gestion des pecheries du merlu Merluccius merluccius (Rafinesque, 1810) en Tunisie
Item Type Thesis/Dissertation
Authors Khoufi, Widien
Publisher Institut National Agronomique de Tunisie Download date 08/03/2022 15:44:00
Link to Item http://hdl.handle.net/1834/6817
Réalisée par Widien KHOUFI
Soutenue publiquement le 22/05/2015 devant le jury composé de :
Mr Mohamed Salah ROMDHANE, Professeur, INAT, Tunisie……..……...……..Président Mr Sadok BEN MERIEM, Directeur de Recherche, INSTM, Tunisie...Directeur de thèse Mr Héchmi MISSAOUI, Professeur, Directeur Général, INSTM, Tunisie…….….…Rapporteur Mr Mohamed GHORBEL, Directeur de Recherche, INSTM, Tunisie……...…Rapporteur Mr Mohamed BEN SALEM, Professeur, FST, Tunisie.………...…….…...Examinateur
Année universitaire : 2014-2015
THESE DE DOCTORAT EN SCIENCES HALIEUTIQUES
INSTITUT NATIONAL AGRONOMIQUE DE TUNISIE
INSTITUT NATIONAL DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES DE LA MER
BIOLOGIE, DYNAMIQUE DES POPULATIONS ET GESTION DES PECHERIES DU MERLU (MERLUCCIUS MERLUCCIUS RAFINESQUE,
1810) EN TUNISIE
INSTITUT NATIONAL AGRONOMIQUE DE TUNISIE
INSTITUT NATIONAL DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES DE LA MER
THESE DE DOCTORAT EN SCIENCES HALIEUTIQUES
BIOLOGIE, DYNAMIQUE DES POPULATIONS ET GESTION DES PECHERIES DU MERLU (MERLUCCIUS MERLUCCIUS RAFINESQUE,
1810) EN TUNISIE
Réalisée par Widien KHOUFI
Soutenue publiquement le 22/05/2015 devant le jury composé de :
Mr Mohamed Salah ROMDHANE, Professeur, INAT, Tunisie………..Président Mr Sadok BEN MERIEM, Directeur de Recherche, INSTM, Tunisie...Directeur de thèse Mr Héchmi MISSAOUI, Professeur, Directeur Général, INSTM, Tunisie...….….…Rapporteur Mr Mohamed GHORBEL, Directeur de Recherche, INSTM, Tunisie……...…Rapporteur Mr Mohamed BEN SALEM, Professeur, FST, Tunisie.………...…….…...Examinateur
Année universitaire : 2013-2014
Année universitaire : 2014-2015
I have a dream
I have a dream, a song to sing To help me cope with anything If you see the wonder of a fairy tale You can take the future even if you fail
I believe in angels
Something good in everything I see I believe in angels
When I know the time is right for me I'll cross the stream - I have a dream
I have a dream, a fantasy To help me through reality
And my destination makes it worth the while Pushing through the darkness still another mile
I believe in angels
Something good in everything I see I believe in angels
When I know the time is right for me I'll cross the stream - I have a dream I'll cross the stream - I have a dream
I have a dream, a song to sing To help me cope with anything If you see the wonder of a fairy tale You can take the future even if you fail
I believe in angels
Something good in everything I see I believe in angels
When I know the time is right for me I'll cross the stream - I have a dream
I'll cross the stream - I have a dream
(Benny Andersson et Bjorn Ulvaeus, 1979)
Ce modeste travail est dédié : A mes chers parents, à ma sœur Sahari, à ma sœur Rimel, à son époux Ahmed et leur aimable bébé Dorra………..……….……….………
Remerciements
Ce modeste travail était le fruit d’une multi-collaboration entre plusieurs instituts tunisiens et étrangers.
A la fin de cette expérience, je tiens à exprimer mon respect aux membres de jury qui ont accepté de m’accorder du temps et de l’honneur pour évaluer et juger le manuscrit à savoir, Mr Héchmi MISSAOUI, professeur et directeur général de l’INSTM (Institut National des Sciences et Technologies de la Mer), Mr Mohamed GHORBEL, directeur de recherche et chef de l’annexe de l’INSTM à Sfax et Mr Mohamed BEN SALEM, professeur à la FST (Faculté des Sciences de Tunis) et responsable de l’unité de recherche zoologie - écologie des milieux aquatiques.
Je remercie aussi Mr Mohamed Salah ROMDHANE professeur à l’INAT (Institut National Agronomique de Tunis) pour sa confiance qu’il m’a accordé et les facilités administratives qu’il m’a présentées et pour présider le jury de ma soutenance ainsi pour l’opportunité qu’il m’a accordé pour faire connaissance du Dr. Sadok BEN MERIEM directeur de recherche à l’INSTM. A qui j’exprime toute ma gratitude pour accepter de m’encadrer à l’INSTM ainsi pour le temps qu’il m’a accordé tout le long de ces années de travail à l’INSTM et pour l’atmosphère et les conditions de travail et les opportunités qu’il m’a offertes pour participer à des ateliers de travail, à des stages et à des séminaires.
Comme je remercie Mr Ridha M’RABETT ancien directeur général de l’INSTM et Mr Othman JARBOUI chef de laboratoire de m’accepter pour réaliser ce travail de thèse à l’INSTM au sein du Laboratoire des Sciences Halieutiques à l’annexe de La Goulette.
De la même occasion je remercie le cadre administratif, technique et scientifique de l’INSTM de toutes les annexes à savoir Sfax, Monastir, Mahdia et particulièrement La Goulette et le siège à Salammbô pour leurs coopérations ainsi l’équipe de la bibliothèque à Salammbô pour leur patience. Comme j’adresse mes remerciements particuliers au chef du parc Mr. Mourad KHEMERI et son équipe à Salammbô pour sa coordination précieuse pour assurer mes déplacements mensuels nécessaires pour accomplir mes travaux de recherche tout le long de la côte tunisienne allant de Tabarka jusqu’à Sfax, sans oublier l’équipage du bateau Hannibal de l’INSTM et du bateau Hannibal et le personnel du centre professionnel de pêche de Kélibia qui m’ont assuré les sorties en mer.
Comme, j’exprime mes profonds remerciements à l’équipe de l’institut Sylvo-Pastoral et celle de l’institut supérieur de pêche et d’aquaculture de Bizerte et aux centres de formation professionnelle de pêche de Tabarka, de Kélibia, de Teboulba et de Mahdia pour assurer l’hébergement durant mes missions de terrain.
Je suis aussi reconnaissante pour toutes les équipes travaillant à la DGPA (Direction Générale de Pêche et d’Aquaculture) aux arrondissements de pêche ainsi pour les capitaines des bateaux, les pêcheurs et les mareyeurs tout le long de la côte couvrant le Nord l’Est et le Sud du pays qui ont participé de près ou de loin à la réalisation de ce modeste travail et particulièrement à Mr Lotfi ELOMRANI et Mr Sami CHABCHOUB et Mr Saif Eddine JERBI propriétaires de 2 bateaux « Elmostakbel » et « Jazzerait Kerkennah » respectivement pour l’effort et surtout le temps qui m’ont accordé pour me rendre disponible mensuellement des échantillons de merlu à l’état fraîche.
Ainsi, je profite de l’occasion de remercier le Ministère d’Enseignement Supérieur sous couvert par l’Université de Carthage et l’INAT pour le financement de mon séjour en France dans le cadre d’un stage de 2 mois à l’institut français IFREMER (Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer) au centre Manche-Mer du Nord à Boulogne sur Mer au pôle de Sclérochronologie.
Je voudrais exprimer mes chaleureux remerciements et mon respect au Dr. Kélig MAHE responsable du pôle de Sclérochronologie, qui m’a accordé sa confiance et son temps en acceptant de diriger mon travail durant ce stage et avec qui j’ai approfondi mes connaissances sur l’estimation de l’âge et de la croissance ainsi pour son accueil.
