Caractérisation du spectre faunique
3. Age, sexe et saisonnalité d’acquisition
3.2. Détermination du sexe
Chez les espèces grégaires, le sex-ratio d’une espèce varie saisonnièrement, spatialement (à l’intérieur d’une même saison) et à travers les différentes cohortes d’âge. Le choix de la méthode utilisé pour déterminer le sex-ratio est principalement dicté par l’espèce animale étudiée et par le matériel faunique disponible (Chaplin 1971). La détermination du sexe peut être réalisée à partir de caractères sexuels secondaires uniques (ex. bois chez les cervidés, os pénien pour les carnivores), de différences morphologiques existantes sur certains os (forme et épaisseur de la paroi ventro-médiale de l’acétabulum chez le renne), et d’une méthode biométrique dans le cas d’espèces (ex. grands bovidés) présentant un dimorphisme sexuel marqué (différence dans la taille moyenne ou le poids moyen) qui se reflète dans les dimensions des os.
3.3. Saisonnalité
Le terme saisonnalité définit la période de l’année pendant laquelle un événement particulier a la plus forte probabilité d’avoir eu lieu. Il peut s’agir d’une date absolue en terme de calendrier ou d’une date séquentielle en terme de saison. L’étude de la saisonnalité concerne aussi bien les activités d’acquisition d’un animal que l’occupation d’un site. Dans tous les cas, l’étude de la saisonnalité implique trois composantes : la saison, l’activité et la localisation(Monks 1981).
La caractérisation de la saison d’abattage se détermine à partir de l’âge des individus en rapport avec la période de mise bas propre à chaque espèce. La fusion des épiphyses se déroulant sur un laps de temps relativement long, l’éruption dentaire est la méthode la plus précise pour déterminer la saison d’abattage du gibier (Monks 1981 ; Whittaker et Enloe 2001).
Les pics de naissances de la plupart des espèces sont assez bien connus, malgré un manque d’informations sur la variation intra-spécifique (Monks 1981). En effet, la période de mise bas des
animaux dans une population donnée peut s’étendre sur plusieurs semaines, variant selon la durée de la période de rut de l’année précédente ainsi que des conditions environnementales (Chaplin 1971). Il est donc nécessaire d’utiliser une date médiane (Monks 1981 ; Whittaker et Enloe 2001).
3.4. Renne
3.4.1. Détermination de l’âge Bois
La nature du sol, l’abondance de la nourriture, l’état physique ainsi que l’âge et le sexe de l’animal conditionnent le développement et la forme de la ramure. Chez les mâles, la croissance des bois augmente en longueur et en massivité pour atteindre un pic entre l’âge de 6-9 ans. Le nombre et les ramifications des andouillers décroissent lentement par la suite en se simplifiant. A l’inverse, les bois des femelles de deux ans ne montrent pas de différences avec ceux des individus plus âgés (Spiess 1979). Il est ainsi difficile de déterminer l’âge du renne en fonction de sa ramure, puisque son développement n’est pas exponentiel dans le temps (Bouchud 1966). Toutefois, l’absence d’os compact dans la perche et la meule est caractéristique des bois de première et seconde année.
Le classement des bois selon leurs modules (petits, moyens, gros) (cf. infra) permet de faire la distinction entre jeunes mâles et mâles adultes ou sub-adultes (Averbouh 2000).
Dents
Les dents de renne sont de type brachyodonte (Bouchud 1966 ; Delpech 1983). Les formules dentaires sont : 0/3 i, 1/1 c, 3/3 dP pour la dentition lactéale et 0/3 I, 1/1 C, 3/3 P, 3/3 PM pour la dentition définitive. Notons que la canine est incisiforme.
Les dates d’éruption et les modèles d’usures des dents jugales d’un troupeau de rennes du Kaminuriak d’âges connus (Miller 1974) sont utilisés comme référentiel dans le cadre de ce travail.
