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w m Æ m a ■n i iLes aleurodes dans les systèmes de culture cotonniers : biologie et gestion des populations
M. Vaissayre, P. Menozzi, S. Nibouche, J.-P. Deguine
Dégâts dus à l'aleurode Bemisia tabaci (Gennadius) en culture cotonnière : évolutions récentes en A frique de l'Ouest
S. Nibouche, R. De Chazeaux, J.-P. Deguine, J. M artin, M. Vaissayre
Bemisia tabaci sur cotonnier au Sénégal : analyse de la situation et recommandations
J.-P. Deguine, M. Vaissayre, B. Hau
Clichés Cirad-ca, programme coton
es pays sahéliens producteurs de coton
viennent de subir une forte infestation
^ I — d'aleurodes.
| f Pour certains d'entre eux, le phénomène
a entraîné des pertes économiques conséquentes,
parfois de nouveaux désordres physiologiques
de la plante, déjà connus au Cameroun sous le nom
de maladie des cotonniers rouges.
Une série de trois articles est proposée : le premier
décrit les insectes de cette famille — en particulier
la mouche blanche Bemisia tabaci (Gennadius) —
et explique quelques principes en vue d'en maîtriser
les populations ; le deuxième présente les différents
dégâts commis par l'insecte ; le troisième expose,
à partir d'une étude de cas au Sénégal, des mesures
concrètes à mettre en œuvre rapidement,
en réponse à la recrudescence des attaques.
Ces articles sont à la fois le produit de recherches
conduites par le Cirad et ses partenaires des
Services nationaux de recherche agricole (Bénin,
Cameroun, Côte d'Ivoire, Mali) et le résultat de
synthèses bibliographiques et d'observations faites
au cours de missions d'expertise au Burkina Faso
et au Sénégal.
Les aleurodes dans les systèmes
de culture cotonniers : biologie
et gestion des populations
Les aleurodes sont considérés depuis le début
des années 80 comme des ravageurs importants
des cultures tropicales, en raison des pertes
considérables qu'ils provoquent sur les principales
cultures vivrières, horticoles et d'exportation.
La culture cotonnière pratiquée sur le continent
africain n'est pas épargnée. Outre la menace
que représentent les problèmes de contamination
de la fibre par les miellats, des dégâts d'un type
nouveau, dont une manifestation est le rougissement
du feuillage, ont été observés récemment,
en particulier à la suite des fortes infestations
de la saison 1998.
Importance
des aleurodes
Dans le monde
L 'a le u r o d e B e m is ia ta b a c i Gennadius, appelé mouche blanche, est cosmopolite. Il se rencontre dans la zone comprise entre l'équateur et les 4 0 e parallèles et m êm e plus au nord sur le c o n tin e n t européen. B. tabaci est connu dans la plupart des pays d 'A friq ue de l'Ouest, d 'A frique centrale et d 'A friq u e australe, ainsi que dans les îles de l'océan Indien (COCK, 1986). Il a été décrit au début du s iè c le c o m m e un ra v a g e u r du c o t o n n i e r en In de . Entre 1 9 7 0 et 1 9 8 0 , un c e r t a in n o m b r e de ses p u l l u l a t i o n s o n t é té r a p p o rté e s au Soudan, en T u rq u ie et en Israël (GERLING et HENNEBERRY, 1998). M. VAISSAYRE, P. MENOZZI, S. NIBOUCHE, J.-P. DEGUINE Cirad-ca, programme coton, BP 5 0 3 5 , 3 4 0 3 2 Montpellier Cedex 1, France F a x : + 33 |0) 4 6 7 61 5 6 66, vaissayre@cirad.fr
Aux Etats-Unis, cet insecte est consi déré co m m e ravageur d'im p orta nce économ ique depuis 1981, plus parti- c u l i è r e m e n t en C a l i f o r n i e e t en Arizona. Certaines années, les pertes dues à B. tabaci pour l'ensemble des cultures y o nt été estimées à près de cent m illions de dollars.
D e p u is 1 9 8 6 , les E ta ts - U n is ( C a l i f o r n i e , A r i z o n a , F lo r id e ) connaissent une aggravation du pro b lè m e de la m o u c h e b la n c h e . Les raisons avancées pour e xpliqu er ce p h é n o m è n e o n t été d 'a b o r d des c h a n g e m e n t s d a n s les p r a t iq u e s agricoles, l'accroissement de m o n o c u ltu r e s irrig u é e s , l'u t i li s a t i o n de n o u v e a u x i n s e c t i c i d e s , ou b ie n e n c o r e les é c h a n g e s sans cesse croissants de matériel végétal entre les différents pays. Mais c'est l'h y p o thèse d 'u n nouveau biotype, enva h is s a n t b r u t a l e m e n t les z o n e s de c u lt u r e , q u i est a c t u e l le m e n t privilégiée.
