans le foie, elle est convertie en poids des gonades comme il étais démontré par la relation directe entre l’IHS et l’IGS avant et après la saison de ponte (printemps-été). L'indice hépatique joue un rôle utile pour obtenir des informations sur l'état métabolique des poissons en emmagasinant des réserves énergétiques dans le foie (Shulman, 1974; Crupkin et al, 1988) comme c’est un bon indicateur pour la consommation alimentaire (Heidinger et Crawford, 1977; Rosenlund et al., 1984). En effet, le foie est responsable pour l’accumulation des lipides et la production de vitellus, qui à son tour joue le rôle d’un précurseur durant la vitellogenèse des ovocytes (Love, 1970; Bohemen et Lambert, 1981). Durant la maturation, les réserves accumulées dans le foie sont mobilisées pour l’ovogenèse (Lahaye, 1972; Billard, 1979). Pendant l'automne-hiver, le FC et l’IGS sont clairement corrélés, mais durant la principale saison de ponte (printemps-été), il n'y a pas de relation directe bien définie. La relation indirecte entre les conditions somatiques de l’espèce et l'indice gonadique est expliquée dans la littérature par un décalage dans le temps (Domínguez Petit, 2007; Murua, 2006; Costa, 2013). Ces observations sur le

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