Eruption dentaire
L’ensemble de la dentition lactéale est présent dès la naissance. Concernant l’éruption de la dentition définitive, la première incisive (I1) apparaît entre le 9ième et le 13ième mois et les trois autres (I2, I3, C) entre le 11ième et le 16ième mois. Pour les jugales inférieures, la M1 sort entre le 3ième et le 5ième mois, la M2 entre le 10ième et le 15ième mois, la M3 entre le 15ième et le 29ième mois. Les prémolaires éruptent entre le 22ième et le 29ième mois (Miller 1974).
L’éruption des dents jugales supérieures n’a pas été étudiée en détail mais elle est supposée suivre ou précéder de façon très proche le modèle des dents jugales inférieures (Bouchud 1966 ; Spiess 1979).
Usure dentaire
En raison de l’existence de variations individuelles même faibles, F.-K. Miller (1974) suggère que l’âge des individus dans un échantillon soit estimé à l’année bien que les données puissent finalement être compilées dans des classes d’âges : moins d’1 an, 1-2 ans, 3 ans, de 4 à 5 ans, de 6 à 9 ans, de 10 ans et plus. Cependant, ces classes d’âges posent un problème en ce qui concerne les prémolaires. En
effet, ces dernières font éruption entre le 22ième mois et le 29iéme mois, se retrouvant ainsi placées entre la deuxième et la troisième classe. Pour résoudre ce problème, ces deux classes ont été regroupées (Michelon 2000). Ainsi, nous avons travaillé à partir de cinq classes d’âges d’amplitude variées (de 1 à 6 ans) (tableau 12) :
Classe I 0 < âge ≤ 1 an Jeune Classe II 1 < âge < 3 ans Jeune adulte Classe III 3 ≤ âge < 6 ans
Classe IV 6 ≤ âge < 9 ans
Classe V 9 ≤ âge < 16 ans Vieil adulte Adulte
Tableau 12 : Classes d’âges utilisées pour le renne (d’après Michelon 2000)
Os
Les dates de soudure des os sont déterminées à partir du travail de A.-K. Hufthammer (1995) présentées dans le tableau 11.
3.4.2. Détermination du sexe Os
Pelvis
Comme pour d’autres espèces d’ongulés, les caractéristiques morphologiques de l’acétabulum permettent de déterminer le sexe des rennes de façon très nette (Weinstock 2000). La distinction peut être réalisée visuellement (Pasda 2004, Weinstock 2001) ou métriquement (Tyler 1987 ; Greenfield 2006). Dans ce cas, trois mesures sont considérées : la hauteur de la paroi médiale de l’acétabulum (à la jonction de l’ilium et l’ischium), la longueur de l’acétabulum (LA et LAR) et la largeur de l’acétabulum. La fragmentation du matériel archéologique limite toutefois l’utilisation de ces critères.
Membres
La différence de taille due au dimorphisme sexuel est reflétée dans la longueur et la largeur des os. Cependant, les différents ossements du squelette ne montrent pas tous le même degré de dimorphisme. Les os du membre avant (humérus, radius et métacarpe) ainsi que l’axis sont les éléments les plus diagnostiques (Weinstock 2000, 2001). Dans plusieurs études (Bouchud 1966, Fontana 2000a), l’astragale a aussi été utilisé. Les données sont présentées sous la forme de nuages de points et non d’histogrammes, les différences sexuelles étant plus souvent reflétées en terme de proportions que de valeurs absolues (Weinstock 2000).
Ces études nécessitent un échantillon relativement important afin que la présence de deux groupes distincts puisse être réellement distinguée au niveau statistique. En l’absence d’échantillons numériquement importants, les données obtenues seront comparées à celles de collections plus importantes dont Gazel (Fontana 2000a) et Pincevent (David et Enloe 1993).
Mandibules
La longueur de la mandibule et du diastème (Miller 1974 ; Spiess 1979) ainsi que la hauteur maximale du corps mandibulaire (Morrison et Whitridge 1997) reflètent également le dimorphisme
sexuel. Toutefois dans les sites archéologiques, les mandibules suffisamment complètes permettant ces mesures sont rares.