En Afrique
En Afrique, le Soudan (DITTRICH et al., 1985) et le Sénégal (BOURNIER, c o m m . p e rs .) o n t é té , d an s les années 70, les premiers pays à faire état de problèmes d'aleurodes. C'est à partir de la campagne 1984 que la c u lt u r e c o t o n n iè r e a été to u c h é e dans l'e n s e m b le des pays p ro d u c teurs d 'A f riq u e de l'O uest. Les ra i sons avancées ce tte fo is sont une technique d 'a pp lica tion mal adaptée (ultra bas volum e) et l'em ploi géné ralisé des p y ré th rin o ïd e s , peu e ffi caces c o ntre B. tabaci. Mais si des a le u r o d e s p e u v e n t ê tre o bs e rv é s pendant les phases de croissance et
Distribution de Bemisia tabaci dans le monde. Distribution Maps of Plant Pests, Cab International.
de floraison du cotonnier, la p rin c i pale n u is a n c e reste alors liée à la p r o d u c t i o n de m i e l l a t en f i n de cycle.
Au c o u r s de la c a m p a g n e 1 9 9 8 , l'infestation a été à la fois précoce et in te n s e d a n s de n o m b r e u x p ays s a h é lie n s ( B u r k i n a Faso, M a l i , Sénégal) et les dégâts ne sont plus s e u le m e n t q u a l i t a t i f s . C e r ta in e s a t te in t e s se r a p p r o c h e n t d 'u n désordre observé depuis le début des années 90 au nord du Cameroun, et n o m m é la m a la d ie des c o to n n ie rs rouges (Mer).
Caractères
généraux
Position systématique
et taxinomie
Les a le u r o d e s a p p a r t i e n n e n t à l'o rd re des H e m ip te ra , s o us-ordre des Sternorrhynca. La s o us-fam ille des A le yro din ae c o m prend environ 1 0 00 espèces décrites, p rin c ip a le ment rencontrées sous les tropiques( B I N K - M O E N E N e t M O U N D , 1 9 9 0 ) . Si B. t a b a c i G e n n a d iu s a longtem ps été co nsidé ré c o m m e le se ul a le u r o d e du c o t o n n i e r (PEARSON, 1958) et reste l'espèce la m ie u x r e p r é s e n té e , d e u x a u tre s espèces o n t été identifiées au M a li ( B A G A Y O K O , 1 98 6) et au T c h a d (S IL V IE , 1 9 8 9 ) : B e m is ia a fe r (Priesner et Hosney) et Trialeurodes ric in i (Misra).
La d é t e r m i n a t i o n des d if f é r e n t s genres et espèces est fondée sur des caractéristiques m orphologiques du q u a triè m e et d e rn ie r stade larvaire (ou pupe). M ais l'a s p e c t p h é n o ty - pique de la pupe peut considérable m ent varier, dans les cas d'espèces polyphages com m e B. tabaci, selon la p lante hôte sur la q u e lle elles se d é v e lo pp en t ( M O U N D et HALSEY, 1978).
Existence de biotypes
ou espèces distinctes ?
Des b io ty p e s ou races d iffé re n te s d 'u n e m ê m e e s p è c e de m o u c h e b la n c h e e xisteraient car des v a ria tions o nt été observées dans le c o m portement de l'insecte qui aurait une
préférence pour une plante hôte par ticulière. Dans le cas de B. tabaci, on observe que les souches rencontrées sur coton n'attaquent pas le manioc e t r é c i p r o q u e m e n t . A u T c h a d , B. tabaci ne s'établirait pas sur coton d u ra n t la saison sèche mais seule ment à partir du mois de juin, ce qui suggère que l'insecte colonise o b li g a t o i r e m e n t u n e s u c c e s s io n de plantes hôtes intermédiaires (BINK, 1 9 7 3 ). A u x E tats-U nis, des nuées d'adultes de cet insecte o n t envahi aussi des plantes habituellem ent non hôtes de la m ouche blanche com m e la vigne, l'arachide, les Citrus et les p la n t e s o r n e m e n t a le s te lle s q u e Poinsettia (Euphorbia p u lc h e rrim a ) et H ib is c u s . Ces p o p u l a t io n s de B. tabaci ont montré une forte résis ta n c e aux p r in c ip a u x in s e c tic id e s utilisés ainsi qu'un e fécondité supé rieure. Les pro du cteu rs am éricains ont qualifié ces populations particu liè rem en t agressives de superbugs (WEDDLE et CARSON, 1991 ).
Ces com portem ents particuliers o nt inc ité les entom ologistes à émettre l'hypothèse de la présence d'u n b io type nouveau, qui a été appelé B ou poinsettia, pour le différencier de la
race classique A ou coton. L'origine de ce nouveau biotype n'a pas enco re été élucidée, mais il serait apparu aux Etats-Unis vers 1985, et se serait p r o g r e s s iv e m e n t g é n é r a lis é a u x dépens du biotype coton (BR O W N , 1992a, 1992b). O n le trouve m ainte n a n t en E u ro p e , p r i n c i p a l e m e n t en Italie, en France et en Espagne (G U IRAO et a i , 1997). Le biotype B aurait, par rapport au biotype A, les caractéristiques biologiques et p hy siologiques suivantes :
- il serait associé à la transmission du squash silver lea f (argenture de la c o u r g e t t e ) (C O S T A et B R O W N , 1 9 9 1 );
- il possède une gamme d'hôtes plus i m p o r t a n t e (B Y R N E et M IL L E R , 1990) ;
- il a b s o r b e r a it u n e p lu s g ra n d e q u a n tité de sève (de q uatre à c in q fois plus, selon BYRNE ef al., 1992), ce q u i a p o u r c o n s é q u e n c e des dépôts de m iellat plus importants.