De même, j’exprime mes sincères remerciements pour le projet MEDSUDMED pour financer mon déplacement en Italie pour un stage de 1 mois à l’IAMC-CNR (Institut pour l’Environnement Marin et Côtier- Centre National de Recherche) à Capo Granitola à Mazara Dell Vallo au laboratoire d’histologie.
Je voudrais aussi exprimer mes vifs remerciements et mes sincères respects au Dr. Gualtiero BASILONE, responsable du laboratoire d’histologie et pour son hospitalité et son confiance et le temps qu’il m’a accordé durant le stage.
J’adresse mes meilleurs vœux pour l’ensemble du personnel de l’IFREMER et l’IAMC-CNR pour leurs précieuses aides au laboratoire et l’atmosphère de travail qu’il m’ont assuré.
Enfin, je tiens à remercier tous mes collègues et particulièrement Héla JAZIRI et Safouène ELFEHRI pour leurs aides au travail du laboratoire, durant nos déplacements et durant nos sorties en mer et pour l’atmosphère fraternel qui nous a réunis jusqu’au aujourd’hui.
Liste des publications
Liste des articles
Khoufi W. Ferreri R. Jaziri H. El Fehri S. Gargano A. Mangano S. Ben Meriem S. Romdhane M. S.
Bonanno A. & Basilone G. 2014. Reproductive potential aspects in hake (Merluccius merluccius) in the central Mediterranean Sea: first observations from Tunisian waters. Journal of Marine Biological Association of UK, 94 (7): 1545-1556.
Khoufi W. Dufour J.L. Jaziri1 H. Elfehri1 S. Elleboode R. Bellamy E. Ben Meriem S. Romdhane M.
S. & Mahé K. 2014. Growth estimation of Merluccius merluccius in the waters off the northern coast of Tunisia. Cybium, 38 (1): 53-59.
Khoufi W. ElleboodeR. BellamyE. Ben MeriemS. RomdhaneM. S. & Mahé K. 2012. Croissance des juvéniles du merlu (Merluccius merluccius) des eaux septentrionales de la Tunisie a partir de l’analyse des microstructures des otolithes. Bulletin de la Société Zoologique de France. 137 (1-4): 245-256.
Khoufi W. Jaziri H. Elfehri S. Ben Meriem S. & Salah Romdhane M. 2012. Apport de données in situ pour la mise place d’indicateurs biologiques dans le cadre de la gestion du stock Tunisien de Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758). Journal des Sciences Halieutiques et Aquatiques. 5:
161-170.
Liste des actes
Khoufi W. Jaziri H. Romdhane M. S. & Ben Meriem S. 2014. Interraction dans les pêches du merlu en Tunisie. In : Acte de la journée Nationale sur la valorisation des résultats de la recherche dans le domaine de la pêche et de l’aquaculture, Sidi Thabet, 06 Juin 2014. Pp : 23-27.
Khoufi W. ElleboodeR. BellamyE. Ben MeriemS. RomdhaneM. S. & Mahé K.. 2011. Growth of northern coast of Tunisia hake (Merluccius merluccius) juveniles determined from the otolith microstructures. In: Francour P. Bodilis P. Arceo H. (eds), Nice, 13-16 Septembre, 2011. Pp : 88-89.
Khoufi W. Ben Meriem S. & Romdhane M. S. 2010. Les pêcheries de Merluccıus merluccius Smiridus (Rafinesque, 1810) des côtes Tunisiennes. In: INOC/Tischreen University:
International conference on Biodiversity of the Aquatic Environment, Lattakia, 13-15 Décembre, 2010. Pp : 552-561.
Liste des communications
Khoufi W. Jaziri H. Romdhane M. S. & Ben Meriem S. 2014. Interraction dans les pêches du merlu en Tunisie. Atelier National sur la valorisation des résultats de la recherche dans le domaine de la pêche et de l’aquaculture (Sidi Thabett). 06 Juin 2014. Communication orale.
Khoufi W. Ferreri R. Jaziri H. El Fehri S. Gargano A. Mangano S. Ben Meriem S. Romdhane M.S.
Bonanno A. & Basilone G. Macro and Microscopic Gonads Evaluation, Case of Merluccius merluccius. Global Congress on ICM Lesson learned to address new challenges (Marmaris- Turkey). 30 Octobre-03 Novembre, 2013. Communication orale.
Khoufi W. ElleboodeR. BellamyE. Ben MeriemS. RomdhaneM. S. & Mahé K. Growth analysis for Merluccius merluccius in the south west of the Mediterranean sea. Cinquième rencontre de l’Ichtyologie en France (Paris-France). 27-30 Mars, 2012. Poster.
Khoufi W. Dufour J.L. ElleboodeR. BellamyE. Ben MeriemS. RomdhaneM. S. & Mahé K. Modèle de croissance du merlu (Merluccius merluccius) sur la cote septentrionale de la Tunisie : Sur estimation d’âge des études antérieurs ? 2ème Rencontre Tuniso-Française d’Ichtyologie (Mahdia-Tunisie). 26-29 Novembre, 2011. Communication orale.
Khoufi W. ElleboodeR. BellamyE. Ben MeriemS. RomdhaneM. S. & Mahé K. Growth of northern coast of Tunisia hake (Merluccius merluccius) juveniles determined from the otolith microstructures. Congrès de la Société Zoologique de France (Nice-France). 13-16 Septembre, 2011. Communication orale.
Khoufi W. Ben Meriem S. & Romdhane M. S. Quelques indicateurs sur l'évolution récente de la pêche du merlu (Merluccius merluccius) en Tunisie. 12ème Journées Tunisienne des Sciences de la Mer (Hammamet-Tunisie). 15-18 Décembre, 2010. Communication orale.
Liste des Rapports
Ben Meriem S. Fiorentino F. Arneri E. Ceriola L. Gancitano V. Khoufi W. Jarboui O.
Micallef R. & Mifsud R. 2013. Stock assessment form : demersal species (Merluccius merluccius). MEDSUDMED Report, CGPM/FAO. 32 pp.
صخلم
تايسداغلا ةماه ةناكم لتحت
نيب اصم ئ و ملاعلا يف كامسلأا د ريبك لكشب ةفدهتسملا عاونلاا نم ربتعت
. نم ذه نيب ه كمس ،تايسداغلا
يلزنلا و ه و لا عاونلأا نم دحاو يذ
روطت هديص ةريخلأا دوقعلا يف ريبك لكشب ملاعلا يف ءاوس ،
وا سنوت يف . سنوت يف روطت طبترا ،
جاتنا اذه لا ن و ع مب هطابترا للاخ نم ص
دئا يربمجلا يدرولا . يلاتلابو حبصأ ، كمس يلزنلا لاا نم ون ا ع ةفدهتسملا لاب
يسنوتلا دئاصم ة
و
هتيمهلأ ارظن ناف
تاساردلا نم ديدعلا ناويحلا اذهل تصصخ دق
كلذ عمو لازت لا
لا ضعب تارغث ةدوجوم بناوجلا ةصاخو ،
ةيجولوكيلإاو ةيجولويبلا هل امم
ت وزخملا مييقت ةقد ىلع رشابم ريثأ ن
اصم ةرادإ يلاتلابو ، ئ
د ه.
ويبلا بناوجلل ةلماش ةعجارم ءارجإ وه ةساردلا هذه نم فدهلا ةيجول
ثيدحتل لعملا و انمدخت فوس يتلا ةيجولويبلا تام يف
مييقت
نوزخم يلزنلا كمس دئاصم ةرادإ و
ه ىلع لوط طيرشلا لحاسلا ي يسنوتلا . و ،كلذ قيقحتل ا
ىلع اندمتع لا
فراعم لا ةديدج ةبستكملا
لوح ذه ا ثدحأو بناجلا تاشرول جئاتنلا
لا يلودلا لمع ة
لوح و رثاكتلاو ومنلا ملا
يدلا جهن ل يكيمان يلزنلا كمس نوزخم .