Bois
Le renne est le seul cervidé où les deux sexes portent des bois. La distinction sexuelle est donc basée sur la taille et la complexité des bois : ceux des mâles étant plus grands, plus massifs et d’une forme plus complexe que ceux des femelles et des jeunes (Spiess 1979 ; Averbouh 2000 ; Weinstock 2001). Cette méthode est cependant difficile à appliquer sur du matériel archéologique puisqu’elle nécessite la conservation de bois entiers ou quasi-entiers.
D’autres critères peuvent être utilisés. La position du sillon de mue présent sur le pédicule permet de déterminer le sexe des individus (Bouchud 1966) : chez une femelle il est situé au-dessous et au contact de la meule, alors que chez le mâle il est distant de la meule de quelques millimètres. Contrairement à ce qu’avait proposé cet auteur, il ne semble pas possible de se baser sur la forme du détachement de la ramure d’avec le pédicule (mâle : concave ; femelle : convexe) du fait que Spiess (1979) ait retrouvé des mâles qui présentaient des surfaces convexes.
La section de la première partie de la perche (A) (fig. 13) est généralement ovale ou biconvexe chez le mâle et plutôt circulaire chez la femelle (Averbouh 2000). Bien que des variations puissent exister, cette différence se retrouve suivant les modules (petit module : circulaire ; moyen et gros module : biconvexe et ovalaire).
Figure 13 : Ramure et nomenclature du bois de renne (Averbouh 2000)
La distinction sexuelle la plus significative est l’épaisseur du tissu compact de la perche qui « atteint
chez le mâle adulte des dimensions que n’approchera jamais le tissu compact d’un bois de femelle, même adulte » (Averbouh 2000, p. 98). Cette distinction est visible dès l’âge de deux ans où
l’épaisseur du tissu compact des bois de jeunes mâles (2 à 3 ans) dépasse déjà celle des bois de femelles adultes (tableau 13). En raison de la collection limitée sur laquelle ces mesures ont été obtenues, il est plus prudent d’attribuer les bois archéologiques à des modules (petit, moyen, gros).
Sexe/Age Epaisseur (mm) Module
Femelles < 3-4 Petit
Jeunes mâles (2 à 3 ans) 4-5 Moyen
Mâles adultes > 5-6 Gros
Tableau 13 : Epaisseur du tissu compact de la perche selon l’âge et le sexe des individus (d’après Averbouh 2000)
3.4.3. Saisonnalité
Les bois de renne sont caducs et leur développement est étroitement lié au cycle reproducteur. Bien que l’on observe des différences locales dans le cycle annuel des bois (Bouchud 1966 ; Spiess 1979 ; Fédry 2007), un schéma général a été établi (tableau 14) : chez les mâles adultes de plus de quatre ans, les nouveaux bois commencent à pousser entre la mi-mars et la mi-avril, pour atteindre leurs plus grandes proportions au moment du rut. Leurs bois tombent à l’automne, entre la mi-octobre et début novembre. Les mâles âgés de 2 et 3 ans, perdent leurs bois vers la fin de l’hiver, entre février et fin mars. Chez la femelle, la croissance des bois débute plus tardivement, entre mai et juin. Selon que la femelle soit gestante ou non, la chute des bois ne se produit pas au même moment : la femelle gestante, qui utilise sa ramure pour protéger son jeune, perd ses bois un peu après la mise bas (entre mai et juin) alors que les femelles non gestantes les perdent dès la fin de l’automne.
Tableau 14 : Cycle des bois chez le renne (Bouchud 1966)
Concernant le matériel dentaire, seules la M1 et la M2 peuvent être utilisées pour estimer la saison de la mort (Spiess 1979). L’éruption de la M1 a lieu entre la fin août et début octobre, et celle de la M2 entre la mi-mars et la mi-août.