Ces caractéristiques propres au b io type B o nt fait penser à certains ento mologistes q u 'il pouvait s'agir d'une espèce nouvelle, c o m m e l'o n t sug géré PERRING et al. (1993) après des essais in f r u c t u e u x de c r o is e m e n t
entre les deux biotypes, ainsi que la c o m p a ra is o n de c ertains e nzym es et de frag m en ts d 'A D N . Elle a été a p p e lé e B e m is ia a r g e n t i f o l i i par BELLOWS et al. (1994).
Discussion d e ces
identifications
Ce concept d'espèce nouvelle ne fait pas l'u na nim ité dans la comm unauté scientifique. En effet, des techniques de b io lo g ie m o lé c u la ire telles que R A P D -P C R , l ' u t i l i s a t i o n de m a r queurs de séquence du gène codant pour la sous-unité 16S du RNA m ito chondrial, et du gène codant pour la c y t o c h r o m e - o x y d a s e , o n t p e rm is d 'ide ntifie r dans une même région à la fois p lu s ie u rs b io ty p e s très d is t i n c t s ( d o n t le b i o t y p e B) e t des hybrides entre ces biotypes, com m e dans le sud de l'Espagne (BOISSOT et al., 1998). De plus, il a été montré q u ' i l e x is t a i t un p o l y m o r p h is m e m o lé c u la ire d iffé re n c ia n t certaines souches selon la nature de la plante h ô te et de la z o n e g é o g r a p h iq u e ( M E N O Z Z I , 1 9 9 7 ). Ces d iffé re n ts r é s u lt a ts i n f i r m e n t l 'h y p o t h è s e de l 'e n v a h i s s e m e n t p a r un seul
n o u v e a u b i o t y p e . La t e n d a n c e actuelle est de conserver le nom de B. ta ba ci en la considérant co m m e une espèce p o lytyp iq ue (CAHILL et al., 1996).
Plantes hôtes
Le r e c e n s e m e n t le p lu s r é c e n t (GR EATH EA D , 1986) in d iq u e que B. t a b a c i a é té o b s e r v é d a n s le m o n d e e n t i e r s u r 5 0 6 p la n t e s hôtes appartenant à 74 familles diffé re n te s . Les p r i n c i p a l e s f a m i l l e s c o n c e r n é e s s o n t les s u iv a n t e s : astéracées (56 espèces), co nvo lvu la cées (20 espèces), c u c u r b ita c é e s (1 7 e s p è c e s ), e u p h o r b ia c é e s (32 espèces), fabacées (96 espèces), m alvacées (35 espèces) et so la n a cées (33 espèces).Description
de B. tabaci
La description la plus complète a été effectuée par LOPEZ-AVILA (1986). GERLING (1990) apporte aussi des informations précises.
L'adulte
A l'émergence, l'a d u lte est de c o u le u r b la n c - j a u n â t r e m a is a p rè s quelques heures il devient complète ment blanc en raison d'un dépôt sur toute la partie du corps d 'u n e sub stance cireuse ou wax. L'adulte pos sède deux paires d'ailes. Au repos, les ailes rec o uv ren t l'a b d o m e n . La nervation des ailes est réduite. Les d im e n s io n s de l 'a d u l t e s o n t c o m p ris e s e ntre 0 ,8 5 m m p o u r le mâle et 0,91 mm pour la femelle pour la longueur du corps, et respective ment 1,81 mm et 2,13 mm d'enver gure. Les antennes filiform es possè dent sept articles. Les pièces buccales sont de type piqueur-suceur.
L'œuf
Il est de fo rm e o v a le et le c h o rio n se p r o lo n g e par un p é d ic e lle q u i sert de support. Ses dimensions sont Adulte de Bemisia tabaci.
Œufs d'aleurode.
0,2 mm X 0,1 mm. L'œ uf est d'abord
de c o u le u r crèm e, re c o u v e rt de la substance cire us e b la n c h e v e n a n t des ailes de la femelle. Un peu avant l'éclosion, il prend une couleur mar ron et on peut distinguer à travers le chorion deux points rouges qui cor respondent aux yeux de la larve.
Les différents stades
larvaires
Ils sont au nombre de quatre. Le pre m ie r stade est m o b ile (c ra w le r en a n g la is ). Les tro is stades su iv a n ts sont fixés. B. tabaci est de type allo- m étabole, c'e st-à-d ire que la larve est très différente de l'adulte. Sa m or p h o lo g ie régresse au cours de son développem ent larvaire, les pattes et les antennes s 'a tro p h ie n t. Puis, au cours du quatrième stade larvaire, la larve s 'e n fe rm e dans un v é rita b le puparium d 'o ù sortira l'insecte par fait : c'est une m étamorphose c o m p lè te , à la d i f f é r e n c e des a u tre s hémiptères qui sont en général pau- rométaboles.
La m orphologie de la larve peut être affectée par la structure de la plante
hôte. Les y e u x , de c o u le u r rouge, sont de petite ta ille . Ils d e v ie n n e n t bien v is ib le s au te rm e du c o m p le t déve lo pp em e nt de la larve avant la métamorphose. La couleur du corps de la pupe passe de verdâtre à ja u nâtre et les m ycétom es d e v ien ne nt peu visibles. Il ne semble pas q u 'il y ait un dim orphism e sexuel.