للاخ نم لمعلا اذه
و ريدقتل ةلداعملا تانوكم ةيجولويبلا
اخلا ب ةص ومنلا نذلاا ةيصح انمدختسا .
يلزنلا كمس دنع تايصحلا ةءارق نا اريكذت
صاخ لكشب ةبعص
،يلاتلابو . دقف انمق سم اقب ب ةسارد ومن ةقلح لوا تيبثتل نم
ل يمويلا ومنلا ةسارد للاخ كامسلأ
ةريغصلا . دعاس دقو
يلزنلا كمس ميلعت لوح تاساردلا ثدحا نع ةجتانلا فراعملا و ومن ةقلح لوا تابثا ىلع
هفصو قبس امع فلتخم ومن جذومن نايب
ةبسنلاب ةيسنوتلا لحاوسلل .
نأ لمعلا اذه نيبو وه اقبسم ردقملا ةكمسلا رمع
غلابم هيف ىرخلأا قطانم يف لاحلا وه امك (
نويل يجيلخ
و ينوكسق . ) ،كلذ ىلإ ةفاضلإاب ةبسنلاب
لوطل نزوو نيعم ، ومن ناف روكذلا نم عرسأ ثانلإا .
تناك دق و ةسارد
كمس ىدل رثاكتلا نلا
سنوت يف يلز
، لا ةيجيتارتسا مهف يف ةديفم ل رثاكت
عونلا اذه ىلا ةفاضلااب كامسلاا نم
ثيدحت
ةلداعملا تانوكم ةيجولويبلا
اخلا ب ةص لا رثاكت . قاولا يف ع ل ضيبلا عضو ةرتف نأ لمعلا اذه رهظأ ، كمس
يلزنلا ب سنوت لامش م
دتم ة ىلع
ادم ةنسلا ر يف ةصاخ سطسغأو ليربأو رياني
ةنيبم كولس رثاكتلل يطسو ا .
كولسلا اذه حمسي اب
نيتيجيتارتسا مادختس و
امه لاا طايتح ي
يندبلا رفلا و ةموضهملا سئا ارخؤم
. مسر نيب دق و طمنلا
يسنجلا جضنلل ملا
لصحت يلع يا نيتقيرطب ه لا
و يرهاظ يجولتسيهلا
تافلاتخا يسيئرلا ضيبلا عضو ةرتف للاخ هنأ اضيأ نيبت و ،نيسنجلا نيب ةيئاصحإ ةللاد تاذ
ة ريدقت ، ةكمسلا لوط ةلحرم لوأ يف
يسنجلا جضنلا م
فلتخ ة لا رادم ىلع تانايبلا مادختساب ةردقملا كلت نع ةنس
. مم ي ا بجوتس ا هذهل ةصاخ ةيانع تامولعمل
ع دن ةلاح مييقت
نوزخملا يلزنلا كمسل سنوت يف
.
لا تمت امك ةسارد
لا نم ةيكيمانيد للاخ
لاا جذامن جاتن ةيليلحتلا و .
ةرملل مدقت دق يلزنلا نوزخمل مييقتلا ناف ةريخلاا هذهل ةبسنلاب و
رابتعلاا نيعب اذخأ سنجلا بسح ىلولاا لإا و روكذلا نيب رثاكتلا و ومنلل تافلاتخا
ثان . ذه ه لا م جهن ةي ديدجلا تيرجا يتلا و ةعبتملا ة
سنوت يف ةرم لولأ و
لا تدعاس دق ،ملاعلا يف ليلق ميدقت ىلع
ةماه تامولعمو ةديدج جئاتن جهنملل ةبسنلاب ةقيقد و
يكيمانيدلا نوزخمل
سنوت يف يلزنلا .
ا هظ تر لاا جذامنلا ةيلامج
نوزخم نأ يلزنلا كمس
تدكأ و ةطرفم ةقيرطب لغتسم ةيليلحتلا جذامنلا
ةلاحلا هذه ميدقت عم
ةديدج جئاتن
نأ رهظت ديصلا دوهجم
\ يلاحل ب زيتجا 06 ٪ لثملاا نم امنيب
ا اعم نيسنجلا لامعتساب ةيكسلاكلا ةقيرطلا رهظ
ت ةدايز 06 نم ٪
دوهجملا لثملاا .
صم ةرادلإ تاهويرانيس ةدع رابتخا مت ،كلذ ىلإ ةفاضلإاب ئا
د يلزنلا . لاتلابو ي
، ت انيرجأ نهملا بسح امييق و
ميدقت مت دق جئاتنلا
ةقيرطب
لأا تانوكم بسح و ةيلامجا لوطس
( نهم .) ةدع تارايخ لإ اهتبرجت مت ةراد
دئاصملا ، ركذن خلا هجو ىلع صوص
تاريغتلا ، دوهجمل
ديصلا
، ةدايزو ةكبشلا نيع لوط نيب عمجلا و
نيذه لاا تارايتخ . ا دق و رهظ ت زلا نأ تاهويرانيسلا ةداي
نيع لوط يف لا
رايخ وه ةكبش
نم مغرلا ىلع اعيجشت رثكأ ضيفختل ةساملا انتجاح
دوهجم ىلع طغضلا فيفختل ديصلا يلزنلا كمس ديص
.
حيتافملا تاملكلا :
يلزانلا ؛ ومنلا
، مييقتلا ،رثاكتلا اصم ةرادإ ،
ئ سنوت ،كامسلأا د .
Résumé
Les gadiformes occupent une place importante dans les pêcheries mondiales et constituent des espèces très recherchées. Parmi ces gadiformes, le merlu (Merluccius merlucccius ) est l’une des espèces dont la pêche s’est considérablement développée durant les dernières décennies aussi bien dans le monde qu’en Tunisie. En Tunisie, le développement de la pêche de cette espèce a été associé avec celui de la pêche de la chevrette (Parapenaeus longirostris). Ainsi, le merlu est devenu une espèce de choix dans les pêcheries tunisiennes et compte tenu de son importance, de nombreuses études y ont été consacrées. Toutefois, des lacunes importantes persistent encore, particulièrement sur certains aspects biologiques et écologiques de l’espèce ce qui a eu une répercussion directe sur la précision des évaluations du stock et par conséquent sur la gestion de ses pêcheries.
L’objectif de cette étude est donc une revue complète des aspects biologiques afin d’améliorer la précision des paramètres biologiques qui vont nous servir comme base pour l’évaluation du stock du merlu et la gestion de ses pêcheries tout le long des côtes tunisiennes. Pour y parvenir, on s’est référé aux connaissances nouvelles acquises sur ces aspects et aux derniers résultats des workshops à l’échelle internationale aussi bien pour la croissance, la reproduction et l’approche dynamique du stock.
Les otolithes ont été utilisés dans le présent travail pour estimer les paramètres de croissance. Rappelons que ceux du merlu (Merluccius merluccius) sont connus pour être particulièrement difficiles à interpréter. De ce fait, une étude de validation du premier anneau de croissance a été préalablement réalisée et ce à partir de l’analyse des accroissements journaliers des juvéniles. La validation du premier anneau de croissance et les connaissances issues des études récentes de marquage ont permis de mettre en évidence un modèle de croissance très différent de celui décrit antérieurement pour les côtes tunisiennes. Ce travail montre que l’âge observé précédemment a été surestimé comme c’est le cas dans d’autres zones géographiques (golfes de Lion et de Gascogne). De plus, pour une taille défini, les femelles croient plus vite que les mâles.