La hauteur de couronnes des dP4 inférieures (mesure sur le protoconide qui est situé sur la face buccale du lobe mésial) permet de déterminer si la saisonnalité est marquée ou non, à partir de la présence ou non d’individus de première et de deuxième année (David et Enloe 1993 ; Enloe et Audouze 1997 ; Enloe 1997 ; Morin 2004).
3.5. Cheval
3.5.1. Détermination de l’âge
Avant de déterminer l’âge d’un individu à partir des séquences d’éruption et d’usure dentaires, il est fondamental de déterminer le rang dentaire de façon certaine. Cette détermination est plus délicate chez le cheval que chez les autres Ongulés. Chez le premier, les dents jugales (définitives et lactéales) sont toutes bâties sur le même modèle. Des différences sont toutefois perceptibles (Eisenmann 1980, 1981 ; Bignon 2006) (tableaux 15 et 16).
Dents supérieures Dents inférieures
* dP2 : triangulaire en vue occlusale * dP2 : triangulaire en vue occlusale * dP4 : plus longue que la dp3 * dP4 plus longue que dP3
* Vue vestibulaire dP3 : moitié postérieure plus * Racine dP3: en vue ventrale, racine postérieure haute que moitié antérieure plus grande que celle des dP4.
* Vue vestibulaire dP4 : moitié postérieure moins Les deux racines sont de la même taille.
haute que moitié antérieure * Racine dP4: les racine ssont plus écartées que pour dP3 * dP2: trois racines
* dp3 et dp4: quatre racine
* Racine dP3: la racine antéro-externe forme un angle. * racine dP4: la racine antéro-externe est moins anguleuse que sur la dP3.
Ecartement des racines plus prononcées que pour dP3.
Tableau 15 : Différenciation morphologique des dents lactéales de cheval (d'après Eisenmann 1980, 1981; Bignon 2006)
Distinction PM/M supérieures Distinction PM/M inférieures
* P2 : face occlusale triangulaire * P2 et M3 : face occlusale triangulaire
* M3 : face occlusale trapézoïdale * PM plus grandes et moins hautes que M
* Longueur et largeur occlusales plus grandes chez les PM que les M * plus grande largeur occlusale : dans moitié antérieure des M
* Hauteur plus petite chez les PM que les M et moitié posterieure des PM
* Face antérieure de la couronne moins haute que la postérieure chez les PM * Hypoconulide plus long et plus étroit sur M * face antérieure de la couronne plus haute que la postérieure chez les M
* Chez les PM, lacorne antérieure de la posfossette plus développée et dépasse du côté vestibulaire le niveau atteint par la corne postérieure de la préfossette * Parastyle et mésostyle plus grands et plus aplatis sur les PM
Tableau 16 : Différenciation morphologique des dents définitives de cheval (d'après Eisenmann 1980, 1981)
Dents
Les dents de cheval adulte sont hypsodontes (grande hauteur des couronnes). Cela résulte principalement d’une adaptation à une forte usure abrasive des dents engendrée par une alimentation riche en silice (Forsten 1981).
La formule dentaire des équidés est : 3/3 i, 0/0 c, 3/3 dp pour la dentition lactéale et 3/3 I, 0-1/0-1 C, 3-4/3 PM, 3/3 M pour la dentition définitive (Hillson 2005).
Eruption dentaire
La I1, la P2 supérieure et inférieure ainsi que la P3 inférieure font leur apparition entre deux ans et demi et trois ans. La P3 supérieure est présente vers trois ans et trois et demi ; la I2 et la P4 inférieures et supérieures ainsi que la M3 vers 3 ans et demi et quatre ans. La I3 apparaît vers quatre ans et demi et cinq ans. Les canines, lorsqu’elles existent, sont présentes à des âges variés, entre 3,5 et 5 ans. A quatre ans et demi environ les dents jugales sont en place et à cinq ans toutes les incisives définitives sont sorties (Eisenmann 1980 ; Guadelli 1998) (tableau 17).