Biologie
et éthologie
Accouplement et fécondité
L'accouplem ent a généralement lieu entre une heure et trois jours après l'é m e rg e n c e des a d u lte s . Ll e t al. (1 9 8 9 ) p e n s e n t q u e si des p h é ro - m ones sont im p liq u é e s lorsqu e le mâle courtise la femelle, elles n'agi raient q u'à de très faibles distances. II existe une re p ro d u c tio n asexuée de type arrhé no to qu e, les femelles non fécondées produisant alors des mâles. Dans les zones tropicales, le nom bre de générations par an peut varier de 11 à 15.La f é c o n d i t é p e u t a l l e r de 2 0 à 350 œufs selon la plante hôte et les c o n d i t i o n s e x p é r i m e n t a l e s . Sur c o t o n n ie r , e ntre 25 et 30 °C, une fe m e lle peut p on dre une m oyenne journalière de 10 œufs (GERLING et a l., 1 98 6). Les œ ufs so nt presque toujours déposés sur la face inférieu re des feuilles, souvent en groupe et de fa ç o n c ir c u la ir e , car, c h e z les A l e y r o d i n a e , la f e m e l le t o u r n e autour de ses stylets plantés dans la fe u ille lo rs q u 'e lle dépose les œufs. La femelle préfère pondre sur la face i n f é r i e u r e de f e u i l l e s je u n e s . A 25 °C, avec une hum idité relative de 75 %, la période d'incu ba tion est de l ' o r d r e de 8 jo u r s et passe à 5 jours à 32,5 °C. A 36 °C, les œufs n'éclosent pas.
Les adultes : émergence
et longévité
L'émergence des adultes de B. taba c i dure de 5 à 15 minutes et elle est suivie par l'é ta le m e n t des ailes sur ou près du p u p ariu m pendant 40 à 50 m in u t e s . L 'é m e r g e n c e a lie u g é n é ra le m e n t le jo u r , p r i n c i p a l e m e n t d u ra n t les q ua tre heures qui suivent le lever du soleil.
GERLING et al. (1986) donnent pour la lo n g é v i t é des a d u lt e s de 10 à 1 5 jou rs en été et de 30 à 60 jours en hiver lorsque la température avoi- sine 15 °C. En conditions de labora t o i r e (25 °C , h u m i d i t é r e l a t iv e 60 %, 16 heures de lumière), la lon gévité de la femelle est supérieure à celle du mâle. Elle est en m oyenne de 8,7 jou rs pour les mâles (de 5 à 1 5 jours) et de 19,7 jo u rs p ou r les femelles (de 5 à 32 jours).
Déplacement des adultes
Les a du ltes de B. ta b a c i o n t d e u x modes de déplacement : des vols de courte distance au sein de la masse foliaire et des vols de longue distan ce. Les adultes qui viennent d'ém er ger sur les fe u ille s les plus basses m igrent to u t d'a bord sur les feuilles de la partie apicale pour s'alimenter et p o n d re par la suite. Les vols dec o urte d istance o n t lieu près de la surface du sol. Les v o ls de lon gu e d istance o n t lieu de façon plus ou m oins passive lorsque les insectes sont entraînés par le vent. Ces vols ont plutôt lieu durant le matin et au m ilieu de la journée, aux heures les plus c haudes. Par c o n v e c tio n , les insectes sont dans un premier temps entraînés en a ltitude. Les distances de vol sont généralement de l'ordre de q u e lq u e s c e n ta in e s de mètres. A v e c un v e n t fa v o r a b le , c e rta in s in d iv id u s s e ra ie n t t h é o r iq u e m e n t c a pa bles d 'e ffe c tu e r des d é p la c e ments de plusieurs kilomètres.
Facteurs agissant
sur la dynamique
des populations
La d u ré e du c y c le b io l o g iq u e de B. ta b a c i v a rie c o n s id é r a b le m e n t selon les conditions clim atiques et la nature de la p lante hôte : à 25 °C, e lle est de l'o rd re d 'u n e v in g ta in e de jours sur cotonnier, mais de 25 à 30 jours sur tomate.
La c o u le u r serait le fa cte ur le plus im p o rta n t qui décide ra it l'insecte à choisir à distance la plante hôte. Les adultes de B. tabaci sont plus attirés par la couleur jaune-vert. L'odeur de la plante n'aurait aucun effet particu lier. L'insecte réagirait à deux lo n gueurs d'o nd e : le bleu-ultraviolet et le ja u ne . M O U N D (1962) suggère q u e les c o u rte s lo n g u e u rs d 'o n d e (bleu-UV) joueraient un rôle dans le d é p la c e m e n t des adultes alors que les longueurs d 'o n d e de type jaune fa c ilit e r a ie n t la lo c a lis a tio n de la plante hôte.
De façon générale, les pics de popu- l a t i o n s 'o b s e r v e n t au c o u r s de périodes de sécheresse, les périodes de fortes pluies réduisant la densité d 'a le u r o d e s , aussi b ie n p a r e ffe t mécanique qu'en favorisant le déve loppement d'épizooties.
JOYCE (1958) a remarqué q u 'il exis tait une corrélation entre l'augm en tation de la teneur en azote folia ire et l'a ccro issem en t des p o p u la tio n s
de B. tabaci. Les p u llu la tio n s de la m ouche blanche seraient également favorisées par la carence potassique et le stress hydrique des plantes.