L’étude de la modalité de reproduction pour le merlu en Tunisie, nous a été utile pour comprendre la stratégie de reproduction pour cette espèce et d’actualiser les paramètres de la reproduction. En effet, ce travail, a montré que la période de ponte pour le merlu du Nord de la Tunisie est étalée tout le long de l’année avec des pics en janvier, en avril et en août en présentant un comportement intermédiaire de reproduction. Ce comportement permet à l’animal d’utiliser deux stratégies à savoir les réserves corporelles (capital) et des proies récemment digérées (income). Les ogives de maturité obtenus avec les deux méthodes macroscopique et histologique montrent des différences significatives entre sexes, et montrent aussi que pendant la principale période de ponte, l'estimation de la taille de première maturité sexuelle est différente de celle estimée en utilisant les données de toute l’année comme période de ponte. Ceci suggère une attention particulière pour l’estimation de cette taille.
L’étude dynamique du stock a été approchée aussi bien par les modèles globaux qu’analytiques. Pour l’évaluation des stocks a été réalisée par sexe séparé compte tenu de la différence de croissance et de
reproduction observée chez les mâles et les femelles. Cette nouvelle démarche, réalisée pour la première fois en Tunisie et très peu dans le monde, a permis d’apporter de nouveaux résultats et précisions appréciables quant à l’approche dynamique du stock du merlu en Tunisie.
Les modèles globaux montrent que le stock du merlu est surexploité et les modèles analytiques confirment cette situation en présentant de nouveaux résultats montrant que l’effort optimal est dépassé de 60 % alors que les approches classiques tout sexe confondu montrent ce niveau à 80 % de l’effort optimal.
Par ailleurs, plusieurs scénarios de gestion ont été testés pour avancer un plan d’aménagement des pêcheries de cette espèce. Ainsi, on a procédé à une analyse par métier et les résultats sont présentés globalement et séparément pour chaque compartiment de la flottille (métier). Les options de gestion ont intéressés, en particulier, les modifications de l’effort de pêche, l’accroissement de la taille de première capture et la combinaison des deux variables. Les différents scénarios présentés montrent que l’augmentation de maillage est une option plus encourageante malgré la diminution de l’effort de pêche s’impose actuellement pour diminuer la pression de pêche sur le merlu.
Mots clés : Merluccius merluccius ; croissance, reproduction, évaluation, gestion des pêcheries, Tunisie.
Abstract
The gadiforms occupy an important place in the fisheries of the world and are heavily exploited.
Among these gadiforms, Mediterranean hake (Merluccius merlucccius), which it is one of the species used to be fished and developed considerably in recent decades, even in the world and in Tunisia. In Tunisia, the development of fishing of this species has been associated with that of pink shrimp (Parapenaeus longirostris) fisheries. Thus, hake becomes among the choice species in Tunisian fisheries and because of its interest, many studies have been devoted. However, many gaps are still persisting, especially on biological and ecological aspects, which had a direct impact on the accuracy of stock assessments and hence fisheries management.
The objective of this study is an update of the biological aspects to improve the precision of biological parameters that will use as a basis for assessment of the hake stock and its fisheries management along the Tunisian coast. To achieve this, we referred to the new knowledge on these aspects and the latest workshops at international level as well as for growth, reproduction and dynamic stock approach.
Otoliths were used in this present work to estimate the growth parameters. It’s important to underline that those of hake (Merluccius merluccius) are particularly difficult to interpret. Therefore, a study on the validation of the first growth ring was realized from the analysis of daily growth of juvenile. The validation of the first growth ring and knowledge from recent tagging studies make in evidence a growth model different from the one described previously for the Tunisian coasts. This work showed that the previously results was overestimated as it’s the case of other regions (gulf of Lion and the Bay of Biscay). In addition, for a defined size, females grow up faster than males.
The study of reproduction modality for hake in Tunisia has been helpful to understand the reproductive strategy of this species and update the reproductive parameters. Indeed, this work showed that the spawning period of hake for the north of Tunisia is extended throughout the year with peaks in January, April and August and presenting an intermediate breeding behaviour (capital vs. income).
This behavior allows the animal to use two strategies namely body reserves (capital) and recently digested prey (income). The maturity ogives obtained by macroscopic and histological maturity staging methods showed significant differences. Selecting the main spawning period, the length at first maturity estimation showed difference comparing to the length using the hole spawning period, which suggests an attention in the selection of the samples to be used.
The dynamic study of the hake stock is carried out using the global and analytical models. For the last models, assessment has been performed, for the first time, by sex, considering the difference in growth and reproduction observed in male and female. This new approach, performed for the first time in Tunisia and in a very few cases in the world. This approach has lead to a new results and accuracy information’s about the dynamic approach of the hake stock in Tunisia.
Global models showed that the hake stock is overfished and analytical models confirm this by presenting new results showing that the optimal effort is exceeded only by 60 % while conventional approaches using combined sexes show this level is 80 % of the optimal effort.
In addition, several management scenarii were tested to present a management plan for the species fisheries. Thus, we proceed with an analysis by “métiers” and results are presented in global balance and for each fleet-segment (“métiers”). Management options are addressed, in particular, changes in fishing effort, increasing the size at first capture and the combination of both variables. The different scenarii show that the increase of mesh size is a more encouraging option, however the decrease in fishing effort is now needed to reduce fishing pressure on hake.
Keys words : Merluccius merluccius, growth, reproduction, assessment, fisheries management, Tunisia.
Sommaire
Introduction générale ... 2
CHAPITRE 1 : Présentation de l’espèce ... 5
1. Origine et histoire de la classification ... 6
2. Phylogénie et biogéographie ... 10
3. Diagnose ... 13
4. Dénomination ... 14
5. Cycle de vie ... 15
6. Importance du merlu dans les pêcheries ... 16