Tableau 17 : Séquence d’éruption/usure des dents d’Equidé (m = mois, a = an) (Guadelli1998)
Usure dentaire
L’utilisation d’un système de classes d’âge (Guadelli 1998 ; Brugère 2003) est plus fiable qu’une détermination à l’année près (Levine 1979, 1982 ; Fernandez et Legendre 2003). L’étude comparative des différentes méthodes existantes, biométrique et morphologique, à partir de référentiels existants (Coumont 2006) montre qu’il n’est pas possible de caler une cinétique d’usure identique sur plusieurs populations fossiles de chevaux. La seule façon d’obtenir une vision juste de l’âge des individus reste l’estimation de l’usure à partir de la population fossile elle-même.
J.-L. Guadelli (1998) a défini cinq stades basés sur la séquence éruption/usure des dents labiales et jugales, auxquels peuvent être attribué une tranche chronologique de durée inégale (tableau 18). Au-delà de 8 ans, il devient extrêmement difficile de déterminer précisément l’âge d’un cheval (Levine 1979). Lors de l’usure des incisives, la forme de l’infundibulum et de l’anneau central de l’émail l’entourant se modifie morphologiquement de manière caractéristique.
Stade Age Caractéristiques
1 6 jours - 10 mois Eruption incisives, dents jugales lactéales, M1
6 - 8 jours Eruption i1
30 - 40 jours Eruption i2, dP2, dP3, dP4 6 -10 mois Eruption i3
6 mois Eruption dent de loup 10 mois Eruption M1
2 10 mois - 25 mois Rasement des dents caduques
10 mois Disparition du cornet sur i1 15 - 24 mois Disparition du cornet sur i2
20 - 26 mois Eruption M2 inférieures et supérieures
3 2,5 ans - 5 ans Eruption des incisives définitives
2,5 - 3 ans Eruption I1, P2 inférieures, supérieures, P3 inférieures 3 - 3,5 ans Eruption P3 supérieures
3, 5 - 4 ans Eruption I2, P4 inférieures Eruption M3 (40 - 50 mois)
Eruption P4 supérieures (45 - 50 mois) 4,5 - 5 ans Eruption I3
3,5 - 5 ans Eruption canines
4 5 - 8 ans Usure des remplaçantes
5 ans Coins au niveau des mitoyennes.
Bord antérieur des mitoyennes légèrement usé. Pinces presque entièrement rasées.
6 ans Nivellement des pinces
Rasement presque complet des mitoyennes. Rasement complet des pinces
7 ans Rasement complet des pinces et des mitoyennes 8 ans Rasemenent de toutes les dents.
Le fond du cornet et l'étoile dentaire apparaissent.
5 9 - 21 ans et plus 5a 9 -12 ans
9 ans Les pinces s'arrondissent
L'ovale des mitoyennes et des coins se rétrécit L'émail central se rapproche du bord lingual. Les pinces supérieures sont rasées. 10 ans Les mitoyennes s'arrondissent.
Les coins sont ovales.
L'émail central est très près du bord vestibulaires. 11 ans Les coins s'arrondissent
L'émail central n'apparaît plus qu'en un point très étroit. 12 ans Rondeur parfaite de toutes les incisives inférieures.
Disparition de l'émail remplacé par l'étoile radicale.
5b 13 - 17 ans
13 ans Les pinces deviennent triangulaires.
L'émail central a disparu dans les coins supérieurs.
14 ans Les pinces sont triangulaires, les mitoyennes commencent à le devenir. L'émail central diminue dans les pinces supérieures.
15 ans Les mitoyennes sont triangulaires. 16 ans Les incisives inférieures sont triangulaires.
Disparition de l'émail central dans les mitoyennes supérieures. 17 ans Les incisives supérieures sont triangulaires.
Disparition de l'émail central dans les incisives supérieures.
5c 18 - 21 ans et plus
18 ans Les parties mésiales et distales des pinces s'allongent 19 ans Les pinces inférieures sont aplaties dans le sens mésio-distal. 20 ans Le smitoyennes ont la même forme
21 ans et plus Biangularité de toutes les incisives inférieures.