Nature des dégâts
et pertes
économiques
O n d is t in g u e g é n é r a le m e n t tr o is types de dégât : les dégâts directs, la p ro d u c tio n de m ie lla t et la ve ction de virus.
Les dégâts directs
Lors des piqûres sur les feuilles, les s ty le ts s 'in s è r e n t d a n s les m éats intercellulaires. Les attaques d 'a le u rodes ne d éclen che ra ien t d on c pas de réaction de défense, alors que les piqûres répétées des formes larvaires et les adultes de B. tabaci a ffaiblis se nt la p la n t e in fe s té e . F O W LE R (1956) a constaté des m odifications dans la p h y s io lo g ie de p la n ts de c o t o n n i e r s à la s u ite d 'u n e f o rte infestation par B. tabaci :e n particu lier, une augmentation de la teneur en phosphore et une d im in u tio n de la c o n c e n t r a t i o n en s u c re s , q u i auraient un effet défavorable sur le développem ent des capsules et de la fibre.
A p rès une in je c tio n de s a liv e par l'insecte, des réactions de la plante sont observées : simple tache déco lorée au niveau du point de piqûre, v o ire une réaction d 'e ns e m b le . Ce type de dégât est q u a lifié de toxé- miase.
La production de miellat
Le m ie lla t excrété peut c o n ta m in e r la fibre au m om ent de la récolte. Des in c id e n ts liés à une fib re c o lla n te p o u r r o n t a lo r s se p r o d u i r e lo rs des opérations de filature. Le coton c o n t a m i n é est d o n c f o r t e m e n t déprécié.Le m iellat qui se dépose sur la surfa ce des feuilles est souvent envahi et
n o irc i par un c h a m p ig n o n de type fu m a g in e , p a r e x e m p le du g en re C a p n o d iu m ou C la d o s p o riu m , qui peut, en affectant le processus de la photosynthèse, m odifier la physiolo gie de la plante. De plus, la fum agi ne pourrait augmenter la températu re f o l i a i r e , p r o v o q u a n t a in s i une a ltératio n des tissus (BYRNE et al., 1990).
La vection de virus
B. tabaci est un vecteur de viroses qui affectent de nombreuses plantes cultivées. Bien q u 'il ait été confirm é q u e B. ta b a c i puisse ê tre v e c te u r d 'a u m o in s sept g ro u p e s de v iru s (D U F F U S , 1 9 8 7 ), les g e m in iv ir u s représentent le principal groupe. Chez le co to n n ie r, ces viroses sont c o n n u e s c o m m e des f r is o lé e s : C o tto n le a f c r u m p le , d é c r ite aux Etats-Unis sur G ossypium hirsutum ( B R O W N e t N E L S O N , 1 9 8 4 ) et C otton le a f cu rl, co nn u au Soudan sur G. b a rb a d e n s e et d é c rite plus récemment au Pakistan (A H M A D et ALI, 1998) et en Inde (SINGH et al., 1998) sur B. hirsutum. Un autre type de virose transm is par B. ta ba ci se t r a d u it par des m osa ïqu es, i m p l i qua nt des pathogènes différents en A friq u e (m osaïque africa in e) et en A m é r iq u e (m o s a ic o et ru g o s id a d ) (C A U Q U IL et FOLLIN, 1983).
Lutte contre
B. tobo ci
Lutte biologique
LOPEZ-AVILA (1986) a répertorié les p r i n c i p a u x e n n e m is n a tu re ls de B. tabaci dans le monde. Des c o m p lé m e n t s d ' i n f o r m a t i o n o n t été apportés par D O W E LL en 1990, et GERLING et MAYER en 1995.
Les ennemis naturels
d e B. ta b a c i
Peu d 'in f o r m a tio n s e xisten t sur la biologie des divers ennemis naturels cités : les prédateurs, pour la plupart
polyphages, c o nso m m en t p rin c ip a le m e n t les œ u fs et les larves des deux prem iers stades. C'est le cas, par exemple, des acariens du genre Euseius. De plu s, les larves et les adultes de C o c c in e llid a e c o n s o m ment les adultes. Les parasitoïdes qui attaquent B. tabaci sont des hym éno ptères app arten a nt à la fa m ille des Aphelinidae. Ils sont pour la plupart spécifiques des Aleyrodidae. Dans le cas de E n c a rs ia lu te a (M a s i), les femelles pondent préférentiellement sur les troisième et quatrième stades larvaires. Concernant le pourcentage de p a ra s itis m e au c h a m p , il a été observé q u 'il pouvait atteindre 90 % a v e c E r e tm o c e r u s h a l d e m a n i H o w a rd en A r iz o n a sur c o to n n ie r ( A N O N . , 1 9 8 4 ). U n c h a m p ig n o n entomopathogène, Z oophtora sp., a été isolé en Afrique, où il attaque les adultes (SILVIE et PAPIEROK, 1991).