7. Habitat et répartition bathymétrique ... 20
CHAPITRE 2 : Cadre géographique de l’étude ... 27
1. Hydrographie de la zone d’étude ... 28
CHAPITRE 3 : Etude biologique ... 35
1. Etude de la reproduction ... 36
1.1. Introduction ... 36
1.2. Echantillonnage ... 37
1.2.1. Présentation de la zone d’étude et échantillonnage ... 37
1.2.2. Traitement au laboratoire ... 38
1.2.2.1. Inclusion à la paraffine ... 40
1.2.2.2. Coupe, coloration et observation ... 41
1.2.3. Analyse statistique ... 43
1.3. Résultats ... 44
1.3.1. Différenciation des stades de maturité sexuelle pour le merlu ... 44
1.3.1.1. Description de l’ovogenèse ... 45
1.3.1.2. Description de la spermatogenèse ... 50
1.3.2. Structure en taille de l’échantillon ... 51
1.3.3. Stratégie de reproduction ... 53
1.3.4. Correspondance microscopique ... 56
1.3.5. Ogive maturité et première taille de maturité sexuelle ... 57
1.4. Discussion et conclusion ... 59
2. Etude de la croissance ... 63
2.1. Introduction ... 63
2.2. Echantillonnage ... 65
2.2.1. Présentation de la zone d’étude ... 65
2.2.2. Structure de l’échantillonnage ... 66
2.2.3. Traitement au laboratoire ... 68
2.2.3.1. Mesures et pesées ... 68
2.2.3.2. Sexe et stade de maturité ... 69
2.2.3.3. Extraction des otolithes ... 69
2.3. Etude de la croissance journalière des juvéniles ... 70
2.3.1. Matériel et méthodes ... 70
2.3.1.1. Technique de préparation des otolithes ... 70
2.3.1.2. Estimation de l'âge assistée par ordinateur ... 71
2.3.1.3. Analyses ... 72
2.3.1.3.1. Biométrie ... 72
2.3.1.3.2. Analyse de la phase pélagique... 72
2.3.1.3.3. Analyse de la phase juvénile ... 74
2.3.1.3.4. Analyses statistiques ... 74
2.3.2. Résultats ... 75
2.3.2.1 Biométrie ... 75
2.3.2.2. Analyse de la phase pélagique... 77
2.3.2.3. Analyse de la phase juvénile ... 78
2.3.2.3.1. Modèles de croissance et taux de croissance ... 78
2.3.3. Discussion ... 79
2.4. Etude de la croissance annuelle des adultes ... 82
2.4.1. Matériel et méthodes ... 82
2.4.1.1. Technique de préparation des otolithes ... 82
2.4.1.2. Estimation de l'âge assistée par ordinateur ... 83
2.4.1.3. Paramètres de croissance ... 83
2.4.1.4. Indice de la mortalité naturelle ... 85
2.4.1.5. Analyses statistiques ... 85
2.4.2. Résultats ... 86
2.4.2.1. Structures démographiques ... 86
2.4.2.2. Relation Taille/Poids ... 87
2.4.2.3. Courbes de croissance ... 88
2.4.2.4. Indice de performance ... 89
2.4.2.5. Indice de mortalité ... 89
2.4.3. Discussion et conclusion ... 90
CHAPITRE 4 : Etude dynamique du stock et gestion des pêcheries ... 96
1. Etude de la dynamique du stock exploité ... 97
1.1. Introduction ... 97
1.2. Echantillonnage ... 98
1.2.1 Présentation de la zone d’étude ... 98
1.2.2 Méthode de travail ... 99
1.3. Evaluation par les modèles globaux ... 99
1.3.1. Matériel et méthodes ... 99
1.3.1.1. Principe de la méthode ... 99
1.3.1.2. Méthode de calcul ... 100
1.3.1.2.1. Equation de base ... 100
1.3.1.2.2. Estimation de la biomasse ... 101
1.3.2. Résultats ... 102
1.3.2.1. Description des pêcheries du merlu en Tunisie ... 102
1.3.2.2. Captures de la pêche hauturière... 103
1.3.2.3. Capture de la pêche artisanale ... 103
1.3.2.4. Effort de pêche sur le merlu ... 104
1.3.2.5. Etat du stock du merlu ... 104
1.3.3. Discussions ... 106
1.4. Evaluation par les modèles analytiques ... 109
1.4.1. Matériel et méthodes ... 109
1.4.1.1. Concept des méthodes d’analyse ... 109
1.4.1.1.1. Analyse de cohorte ... 109
1.4.1.1.1. 1. Définition et principe de la VPA ... 109
1.4.1.1.1.2. Méthodes de calibration de la VPA ... 111
1.4.1.1.2. Analyse des pseudo-cohortes ... 111
1.4.1.1.3. Courbe de rendements, de biomasse et de biomasse féconde par recrue ... 112
1.4.1.1.3.1. Courbes de rendements par recrue ou courbes de productions ... 112
1.4.1.1.3.2. Courbes de biomasse et biomasse féconde par recrue ... 113
1.4.1.2. Préparation des bases de données ... 113
1.4.1.2.1. Captures individuelles par âge ... 113
1.4.1.2.1.1. Base de données ... 113
1.4.1.2.1.2. Collecte des données ... 113
1.4.1.2.2. Préparation de la base de données en fonction des métiers ... 115
1.4.1.2.3. Préparation de la base de données des rejets ... 116
1.4.1.2.4. Préparation d’une base de données par métiers en fonction du sexe . 117 1.4.1.3. Programmes utilisés ... 117
1.4.1.3.1. Paramètres de croissance ... 118
1.4.1.3.2. Paramètres de maturité sexuelle ... 119
1.4.1.3.3. Coefficient de mortalité naturelle ... 119
1.4.1.3.4. Borne inférieure du groupe terminal ... 120
1.4.1.3.6. Changement du régime d’exploitation ... 120
1.4.1.3.6.1. Données ... 121
1.4.1.3.6.2. Sélectivité ... 122
1.4.1.3.6.3. Simulations ... 123
1.4.1.3.6.4. Production à court et à long terme ... 124
1.4.2. Résultats ... 124
1.4.2.1. Structures démographiques ... 124
1.4.2.2. Mortalité par pêche ... 125
1.4.2.2.1. Analyse des mortalités par pêche (sexe confondu) ... 125
1.4.2.2.2. Analyse de la sensibilité du profil de la mortalité par pêche... 126
1.4.2.2.3. Analyse des mortalités par pêche (sexe séparé) ... 130
1.4.2.2.3. Comparaison des profils de mortalité ... 132
1.4.2.2.5. Taux d’exploitation ... 134
1.4.2.3. Abondance et biomasse ... 134
1.4.2.4. Etude des rendements par recrue ... 136
1.4.2.4.1. Impact de modification de l’effort de pêche ... 136
1 .4.2.4.1.1. Résultats à court terme ... 136
1 .4.2.4.1.2. Résultats à long terme ... 136
1 .4.2.4.1.3. Analyse de la biomasse ... 137
1 .4.2.4.1.4. Bilan par métier ... 137
1.4.2.4.2. Impact de modification du maillage ... 139
1 .4.2.4.2.1. Résultat à court terme ... 139
1 .4.2.4.2.2. Résultat à long terme ... 139
1 .4.2.4.2.3. Analyse de la biomasse ... 140
1 .4.2.4.2.4. Bilan par métier ... 140
1.4.2.4.3. Impact d’un changement simultané de l’effort et du maillage ... 141
1.4.2.5. Analyse des populations virtuelles ... 143
1.4.2.5.1. Choix de F terminaux ... 143
1.4.2.5.2. Profil de F en fonction des années et des âges ... 143
1.4.2.5.3. Profil des survivants en fonction des années ... 145
1.4.2.5.4. Evolution de la biomasse en fonction des années ... 145
1.4.2.5.5. Evolution de la cohorte en fonction des années ... 146
1.4.3. Discussion et conclusion ... 147
2. Conclusion sur la gestion du stock exploité ... 152 Conclusion Générale ... 156 Références bibliographiques ... 161
Liste des figures
Figure 1. Répartition géographique du genre Merluccius (Lloris et al., 2005). ... 10
Figure 2. Photographie d’un merlu. ... 13
Figure 3. Vue dorsale de la tête d’un merlu. ... 14
Figure 4. Série chronologique des captures de différentes espèces de Merluccius et la contribution de M. merluccius par rapport au capture totale du genre Merluccius. ... 17
Figure 5. Distribution du M. merluccius sur le plateau Nord-Est de l’Atlantique, la Méditerranée et la mer Noire (Source: http://www.fishbase.org/summary/30#). ... 17
Figure 6. Série chronologique des captures du M. merluccius par zone et contribution de la Méditerranée dans la production totale. ... 18
Figure 7. Evolution des captures du merlu selon les pays riverains de la mer Méditerranée. . 19
