Données de neuroimagerie

L’analyse de second niveau (i.e. analyse de groupe) nous a permis de réaliser différents contrastes visant, dans un premier temps (i.e. analyses principales), à identifier les structures cérébrales activées lors de la tâche d’écriture par rapport à la ligne de base (incluant le repos), puis par rapport aux deux tâches contrôles, orale et motrice. Dans un second temps (i.e. analyses additionnelles), des contrastes plus spécifiques ont été conduits dans le but d’identifier les aires cérébrales du traitement des mots, les aires spécifiques de l’écriture et enfin les aires sensibles à la longueur orthographique des mots écrits. Pour ce faire, nous avons utilisé les résultats de certains contrastes en tant que « masques », ce qui consiste à restreindre l’exploration des activations uniquement aux voxels qui étaient significativement activés lors de ce premier contraste (masque « inclusif ») ou au contraire uniquement à ceux qui n’y étaient pas significativement activés (masque « exclusif »). Lorsqu’elles ne sont pas présentées dans le corps du texte, les tables de résultats des différents contrastes sont disponibles Annexe 4.2.

III.2.1. Analyses principales

III.2.1.1. « Ecriture sous dictée vs. ligne de base »

Le contraste principal « Ecriture sous dictée vs. ligne de base » révélait des activations dans un vaste réseau impliquant notamment un important cluster fronto-pariétal gauche comprenant le cortex moteur et sensori-moteur primaire (au niveau du sillon central, BA 4/3), le cortex prémoteur supérieur, inférieur, et l’aire motrice supplémentaire (BA 6) ainsi que le cortex pariétal supérieur (BA 40, BA7). D’autres clusters étaient situés dans le cervelet droit (lobes antérieur et postérieur), le gyrus frontal inférieur droit (BA 44), le cortex pariétal inférieur droit

(BA 40), le thalamus gauche, le putamen gauche, le cortex pariétal inférieur/temporal supérieur gauche (incluant le gyrus supramarginal, BA 40) puis temporal supérieur/frontal inférieur gauche (cf. Figure VII-6).

Table VII-3 : Activations significatives pour l’analyse de groupe du contraste « Ecriture sous dictée > Ligne de base »

Localisation ^{Taille de} _cluster Valeur T Z-score ^{Coordonnées MNI}

x y z

Gauche Gyrus postcentral (BA 3/4) 2770 19,01 Inf -39 -21 54

Gyrus précentral 17,90 Inf -30 -27 60

Gyrus frontal moyen (BA 6) 17,36 Inf -27 -9 60

Lobule pariétal inférieur (BA 40) 13,32 Inf -36 -42 57

Aire motrice supplémentaire (BA 6) 11,20 Inf -3 -6 51

Gyrus supramarginal 10,95 Inf -51 -21 42

Lobule pariétal supérieur (BA 7) 10,10 Inf -27 -57 60

Gyrus frontal inférieur (BA 9) 9,51 Inf -54 3 33

Lobule pariétal inférieur (BA 40) 9,38 7,80 -42 -33 36

Droit Gyrus frontal moyen (BA 6) 8,13 7,02 27 -9 57

Gauche Cingulum 7,90 6,87 -9 -24 45

Lobule pariétal supérieur (BA 7) 6,97 6,21 -18 -66 54

Droit Cervelet antérieur (culmen) 896 17,83 Inf 18 -51 -24

Cervelet antérieur (culmen) 16,80 Inf 9 -54 -18

Cervelet postérieur (vermis) 13,47 Inf 6 -69 -39 Droit Gyrus précentral/Frontal inférieur (pars opercularis) 79 7,49 6,59 60 9 12

Gyrus frontal inférieur (pars opercularis) 7,37 6,50 60 9 24 Droit Lobule pariétal inférieur 94 6,79 6,08 42 -42 51

Gyrus supramarginal (BA 40) 5,10 4,77 45 -33 39 Gauche Thalamus 24 6,60 5,95 -12 -21 3

Putamen 87 6,19 5,64 -27 0 0

Putamen 6,03 5,51 -21 9 0 Gauche Gyrus temporal supérieur (BA 41) 60 6,17 5,54 -45 -27 15

Gyrus supramarginal 5,88 5,39 -57 -21 15 Gauche Gyrus temporal supérieur/Frontal inférieur 25 5,68 5,24 -51 12 -3

Chapitre VII – Expérimentation IRMf 1: Effets de longueur de mot en production écrite sous dictée

Figure VII-6 : Projection des résultats d’IRMf rapportant les activations dans la tâche d’écriture sous dictée par rapport à la ligne de base (p < .05, FWE corr.). AMS, aire motrice supplémentaire ; SFS,

sillon frontal supérieur ; LPS, lobule pariétal supérieur ; SC, sillon central ; PMv, cortex prémoteur ventral ; Oper, pars opercularis ; Put, putamen ; Th, thalamus ; CVet ant., cervelet antérieur.