Utilisation d 'e n to m o ph a ge s
OSBORNE et al. (1990) o nt fait une mise au point sur les parasitoïdes et prédateurs de B. ta b a c i utilisés ou p ouvant être utilisés en lutte b io lo gique aux Etats-Unis après que des inventaires de la faune utile autoch tone aie nt été effectués. Des in tro ductions de parasitoïdes ont été ten tées, c o m m e celles d 'E re tm o c e ru s m undus M ercet et Encarsia transve na (Timberlake) en C a lifo rn ie entre 1985 et 1987, sans résultat. Encarsia fo rm o s a G a h a n , h y m é n o p t è r e Aphelinidae, est le seul insecte à être c o m m e r c ia lis é , p o u r des c u ltu re s sous s e rre le p lu s s o u v e n t. Chrysoperla carnea (Stephens), u tili sé à g ra n d e é c h e lle dans la lu tte contre les Lépidoptères ravageurs, a été testé en laboratoire par BUTLER et HENNEBERRY en 1 9 8 8 . Ils o n t trouvé que ce Chrysopidae était, en s e rre , un p r é d a t e u r a c c e p t a b l e d 'œ u fs et de larves de B. ta b a c i. Geocoris punctipes (Say), prédateur de pucerons, a été testé sur B. tabaci par C O H E N et BYRNE (1 9 9 2 ) en la b o ra to ire . Il a été tro u v é que ce Lygaeidae, qui se nourrit à la fois de larves et d'adultes, pourrait être u tili sé e fficacem ent en lutte b io lo g iq u e contre la m ouche blanche.Le c o n c e p t de lu t t e in t é g r é e s'attache à la préservation de la fau ne auxiliaire en laissant des périodes suffisam m ent longues sans in s e c ti cides chim iqu es ou en utilisant des insecticides très spécifiques et peu dangereux p o u r les espèces utiles. O n a également recom m andé dans ce c a d re la p la n t a t io n de p la n te s refuges, hébergeant des a leurodes qui leur sont spécifiques, mais sus c e p tib le s d 'ê tre parasités par des A p h e lin id a e et d'autres prédateurs polyphages (OSBORNE et al., 1990).
Entomopathogènes
Deux champignons ont été testés sur B. tabaci : Paecilom yces fum osoro- seus et Beauveria bassiana. Ils ont montré, en co nditions de laboratoi re, u n e e f f i c a c i t é s i g n i f i c a t i v e (OSBORNE e t al., 199 0 ; K N A U F , 1 9 9 2 ) . D e m ê m e , V e r t i c i l l i u m le c a n ii a été testé en laboratoire en a s s o c i a t io n a v e c un s u r f a c t a n t par M EAD E et BYRNE (1 9 9 1 ) aux Etats-Unis. L'efficacité sur les stades larvaires de B. tabaci, à 21 °C et avec une hum idité relative de 95 %, s'est révélée e x c e lle n te . Il n 'e n est pas to ujo urs ainsi lorsque l'a p p lic a tio n du pathogène est réalisée en c o n d i tions naturelles.
Lutte chimique
Les premiers insecticides chim iques utilisés pour maîtriser B. tabaci ont été les organochlorés tels que endri- ne et endosulfan. Le D D T, ineffica ce, f a v o r i s a i t les p u l l u l a t i o n s de m ouche blanche lorsqu'il était u tili sé contre les larves de Lépidoptères. Les in s e c tic id e s a c t u e lle m e n t les plus utilisés appartiennent à la fa m il le des organophosphorés, des carba mates et des p y ré th rin o ïd e s , mais aussi, plus récemment au groupe des régulateurs de croissance d'insectes (IGR) c o m m e à la classe c h im iq u e des néonicotin oïde s (c h lo ro -n ic o ti- nyls, t h ia n ic o t in y ls et n itro m é th y - lènes).
Essais d'insecticides
Pour combattre ce ravageur difficile à m a î t r i s e r , des i n s e c t i c i d e s de familles et de modes d 'a c tion d iffé rents sont u tilis é s d u r a n t le c y c le végétatif, visant les œufs, les stades fixés ou les adultes. Les organophos phorés (acephate, m e ta m id o p h o s , dimethoate, omethoate, m onocroto- phos) o nt soit une action de contact, soit une action systémique. Le carba mate o x a m y l est aussi u tilis é p ou r son a c tio n tra n s la m in a ire . Ils sont
Nymphe d'aleurode.
larvicides. L 'e ndosulfan est le seul organochloré encore utilisé. Certains p y ré th rin o ïd e s (b ife n th rin e , c y flu - th rin e , esfenvalerate, fe n p ro p a th ri- ne, la m b d a - c y h a lo th r in e ) o n t une action de contact. Des associations, c o m m e b ife n th rin e -e n d o s u lfa n ou fe npropathrine-acephate, o n t m o n tré une excellente efficacité en cu ltu
re cotonnière aux Etats-Unis.
Des résultats p ro m e tte u rs o n t été obtenus avec l'im id aclo prid e , l'acé- tam iprid, le thiacloprid et le thiame- to x a m , in h ib ite u r s des réce pte urs nicotinergiques post-synaptiques. Le buprofezin, régulateur de croissance de la fam ille des thiadiazines, inhibe la mue des larves et induirait la pon te d'œufs non viables. Le pyriproxy- fen, un autre IGR, agit sur les adultes et stérilise les pontes. Il agirait égale ment en bloquant la mue imaginale.
Ces n o u v e a u x m o d e s d 'a c t i o n d e v r a i e n t p e r m e t t r e de l i m i t e r l'im p a c t des a pp lica tion s d 'in s e c ti cides sur la faune utile, mais aussi de c o n to u r n e r les résista nce s q u i se d é v e lo p p e n t très ra p id e m e n t chez l'insecte.