Figure 8. Contribution des pays riverains de la mer Méditerranée aux captures totales du merlu en Méditerranée. ... 19
Figure 9. Evolution des captures du merlu en Tunisie et contribution tunisienne aux captures de la mer Méditerranée. ... 20
Figure 10. Evolution du rendement horaire de merlu au Nord et au Sud. ... 25
Figure 11. Evolution saisonnière du rendement horaire de merlu au Nord et au Sud. ... 25
Figure 12. Mer Méditerranée et pays riverains (Réalisé par Khoufi). ... 28
Figure 13. Caractéristiques de la mer Méditerranée. A : Evolution de la production primaire; B : Evolution de la température moyenne annuelle à la surface de la mer (Coll et al., 2010). ... 30
Figure 14. Localisation du détroit de Sicile. A : Plan des sous-régions géographiques (GSA) en Méditerranée (CGPM, 2009) ; B : Région d’étude (Réalisé par Khoufi)... 30
Figure 15. Principaux courants hydrographiques dans le détroit de Sicile selon Millot et Taupier-Letage (2005) et Pinardi et al. (2006). (AW : Eau provient de l’Atlantique; LIW : Eau intermédiaire provient de Levantine; AC: courant Atlantique; ATC: Courant Atlantique Tunisien; AIS : Courant Atlantique Ionien; ABV : Vortex du Banc d’Aventure; ISV : Vortex du plateau Ionien; GT : Golfe de Tunis; GH : Golfe de Hammamet; GGs : Golfe de Gabès) (Traité par Khoufi). ... 33
Figure 16. Nord Tunisien et zone d’échantillonnage. ... 38
Figure 17. Préparation des échantillons de gonade pour la fixation dans le formol-aldhéhyde. A : Coupe des gonades et conservation des échantillons dans une casette; B : Conservation des cassettes dans une bouteille remplis de formol-aldéhyde tamponné de 10%; GG : Gonade gauche; GD : Gonade droite ; Ca : Cassette. ... 40
Figure 18. Système automatique pour déshydratation des gonades dans l’alcool. ... 40
Figure 19. Préparation des Blocs de paraffine. A : Inclusion d’un sou-échantillon de gonade dans la paraffine ; B : Refroidissement des blocs à l’aide d’une plaque froide ; C : Blocs de paraffine nettoyés ; g : sous-échantillon de gonade ; PF : plaque froide ; Bp : Bloc de paraffine. ... 41
Figure 20. Préparation des lames pour l’observation microscopique de différents stades de maturité sexuelle. A: Coupe des lames par un microtome; B: Etalage sur lame ; C : Coloration à l’Hématoxyline-éosine ; D: Observation à l’aide d’un microscope photonique muni d’un appareil photo ; E : Visualisation des observations sur ordinateur. ... 42
Figure 21. Ovogonie et ovocyte I. OV: Ovogonie; OI: Ovocyte I; No: Noyau; Cy: Cytoplasme (G x 10). ... 45
Figure 22. Alvéoles corticaux (AvC). (G x 10). ... 45
Figure 23. Vitellogenèse de groupe 1 (Vit 1). A : Vitellogenèse 1.A ; B : Vitellogenèse 1.B ; C : Vitellogenèse 1.C ; GL : Globule lipidique; V : Vitellus; Ch : Chorion. (G x 10). ... 46
Figure 24 Vitellogenèse de groupe 2 (Vit 2). A : Vitellogenèse 2.D, B : Vitellogenèse 2.E. (G
x 10). ... 47
Figure 25. Migration de nucléus. (G x 20). ... 47
Figure 26. Hydratation. (G x10). ... 48
Figure 27. Follicule post-ovulatoire (POF). A: POF0 de 0-24 h; B: POF1 de 24-48 h; C: POF2 de 48-72 h; D: POF>2 de > 72 h; L : Lumen ; CG : Cellule granuleuse (G x 10) . ... 49
Figure 28. Atrésie. A : atrésie de type α ; B: atrésie de type β. (G x 10). ... 50
Figure 29. Coupe de testicule présentant les différentes phases de spermatogenèse. A : Cystes avec spermatogonies, spermatocytes et spermatides (G x 40) ; B : Cystes avec spermatocytes et spermatides (Gx 40) ; C : Spermiductes remplis de spermatozoïdes (Gx 10) ; D : Testicule en post-ponte (Gx 10) . SG : Spermatogonies ; SC : spermatocytes; SD : spermatides ; SZ : Spermatozoïdes ; SZr : Résidu de spermatozoïdes ; Dt : Spermiducte (canal défèrent) ; LL : Lumière du lobe. ... 51
Figure 30. Evolution mensuelle de la taille totale (Lt) moyenne et du poids total (Wt) moyen avec l’intervalle de confiance respectivement... 52
Figure 31. Evolution mensuelle du sex-ratio et de la longueur totale moyenne (cercle présentant le sex-ratio ; carrée présentant la Lt avec l’intervalle de confiance). ... 52
Figure 32. Evolution du sex-ratio selon la longueur totale du merlu en Tunisie. ... 53
Figure 33. Distribution mensuelle des stades de ponte. Stades microscopiques de l’activité reproductrice pour la femelle du merlu stades III, IV et V (voir tableau 8 pour la description des différents stades de maturité sexuelle identifiée microscopiquement pour la femelle). ... 53
Figure 34. Variation mensuelle du facteur de condition (FC) par sexe du merlu. ... 54
Figure 35. Variation mensuelle des indices reproductifs pour les deux sexes du merlu avec l’intervalle de confiance. A : IGS ; B : IHS. ... 55
Figure 36. Relation FC et les indices de reproduction pour la femelle. A : Relation entre FC et IGS durant novembre 2010-avril 2011 (R² = 0,95, cercles noires) et mai-Octobre 2011 (R2 = 0,22, cercles blanches) ; B : Relation entre IHS et IGS durant novembre 2010-mai 2011 (R² = 0,64, cercles noires) et juin-Octobre 2011 (R2 = 0,86, cercles blanches). ... 55
Figure 37. Ogive maturité en utilisant la description macroscopique et histologique. A: pour les femelles (N macro = 634; N hist = 234); B : pour les mâles (N macro = 812) (N hist = 111). ... 57
Figure 38. Ogive maturité pour le merlu en utilisant l’évaluation macroscopique contre l’estimation de l’ogive maturité durant l’été. A: pour les femelles ; B: Pour les mâles. . 58
Figure 39. Ogive maturité du merlu par sexe et pour sexe confondu durant la période principale de ponte pendant l’été. ... 58
Figure 40. A : Différence de croissance observée avant et après marquage de merlu ; B: Otolithe marqué (indication en rouge : marque hivernale, indication en jaune : marque de la tétracycline) (In de Pontual et al., 2006). ... 65
Figure 41. Zone d’échantillonnage pour l’étude de la croissance du merlu en Tunisie. ... 66
Figure 42. Mesure de la longueur totale (cm.) du merlu par un ichtyo-mètre. ... 69
Figure 43. Sexage des individus. ... 69
Figure 44. Extraction de la sagitta pour le merlu. ... 70
Figure 45. Montage de l’otolithe du merlu sur une lame de verre. ... 70
Figure 46. Polissage de l’otolithe du merlu à l’aide d’une polisseuse en utilisant les papiers abrasifs. ... 71
Figure 47. Observation en microscope photonique des otolithes polis du merlu... 71
Figure 48. Photographie otolithe entier (A), Mesures automatiques de la surface, de la longueur et de la largeur (B)... 72
Figure 49. Mosaïque d’otolithe poli présentant le sens de lecture (SL) (grossissement 0.63 X 20) (A), Forme multiprismatique du noyau d’un otolithe du merlu (B), Nu (nucleus), R (radius), ZA (zone accessoire ou nucleus accessoire ou primodium accessoire), Pr (prisme de croissance). ... 73 Figure 50. Relation entre la longueur totale (Lt) du poisson et le poids d’otolithe (Ow) du
merlu. ... 75 Figure 51. Relation entre la longueur totale (Lt) du poisson et la surface d’otolithe (Ow) du
merlu. ... 75 Figure 52. Relation linéaire entre la longueur totale (Lt) du merlu et la longueur d’otolithe