III.2.1.2. « Ecriture sous dictée vs. Répétition orale »

Les tâches d’écriture sous dictée et de répétition orale de mots impliquent le traitement acoustique et phonologique (et lexico-sémantique) des mêmes stimuli auditifs. Elles diffèrent donc essentiellement sur les processus associés à la sortie motrice (production manuelle vs. articulation orale) mais aussi au niveau de la nature des représentations requises pour cette production (e.g. représentation orthographique ou graphémique pour la production écrite vs. représentation phonologique de sortie pour la production orale). 4 clusters émergeaient au seuil de p < .05 (correction FWE, k > 20) dans le contraste « Ecriture sous dictée vs. Répétition orale » : un vaste cluster fronto-pariétal supérieur gauche (gyrus frontal supérieur, gyrus précentral, gyrus postcentral, lobule pariétal inférieur, lobule pariétal supérieur, aire motrice supplémentaire) (incluant un pic dans la GMFA : x = -27 ; y = -9 ; z = 63), le cervelet droit (lobes antérieur et postérieur), le gyrus frontal supérieur droit (x = 27 ; y = -9 ; z = 57) et le lobule pariétal inférieur droit. Le seuil de significativité a été abaissé pour tenter de retirer davantage d’information de ce contraste (p < .001 sans correction, k > 20 ; Figure VII-7). Un cluster supplémentaire apparaissait ainsi à l’intersection du gyrus précentral et du gyrus frontal

inférieur gauche (ou cortex prémoteur ventral, x = -54 ; y = 3 ; z = 33), ainsi que des activations du gyrus orbital bilatéral.

Figure VII-7 : Activations cérébrales pour le contraste « Ecriture sous dictée > Répétition orale »

(seuil p < .001 unc, k > 20). Vues sagittales droite et gauche. SFS, sillon frontal supérieur ; LPI, lobule pariétal inférieur ; GSM, gyrus supramarginal ; PMv, cortex prémoteur ventral.

III.2.1.3. « Ecriture sous dictée vs. Traçage de créneaux »

Ce contraste était conçu pour mettre en évidence des activités cérébrales reflétant les demandes linguistiques de la tâche (traitement phonologique du stimulus, accès sémantique et orthographique), ainsi que les processus périphériques spécifiques de l’écriture (buffer graphémique, récupération des allographes) : en excluant les processus liés au geste graphomoteur (en tant que tracé graphique effectué avec un stylo). Ce contraste révélait pourtant au contraire des activations dans un réseau essentiellement moteur : incluant le cervelet droit, le cortex moteur et sensori-moteur primaire gauche et l’aire motrice supplémentaire (seuls ces trois clusters sont visibles au seuil de p < .05 avec correction FWE). Au seuil de p < .001 sans correction (k > 20) (Figure VII-8), on retrouvait des pics d’activations supplémentaires dans le cortex frontal inférieur gauche (gyrus précentral inférieur et pars opercularis) ou encore le cortex pariétal supérieur/inférieur gauche. Un pic dans la GMFA droite était aussi présent (x = 30 ; y = -18 ; z = 57) (l’activation de GMFA gauche est présente mais incluse dans le plus vaste cluster centré sur l’aire motrice primaire). Deux clusters étaient aussi visibles dans la face interne du lobe occipital (cuneus) et dans le gyrus fusiforme / gyrus temporal inférieur gauche (BA37 ; coordonnées MNI : x = -48 ; y = -60 ; z = -18). Ce dernier cluster correspondait à l’aire PITC (posterior inferior temporal cortex), dont nous avions postulé un rôle dans l’écriture en lien avec la récupération des formes orthographiques (cf. Chapitre VI).

Chapitre VII – Expérimentation IRMf 1: Effets de longueur de mot en production écrite sous dictée

Figure VII-8 : Activations cérébrales pour le contraste « Ecriture sous dictée > Traçage de créneaux » (seuil p < .001 unc, k > 20). Vues sagittales gauche et coupe coronale en vue postérieure. SC, sillon

central ; Oper, pars opercularis ; GF, gyrus fusiforme ; CVet ant., cervelet antérieur.