Les huiles végétales
Les h u ile s végétales ou des d é te r gents sont très souvent utilisés seuls ou en association avec des insecti cides chim iques pour lutter contre le ravageur ou pour empêcher la trans mission de virus. Les huiles végétales sont to xiqu es p ou r les insectes car elles p e rtu rb e n t le processus de la respiration de manière physique. Des essais menés par BUTLER et al. (1988) ont montré que l'h uile de soja appliquée à 5 % avait un effet répul sif sur les adultes d u ra n t 7 jours et e ntraîna it une d im in u tio n de 90 % des p o p u la tio n s larvaires. A 10 %, l'h u ile de co to n ré d u it de 84 % la viabilité des œufs de B. tabaci.
BUTLER et HENNEBERRY (1990), puis AKEY et al. (1992) ont observé une bonne efficacité insecticide de divers détergents domestiques asso ciés à des huiles végétales. Les huiles végétales sont aussi employées c o m me barrière physique empêchant les stylets de l'insecte de pénétrer dans
le p a r e n c h y m e f o l i a i r e et d o n c de transmettre les infections virales. SPARKES e t al. (1992) r e c o m m a n dent d'a jouter 1 à 2 % d 'h u ile ou de détergent aux solutions insecticides. M a is la q u a l i t é de l ' a p p l i c a t i o n est prim ordiale en raison des risques de p h y t o t o x i c i t é e t d ' é l é v a t i o n trop im portante du pH du mélange insecticide.
Les app a reils d e traitement
MATTEW S (1986) attire l'a tte n tio n sur la n é c e s s ité de t e c h n i q u e s d 'a p p li c a t i o n p e rfo rm a n te s . Pour atteindre les stades fixés se trouvant sur la face inférieure des feuilles, il est im p é r a tif d 'e m p lo y e r des é q u ip e ments terrestres, avec un v o lu m e et une pression suffisants, n ota m m ent lorsque des huiles sont appliquées. D'usage courant sur les grandes sur faces cotonnières des Etats-Unis ou d'Asie centrale, ces équipements sont peu répandus sur d'autres continents.Les p e tits p la n t e u rs d 'A f r i q u e de l'O uest et du Centre, qui utilisent des appareils individuels à disque rotatif et épandent des volumes réduits sont p a r t ic u liè r e m e n t m al arm és p o u r in terven ir c h im iq u e m e n t c ontre ce type d'insecte.
L'usage d 'a p p a re ils à dos équ ip és d'u ne rampe verticale, ou à moteur, serait m ieux adapté à une approche c him ique, mais l'approvisionnem ent en eau est un f a c t e u r d is s u a s if dans les zones clim atiques qui sont p r é c is é m e n t les p lu s f a v o r a b le s à l'insecte.
Les problèmes de résistance
d e B. ta b a c i aux insecticides
Depuis le début des années 80, une p e r te d ' e f f i c a c i t é de n o m b r e u x insecticides de la fam ille des organo- phosphorés et des pyréthrinoïdes a été constatée dans le monde entier. Par des te sts de l a b o r a t o i r e q u i consistaient à mettre en contact des adultes avec des feuilles imprégnées d'insecticides, des facteurs de résis tance (CL50 souche observée/CL50 s o u c h e s e n s ib le ) im p o r ta n ts (q u i pou vaien t nécessiter des doses jus q u 'à cent fois supérieures), o n t étém is en é v id e n c e p o u r p lu s ie u r s in s e c t ic id e s (P R A B H A K E R e t a l., 1985).
DITTRICH et al. (1990b) o nt étudié les m écanism es de résistance à un organophosphoré (monocrotophos), un c a rb a m a t e ( c a r b o fu ra n ) et un p y r é th r in o ïd e (c y p e rm é th rin e ) sur des populations de B. tabaci. Ils ont c o n s ta té la p ré s e n c e d 'e n z y m e s d étoxifiantes du m on oc ro to p h o s et de la cyperméthrine de type estérase et oxydase. Il semblerait donc que le p h é n o m è n e de r é s is ta n c e fasse appel à au moins deux mécanismes : la détoxification des pesticides et la perte d'affinité de l'acétylcholinesté- rase à ces insecticides.
Pour éviter l'a p p a ritio n des phé no mènes de résistance, D ITTRICH et al. (1990a) ainsi que SPARKS et al. (1 9 9 2 ) s u g g è r e n t l 'a l t e r n a n c e d'insecticides de familles chim iques différentes. La récente hom ologation du buprofezin et du pyriproxyfen sur c o to n a u x E ta ts -U n is va dans ce sens. D iv e r s a u te u r s s u g g è r e n t d'e m p lo yer systématiquement huiles et détergents à 1 -2 % en association avec les insecticides classiques.
Autres méthodes de lutte
C om plém entaires de la lutte b io lo gique co m m e de la lutte c h im iqu e, les m é th o d e s de lu tte p résentées visent à prévenir les infestations de B. tabaci et les maladies virales q u 'il transmet.La destructio n p récoce des résidus de ré c o lte , l'a d a p t a tio n des dates de semis à la b io lo g ie du ravageur, la r é p a r t i t i o n des p a r c e lle s dans le temps et dans l'espace en fonction de l'infestation des cultures voisines, so nt des p ra tiq u e s c u ltu r a le s e f f i caces.