(Olong). ... 76 Figure 53. Relation linéaire entre la longueur totale (Lt) du merlu et la largeur d’otolithe
(Olarg). ... 76 Figure 54. Relation entre la taille du radius (µm) et l’âge journalier du merlu observé sur le
radius. ... 77 Figure 55. Modèles de croissance (linéaire et puissance) pour les juvéniles du merlu. ... 78 Figure 56. Relation entre la distance nucleus-bord et la longueur totale Lt (mm).du merlu ... 78 Figure 57. Inclusion des otolithes dans la résine. ... 82 Figure 58. Tronçonneuse Brillant 250 automatique de la société Escil. ... 83 Figure 59. Observation des coupes d’otolithes de merlus adultes à l’aide du logiciel TNPC
version 5. ... 83 Figure 60. Distribution de fréquence de taille de l’échantillon du merlu. ... 86 Figure 61 : Relation taille/poids du merlu sur les côtes tunisiennes (noir : sexe confondu ;
losange : femelle ; triangle : mâle). ... 87 Figure 62. Comparaison entre courbe de croissance du merlu avant et après ajustement des
paramètres de Von Bertalanffy. ... 89 Figure 63. Courbe de croissance linéaire selon le modèle de Von Bertalanffy pour le merlu de
la côte Nord de la Tunisie... 92 Figure 64. Courbes de croissance linéaire du merlu selon le modèle de Von Bertalanffy dans
le golfe de Gascogne (L∞ = 110 cm ; K = 0,250 année-1 ; n = 15) et dans le golfe de Lion (L∞ = 110 cm ; K = 0,178 année-1 ; n = 200) à partir des re-capture de merlus marqués et sur la côte Nord de la Tunisie (L∞ = 110 cm ; K = 0,198 année-1 ; n = 1599). ... 94 Figure 65. Diagramme de différences entre les modèles globaux et analytiques. ... 99 Figure 66. Evolution de la production moyenne du merlu en Tunisie durant les 6 dernières
décennies. ... 102 Figure 67. Evolution de la production annuelle provenant de la pêche hauturière du merlu en
Tunisie durant les 15 dernières années. ... 103 Figure 68. Evolution de la production annuelle provenant de la pêche artisanale du merlu en
Tunisie durant les 15 dernières années. ... 103 Figure 69. Evolution de l’effort de la pêche artisanale et des chalutiers pêchant le merlu en
Tunisie durant les 15 dernières années. ... 104 Figure 70. Droite d’ajustement liant entre l’effort de pêche présenté par le nombre de sorties
(NS) et la PUE en utilisant le modèle de Schaefer et le modèle de Fox. (Ligne pointillée (modèle de Schaefer) et Ligne continue (modèle de Fox)). ... 105 Figure 71. Prises annuelles du merlu et courbe de production à l’équilibre en fonction du
nombre de sorties. ... 105 Figure 72. Dynamique du stock du merlu en fonction des captures, du nombre de sorties et
des PUEs observés. ... 107 Figure 73. Paramètres et captures estimées par les modèles de Fox et Schaefer. A : Etat du
stock du merlu ; B : Pertes des captures ; C : Excès de l’effort de pêche ; D : Potentiel des captures du merlu. Avec MSY: Rendement maximal soutenable; Eobservé: Effort
observé; EMSY: Effort pour un rendement maximal soutenable; Pobservée: Production observée. ... 108 Figure 74. Points d’échantillonnage du merlu en Tunisie pour les 4 métiers. ... 114 Figure 75. Courbe de sélectivité. ... 122 Figure 76. Structure démographique en fonction des métiers et du sexe pour le merlu en
Tunisie. ... 125 Figure 77. Profil de mortalité par pêche en fonction de la longueur (sexe confondu) du merlu
en Tunisie. ... 125 Figure 78. Profil des mortalités par pêche par métier du merlu tunisien (sexe confondu). ... 126 Figure 79. Profil de mortalité par pêche par classe de taille. A : Diminution par 20 % du taux
de croissance; B : Taux de croissance actuel; C : Augmentation par 20 % du taux de croissance. ... 128 Figure 80. Profil de mortalité par pêche par classe de taille. A : Diminution par 20 % de la
L∞; B: L∞ actuelle; C : Augmentation par 20 % de la L∞. ... 129 Figure 81. Profil des mortalités par pêche par sexe pour le merlu tunisien. ... 131 Figure 82. Profil des mortalités par pêche par métier du merlu tunisien. A : Pour le sexe
femelle ; B : Pour le sexe mâle. ... 132 Figure 83. Profil des mortalités par pêche en fonction des classes de taille pour sexe confondu
et la somme résultant de deux sexes séparés. ... 133 Figure 84. Profil de mortalité par pêche par métier. A : Pour la somme provenant des deux
sexes ; B : Pour sexe confondu. ... 133 Figure 85. Abondance et biomasse du merlu pour les femelles et les mâles. ... 135 Figure 86. Abondance et biomasse du merlu pour sexe confondu et le global du sexe séparé.
... 135 Figure 87. Effet d’un changement d’effort de pêche à court terme en production. A : %
débarqué de merlu pour sexes confondus et séparés; B : même résultats que A en valeur de la production. ... 136 Figure 88. Effet d’un changement d’effort de pêche à long terme en production. A : %
débarqué de merlu pour sexe confondus et séparés; B : même résultats que A en valeur de la production. ... 136 Figure 89. Profil du pourcentage de la biomasse pour le global et le global résultant de la
somme des femelles et des mâles en fonction d’une augmentation de l’effort de pêche.
%BV : Pourcentage de la biomasse vierge. ... 137 Figure 90. Variations de la production en fonction d’une augmentation de l’effort de pêche
pour le global résultant de la somme femelles et mâles pour chaque métier pêchant le merlu tunisien. ... 138 Figure 91. Pourcentage du prix en fonction d’une augmentation de l’effort de pêche pour le
global résultant de la somme entre les femelles et les mâles pour chaque métier exploitant le merlu. ... 138 Figure 92. Effet d’un changement de maillage à court terme. A : Sur la production ; B : Sur le
prix. ... 139 Figure 93. Effet d’un changement de maillage à long terme. A : Sur la production ; B : Sur le
prix du merlu tunisien. ... 140 Figure 94. Effet d’un changement de maillage sur le pourcentage de la biomasse du merlu. 140 Figure 95. Effet d’un changement de maillage sur la production pour chaque métiers à long
terme du merlu. ... 141 Figure 96. Effet d’un changement de maillage sur le prix pour chaque métiers à long terme du
merlu. ... 141 Figure 97. Effet d’un changement simultané de l’effort de pêche et du maillage à long
terme sur le pourcentage de la production et la biomasse du merlu. ... 142
Figure 98. Effet d’un changement simultané de l’effort de pêche et du maillage à long terme sur le pourcentage du prix du merlu. ... 142 Figure 99. Différents profil de mortalité par pêche en fonction des âges du merlu. ... 143 Figure 100. Profil de mortalité par pêche en fonction des âges et sa variation en fonction des
années du merlu. ... 144 Figure 101. Profil de mortalité par pêche pour les recrus, les âges les plus exploités et les âges
des individus matures du merlu. ... 144 Figure 102. Evolution des recrus du merlu en fonction des années. ... 145 Figure 103. Survivants de l’âge 1 à l’âge 4 en fonction des années... 145 Figure 104. Biomasse moyenne et SSB en fonction des années. ... 146 Figure 105. Biomasse des âges les plus exploités. ... 146 Figure 106. Evolution des cohortes du merlu de l’âge 0 à l’âge 4 depuis 2008 jusqu’au 2012.