Le faible effectif de dents isolées complètes présentes dans le matériel étudié n’a pas permis de mettre en place une étude basée sur les hauteurs de couronne (Levine 1979, 1982 ; Fernandez et Legendre 2003).
Os
L’utilisation de droites de régression (Morin 2004), basées sur la racine carrée de la longueur diaphysaire, permet d’estimer un âge en jour pour les os de fœtus.
Les dates d’épiphysation des différents os sont basées sur les référentiels de R. Barone (1966) et de J.-J. Curgy (1965).
3.5.2. Détermination du sexe Canines
Chez le cheval, les canines n’existent en principe que chez les mâles (Levine 1979 ; Eisenmann 1980). Pour un faible pourcentage de cas (2 à 3%), les femelles présentent des canines aux deux mâchoires mais ces dents restent en général rudimentaires (6 à 7% à la mâchoire supérieure, 20 à 30% à la mâchoire inférieure). Seuls les mâles portent des canines définitives bien développées.
Pelvis
La détermination du sexe se base sur l’utilisation de trois critères morphologiques (Barone 1966 ; Levine 1979) : chez les mâles, la surface semi-lunaire est bien dégagée de l’os ischium contrairement aux femelles ; l’épine pubienne est arrondie, épaisse et convexe sur sa face dorsale chez les mâles alors que chez les femelles le pubis est aplati dans le sens dorso-ventral avec un bord crânial tranchant et une face endopelvienne concave ; l’épine sciatique est moins marquée chez les mâles que chez les femelles. Comme pour le renne, trois mesures sont utilisées (Greenfield 2006) : la hauteur de la paroi médiale de l’acétabulum (à la jonction de l’ilium et l’ischium), la longueur et la largeur de l’acétabulum. L’utilisation de ces critères est toutefois limitée par la fragmentation du matériel archéologique.
3.5.3. Saisonnalité
L’âge d’abattage des jeunes individus est estimé à partir de droites de régression définies sur la hauteur de couronne des dents jugales déciduales inférieures et supérieures (dP2 et dP3 uniquement) d’E. caballus arcelini (Bignon 2006). La hauteur des dents déciduales supérieures (fig. 14) est mesurée exclusivement sur la face externe (vestibulaire), le long du mésostyle. A l’angle de la racine postérieure externe et de la surface inter-radiculaire, une petite dépression permet de caler le pied à coulisse, celui-ci se refermant au milieu du bord occlusal du mésostyle. La hauteur des dents déciduales inférieures est mesurée entre un point occlusal placé au centre de la double boucle, généralement dans une petite dépression et un point situé à l’angle de la racine antérieure et de la surface inter-radiculaire pour la dP2 ou le milieu du relief situé entre les racines pour la dP3
Cette méthode peut être appliquée en contexte archéologique dans la mesure où la taille au garrot des chevaux n’excède pas 1,50 m environ et où les données paléoenvironnementales et/ou les caractères dentaires tendent à confirmer une alimentation basée essentiellement sur les graminées.
Figure 14: Points de mesure des dents jugales déciduales pour prendre les hauteurs de couronne : P23 (en haut) et P23 (en bas) (Bignon 2006)
3.6. Lapin
La formule dentaire définitive des lapins est : 2/1 I, 0/0 C, 3/2 PM, 3/3 M (Donard 1982 ; Hillson 2005). Il existe moins de travaux sur les lapins par rapport aux autres mammifères. Il est toutefois établit que vers l’âge d’un mois, moment où un lapin quitte le terrier, toutes les dents permanentes sont en place (Jones 2004b, 2006) (tableau 19).
Tableau 19 : Séquence d’éruption des dents de lapin (Jones 2006)
Comme pour la séquence d’éruption dentaire, la chronologie des épiphysations des éléments du lapin européen n’est pas connue dans le détail (Jones 2006). Il est considéré que vers l’âge de 8-9