La résistance variétale est considérée c o m m e la m e ille u re s o lu tio n p ou r résoudre le problèm e de la mouche b la n c h e . Des résultats intéressants ont été obtenus avec des variétés de co tonnier peu pileuses et possédant des feuilles de type lacinié (okra) qui h é b e r g e n t m o in s de m o u c h e s blanches que les variétés classiques.
Si de plus, la culture est peu dense, il a été obse rvé que les infe s ta tio n s p o u v a ie n t ê tre r é d u ite s de 75 % (BERLINGER, 1 9 8 6 ; N A T W IC K e f al., 1997). En revanche, les variétés d o n t la p ilo s ité est m odérée, mais suffisante p our conférer une bonne résistance aux jassides, h éb erge nt davantage de B. tabaci, plus du fait du m ic r o c l i m a t q u e d 'u n e a c tio n d ire c te sur l'in s e c te et ses p aras i toïdes ( M O U N D , 1965).
Les pièges jaunes englués ne permet tent pas une lutte directe efficace car leur p o u v o ir a ttr a c tif est lim ité . Il s e m b le r a i t q u e les a d u lt e s de B. ta ba ci ne soient attirés que si la distance est inférieure à ving t ce nti mètres (M E LA M E D-M A D JAR et al., 1982). Les captures d o n n e n t p lu tô t une idée de la dynam ique des popu la tio n s et de la d e n s ité d 'a d u lt e s dans le c h a m p , ce q u i p e r m e t de décider, après que des seuils aient été d é f i n is , de l ' o p p o r t u n i t é de d éclencher un traite m en t ins e c tic i de. Le piègeage est donc à considé rer com m e une aide à la décision.
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Résumé... Abstract... Resumen
M. VAISSAYRE, P. MENOZZI, S. NIBOUCHE, J.-P. DEGUINE — Les aleurodes dans les systèmes de culture cotonniers : biologie et gestion des populations. Les a le u r o d e s , e t en p a r t ic u lie r B e m is ia ta b a c i (Gennadius), émergent progressivement comme l'un des éléments déterminants du facies parasitaire du cotonnier. Cette espèce cosmopolite, dont on peut caractériser de nom breux biotypes, inflige au cotonnier trois types de dégâts : ceux consécutifs a u x p ré lè v e m e n ts de sève associés à l'injection d'une salive toxique, ceux liés à la transmission de viroses et ceux qui accom pagnent la production de m iellat. Le com plexe e n tom op ha ge est souvent incapable de contenir les accroissements brutaux des populations car les variétés cultivées ne présentent pas de caractères de résistance à ce ravageur et la lutte chimique pratiquée est souvent peu efficace, soit du fait de techniques d'application mal adaptées, soit du fait d'un d é veloppem ent rapide de la résistance chez l'insecte. Seule une approche intégrée permet une gestion durable des populations de fi. tabaci.
M o ts-c lé s : a le u r o d e , B e m is ia la b a c i, c o ton, lu tte chimique, protection intégrée, Afrique.
M. VAISSAYRE, P. MENOZZI, S. NIBOUCHE, J.-P. DEGUINE — Aleurodes in cotton farming systems: biology and population management.
Aleurodes, and particularly Bemisia tabaci (Gennadius), are gradually emerging as one of the major components in the cotton parasite complex. This cosmopolitan species, for which numerous biotypes can be characterized, causes thre e types o f da m a ge on cotton: tha t related to sap w ithdraw al combined with the injection of toxic saliva, th a t linked to virosis transmission and th a t linked to honeydew production. The entomophagous complex is often unable to control sharp increases in population levels, as the v a rie tie s c u rren tly c u ltiv a te d ha ve no resistance to the pest, and chemical control is also often largely ineffective, either due to inappropriate application tec h n iq u e s or to the insect's ra pid d e v e lo p m e n t of resistance. An integrated approach is the only w ay of achieving sustainable fi. tabaci population management. Keywords: aleurode, B em isia tabaci, cotton, chemical control, integrated management, Africa.
M. VAISSAYRE, P. MENOZZI, S. NIBOUCHE, J.-P. DEGUINE — Los aleurodas en los sistemas de cultivo algodoneros: biologia y manejo
de las poblaciones.
Los aleurodas, y en particular Bemisia tabaci (Gennadius), em ergen progresivam ente como uno de los elementos determinantes del facies parasitario del algodonero. Esta especie cosmopolita, de la cual se pueden caracterizar numerosos biotipos, inflige al algodonero tres tipos de daños: los consecutivos a las tomas de muestra de savia asociados con la inyección de una saliva tox ica, los relacionados con la tra nsm isión de virosis y los que a c o m p a ñ a n la pro d u c c ió n de m e l a z a . El c o m p le jo e n t o m ó f a g o es a m e n u d o in c a p a z de c o n te n e r los incrementos brutales de las poblaciones puesto que las v a r ie d a d e s c u ltiv a d a s no p r e s e n ta n c a rá c te re s de resistencia a esta plaga y el control químico practicado es muchas veces poco e fic a z, o sea debido al hecho de técnicas de aplicación mal adaptadas, o sea debido al hecho de un desarrollo rápido de la resistencia en el insecto. Sólo un estudio integrado permite una gestión sustentable de las poblaciones de fi. tabaci.
Palabras-claves: a le u ro d a , B e m is ia tabaci, algodón, control químico, protección integrada, Africa.