C (Age, Année) : Cohorte a l’âge 0 né 2008 (exemple). ... 147
Liste des tableaux
Tableau 1. Classification de la famille Merluccidae. ... 7 Tableau 2. Caractérisation du genre Merluccius selon Cohen et al., 1990 et Lloris et al., 2005 ... 9 Tableau 3. Différents noms vernaculaires locaux du Merluccius merluccius (FAO/SIDP
Species Identification Sheets). ... 15 Tableau 4. Rendement horaire du merlu du secteur central du Golfe de Gabès 1969-1970. ... 22 Tableau 5. Rendement horaire du merlu à l'intérieur et l'extérieur du golfe de Tunis. ... 23 Tableau 6. Sous-régions géographiques (GSA) de la Commission Générale des Pêches pour la
Méditerranée (CGPM). ... 31 Tableau 7. Description macroscopique (Lucio et al., 2000 ; ICES, 2007) et microscopique
(Lucio et al., 2000) de la classification de la maturité des testicules pour le merlu. ... 39 Tableau 8. Description macroscopique (Sarano, 1986; Recasens et al., 2008) et microscopique
(Dominguez-Petit et al., 2010 et modifiée par nous) de la classification de la maturité des ovaires pour le merlu. ... 39 Tableau 9. Programme détaillé du système automatique de déshydratation. ... 41 Tableau 10. Protocole de coloration des lames à l’aide d’un système automatique de
coloration. ... 42 Tableau 11. Pourcentage de la correspondance entre les évaluations macroscopiques
(MACRO) et histologiques (MICRO) pour chaque stade de maturité pour les femelles.
Le nombre des individus est indiqué entre parenthèses. Le gris présente la correspondance entre les stades correspondants. ... 56 Tableau 12. Pourcentage de la correspondance entre les évaluations macroscopiques
(MACRO) et histologiques (MICRO) pour chaque stade de maturité pour les mâles du merlu. Le nombre des individus est indiqué entre parenthèses. Le gris présente la correspondance entre les stades correspondants. ... 56 Tableau 13. Taille de la première maturité sexuelle (cm) pour le merlu pour différentes
régions. ... 63 Tableau 14. Répartition de l’échantillon des individus pour l’estimation journalière de
croissance du merlu en Tunisie. ... 67 Tableau 15. Effectif des merlus échantillonnés en 2010 et 2011 par sexe. ... 68 Tableau 16. Résumé statistique des coefficients ac et bc de la relation linéaire entre la
longueur totale (Lt) du merlu et la surface de l’otolithe (Os). ... 76 Tableau 17. Résumé statistique des coefficients ac et bc de la relation linéaire entre la
longueur totale (Lt) du merlu et la longueur de l’otolithe (Olong). ... 76 Tableau 18. Résumé statistique des coefficients ac et bc de la relation linéaire entre la
longueur totale (Lt) du merlu et la largeur de l’otolithe (Olarg). ... 77 Tableau 19. Résumé statistique des coefficients ac et bc de la relation linéaire entre la
longueur totale (Lt) et la largeur de l’otolithe (Olarg) du merlu. ... 77 Tableau 20 Résumé des expériences de marquage sur le merlu en Atlantique et en
Méditerranée. ... 80 Tableau 21. Résumé statistique de la structure démographique de l’échantillon du merlu. .... 86 Tableau 22. Taux de masculinité et de féminité de l’échantillon du merlu. ... 86 Tableau 23. Relation taille/poids du merlu sur les côtes tunisiennes pour l’ensemble des
poissons et par sexe (R² : coefficient de corrélation ; N : Effectif). ... 87 Tableau 24. Croissance somatique linéaire et pondérale pour le merlu par sexe. ... 88 Tableau 25. Paramètres du modèle de croissance de Von Bertalanffy et l’indice de
performance () pour le merlu de la côte Nord tunisienne selon le sexe. ... 89 Tableau 26. Résumé de la relation taille-poids des travaux réalisés sur le merlu en Tunisie. . 90
Tableau 27. Résumé de la relation taille-poids de quelques travaux réalisés en Méditerranée et en Atlantique (sexe confondu). ... 90 Tableau 28. Paramètres de croissance du merlu en Tunisie. ... 91 Tableau 29. Indices de performance de croissance selon le sexe pour le merlu. ... 93 Tableau 30. Potentiel de production et effort correspondant pour les modèles globaux
appliqués sur le merlu. ... 105 Tableau 31. Récapitulatif des mensurations réalisées pour le merlu tout le long de la Tunisie
durant 5 ans. ... 115 Tableau 32. Paramètres de croissance. ... 118 Tableau 33. Variabilité des paramètres de croissance. ... 119 Tableau 34. Paramètres de maturité sexuelle. ... 119 Tableau 35. Variabilité du coefficient de mortalité naturelle. ... 119 Tableau 36. Prix unitaire du merlu en fonction de la taille du merlu. ... 121 Tableau 37. Paramètres de sélectivité (Bouhlal, 1975) utiles pour l’étude de différent régime
d’exploitation. ... 123 Tableau 38. Probabilité de signification du profil de mortalité par pêche en fonction du taux
de croissance (K), de la mortalité naturelle (M) et la mortalité par pêche terminale (FI+).
(* : Différence significative). ... 130 Tableau 39. Probabilité de signification du profil de mortalité par pêche en fonction de L∞, de
la mortalité naturelle (M) et la mortalité par pêche terminale (FI+) (* : Différence significative). ... 130 Tableau 40. Probabilité du test. ... 134 Tableau 41. Taux d’exploitation calculé à partir de deux méthodes. ... 134 Tableau 42. Evolution des cohortes du merlu durant 5 ans pour l’âge 0 jusqu’au l’âge 4. ... 147 Tableau 43 : Taille de première capture correspondant au maillage respectif. ... 154 Tableau 44 : Pourcentage de diminution de l’effort de pêche lors de modification combinée de
l’effort et du maillage. ... 155
Liste des annexes
Annexe 1: Mesures calculées sur l’otolithe à l’aide du logiciel TNPC. ... 191 Annexe 2 : Mesures effectuées lors d’estimation d’âge. ... 191 Annexe 3 : Clé taille-âge du Merluccius merluccius de la côte Nord tunisienne selon le sexe, ... 192
Liste des abréviations
% BV : Pourcentage de la biomasse vierge
% P : Pourcentage du prix
% : Pourcentage
°C : Degrés Celsius µm : micromètre A : Atrésie
a : Constante de l’équation relation taille-poids
a50 et b50 : Ordonnée à l’origine et la pente de la régression logistique.
ABV : Vortex du Banc d’Aventure AvC : Alvéole cortical
ac : Taux de croissance AC: courant Atlantique
ADN : Acide désoxyribonucléique AIS : Courant Atlantique Ionien
ANACO : Logiciel pour l’analyse de VPA
ANALEN : logiciel pour l’analyse des pseudo-cohortes ANCOVA : Analyse de co-variance
ATC: Courant Atlantique Tunisien AW : Eau provient de l’Atlantique
B : Biomasse du stock à un instant donné t.
b : Coefficient d’allométrie de l’équation relation taille-poids B/R : Biomasse par recrue
B∞ : Biomasse maximale que peut supporter l’environnement.
bc : Constante
Bp : Bloc de paraffine Bv : Biomasse à l’équilibre.
C (Age, Année) : Cohorte a l’âge 0 né 2008 (exemple) Ca : Cassette
Catégorie G : Catégorie grosse Catégorie M : Catégorie moyenne Catégorie P : Catégorie petite
CEPF : Critical Ecosystem Partnership Fund CG : Cellule granuleuse
CGPM : Commission Générale des Pêches pour la Méditerranée Ch : Chorion
CHAL : Représentant le merlu ciblé par les chalutiers benthiques CHALEST : Représentant le merlu échantillonné à l’est.
CHALNORD : Représentant le merlu échantillonné au Nord.
CHALSUD : Représentant le merlu échantillonné au Sud.
cm : centimètre
cm.an-1 : Centimètre par an
COTNORD : Représentant le merlu échantillonné qui a été ciblé par le filet trémail au Nord Ct,a : Captures
Cy: Cytoplasme
DGPA : Direction Générale de Pêche et d’Aquaculture Dt : Spermiducte (canal défèrent)
dti : Intervalle de temps nécessaire à un individu pour grandir de la longueur li à la longueur li+ δt.
Ex: Taux d’exploitation E : Effort de pêche
Ech : Effort des chalutiers