III.2.2. Analyses additionnelles

III.2.2.1. Aires du traitement des mots : conjonction

Afin de déterminer si chacune des aires révélées par le précédant contraste relevaient davantage de processus périphériques ou plutôt de processus centraux en lien avec le traitement du stimulus (i.e. processus phonologiques et lexico-sémantiques, permettant l’identification du mot entendu en vue de sa production), le contraste « Répétition de mots vs. Répétition de syllabes » a été utilisé dans deux analyses secondaires. En effet, la tâche de répétition de la syllabe sans signification « flab » était conçue pour contrôler à la fois les processus moteurs articulatoires de la tâche de répétition orale et le traitement du stimulus (le mot était remplacé un simple bruit blanc). Ainsi une analyse de conjonction a été conduite (méthode « conjunction null » sous SPM) entre les contrastes « Ecriture sous dictée vs. Traçage de créneaux » et « Répétition de mots vs. Répétition de syllabes ». Ce test, conçu pour localiser les aires communément actives dans ces deux contrastes, n’a révélé que très peu de voxels significatifs. En effet, seul un seuil de p < .005 (sans correction, k > 20 voxels) a permis de faire émerger 3 clusters : gyrus temporal supérieur/moyen droit, pars opercularis du gyrus frontal inférieur gauche et aire motrice supplémentaire.

III.2.2.2. Aires spécifiques de la production écrite : analyse avec masque exclusif Dans un second temps le contraste « Répétition de mots vs. Répétition de syllabes » (à p < .001, sans correction) a été utilisé en tant que masque exclusif sur le contraste « Ecriture sous dictée vs. Traçage de créneaux ». L’objectif était cette fois d’exclure de ce dernier les clusters relevant du traitement acoustique et linguistique des mots, pour ne conserver que les aires

spécifiques de la production écrite. Comme le laissaient présager les résultats précédents, la carte d’activation obtenue après l’utilisation du masque est très similaire à la carte initiale ; activations dans le cervelet droit, le sillon central (M1/SM1), le lobule pariétal supérieur gauche, l’aire motrice supplémentaire, le gyrus fusiforme gauche ou encore le cortex prémoteur ventral. Seul le cluster dans la pars opercularis gauche n’était plus présent.

III.2.2.3. Aires sensibles à la longueur des mots

Un des objectifs de ce travail était de chercher à mettre en évidence les aires du réseau cérébral de l’écriture impliquées dans la mémoire de travail orthographique (ou buffer graphémique) et donc sensibles à la longueur des mots écrits (indépendamment de l’activité motrice, les sujets étant invités à écrire de manière continue et répétée dans chaque essai, que le mot soit court ou long). Les contrastes « Ecriture de mots longs > Ecriture de mots courts » et « Ecriture de mots courts > Ecriture de mots longs » ont été produits. Le premier de ces deux contrastes n’a révélé aucun cluster actif au-delà du seuil de p < .001 (sans correction). Seuls deux clusters étaient identifiés au même seuil dans le second contraste, et reflétaient donc des aires significativement plus actives lors de l’écriture de mots courts que lors de l’écriture de mots longs : le lobule pariétal supérieur droit (BA 7 ; 30 voxels ; x = 24 ; y = -60 ; z = 60) et le gyrus lingual (BA 30/19 ; 22 voxels ; x = 15 ; y = -48 ; z = 3). Cependant, la même analyse conduite en utilisant le contraste « Ecriture sous dictée vs. Ligne de base » en tant que masque inclusif (p < .001) n’a plus révélé aucun cluster actif.

Chapitre VII – Expérimentation IRMf 1: Effets de longueur de mot en production écrite sous dictée

Synthèse des résultats

Réseau cérébral de l’écriture sous dictée

- Les principales composantes du réseau décrit dans la littérature et dans notre méta-analyse ont été retrouvées activées lors de notre tâche d’écriture de mots sous dictée (M1/SM1, AMS, CVet droit, PMv gauche, LPS et LPI gauche).

- La tâche contrôle orale (linguistique) a montré que l’essentiel des aires de réseau étaient davantage activées lors de l’écriture que lors de la répétition orale (cortex fronto-pariétal supérieur gauche, PMv gauche, ainsi que SFS et LPI droit), mais n’a permis de révéler que très peu de voxels actifs à la fois lors de ces deux tâches (GTS droit, GFI gauche, AMS).

- La tâche contrôle graphomotrice n’a pas permis d’isoler clairement les processus non moteurs de l’écriture (persistance de l’activation de M1) mais a mis en évidence une activation du gyrus fusiforme (ainsi qu’une persistance de l’activation de la pars opercularis).

Effet de la longueur des mots

- Aucune aire du réseau cérébral de l’écriture n’est apparue comme sensible à la longueur des mots produits (indépendamment de l’activité motrice). Deux aires hors de ce réseau, dans l’hémisphère droit (LPS et gyrus lingual), apparaissent cependant plus activées lors de l’écriture de mots courts par rapport à l’écriture de mots longs.

Localisation de la GMFA

- Un pic avec une forte valeur de T au niveau du sillon frontal supérieur, correspondant à la GMFA précédemment décrite, a été identifié dans le contraste d’écriture principal (coordonnées MNI : x = -27 ; y = -9 ; z = 60). L’activation de cette aire, qui apparait de plus clairement bilatérale, persiste quelle que soit la tâche contrôle utilisée.

IV. DISCUSSION