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Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Dassonville, N. (2008). Impact des plantes exotiques envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes en Belgique (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des Sciences – Sciences biologiques, Bruxelles.

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D 03509

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

Faculté des Sciences

Laboratoire de Génétique et Écoiogie Végétales

Impact des plantes exotiques envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes en Belgique

DASSONVILLE, Nicolas

Thèse présentée le 10 janvier 2008 en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences, orientation Biologie des organismes.

Directeur de thèse : Pierre Meerts

Membres du Jury : Thomas Drouet, Anne-Laure Jacquemart, Guy Josens, Grégory Mahy, Marjolein Visser

Université Libre de Bruxelles

0033S2130

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

Faculté des Sciences

Laboratoire de Génétique et Écologie Végétales

Impact des plantes exotiques envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes en Belgique

DASSONVILLE, Nicolas

Thèse présentée le 10 janvier 2008 en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences, orientation Biologie des organismes.

Directeur de thèse : Pierre Meerts

Membres du Jury : Thomas Drouet, Anne-Laure Jacquemart, Guy Josens, Grégory

Mahy, Marjolein Visser

Remerciements

Le premier servi dans ces remerciements est, bien entendu, le promoteur de cette thèse, Pierre Meerts. Celui-ci m’a, en effet, permis de travailler sur un sujet passionnant, brûlant et, selon son expression favorite, particulièrement excitant. Un sujet, faisant la part belle au travail de terrain, ce qui me convenait particulièrement bien. Il m’a été d’un grand secours durant la phase de rédaction par ses relectures attentives et critiques et son soutien dans mes moments de doute. Il m’a dans le même temps permis d’encadrer ses travaux pratiques de botanique et d’écologie.

Cette tâche d’assistant, loin d’être une contrainte m’a apporté beaucoup sur le plan professionnel et humain. Elle m’a notamment permis d’acquérir l’assurance qui me manquait cruellement au début de mon mandat. Je tiens donc à remercier Pierre Meerts pour m’avoir donné cette chance.

Je ne peux, bien sûr, m’abstenir de remercier la Politique Scientifique Fédérale qui a financé les deux projets (INPLANBEL et ALIEN IMPACT) dans lesquels ma thèse s’est insérée.

Je tiens également à remercier tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à ce travail.

Sonia est certainement celle avec qui j’ai passé le plus de temps. Durant les trois années d’INPLANBEL, nous avons parcouru des milliers de kilomètres à travers la Belgique pour collecter des dizaines de tonnes de terre et de matériel végétal, le plus souvent dans des sites hostiles à notre présence, nous repoussant vigoureusement avec leur arsenal d’orties, tiques, taons, moustiques, ronces, chardons et autres organismes piquants. De plus, lors de nos nombreuses sorties de terrain, nous avons tour à tour subi la canicule, la neige, la pluie et le vent. Ce tableau peu engageant me laisse pourtant de très bons souvenirs !

Durant cette thèse, j’ai également eu l’occasion d’encadrer (« d’exploiter ») quatre mémorants. Je tiens à remercier Valérie, Matthieu, Cécile et Sylvie pour avoir participé à la collecte des données du présent travail.

Ma gratitude va aussi à Wolf Gruber pour son encadrement lors des analyses de

plantes et de sols. Ses conseils furent précieux et les nombreuses analyses qu’il a

prises en charge m’ont permis d’obtenir un jeu de données de grande qualité. J’ai

apprécié tout particulièrement sa patience et sa détermination lors de la remise en

état de l’analyseur de nitrates.

Pour leurs conseils et commentaires avisés de spécialistes de la science du sol, je tiens à remercier Jacques Herbauts et Thomas Drouet.

Merci également à André et à Kristel pour les diverses aides techniques qu’ils m’ont apportées. Merci aussi à Jean et à son équipe pour leurs divers services horticoles.

Tous les autres membres du laboratoire (Claude Lefebvre, Nausicaa, Michel-Pierre, Laurence, Barbara, Lydie et Lydie-Stella) ont indirectement contribué à ce travail, par leurs conseils ou tout simplement par leur bonne humeur. Je tiens particulièrement à souligner le rôle de Caroline avec qui, si on n’en croit les derniers avis pédagogiques, nous formons une équipe particulièrement efficace et appréciée des étudiants. Elle m’a permis de me concentrer sur la rédaction de ma thèse en assurant, ces trois derniers mois, l’essentiel de ma charge de TP.

Un tout grand merci à Maman, qui par ses privations, m'a permis d'entamer ces études universitaires coûteuses et à ma famille (et belle famille) qui sans vraiment comprendre ce que je fabriquais ni à quoi çà servait, m'a toujours soutenu et encouragé. Et, à ces deux questions qui m'ont été maintes fois posées, je peux enfin répondre :

- "Alors, ça avance ?": "Oui, ça y est, c'est fini!".

- "Tu as trouvé ce que tu cherchais?" Là, avec un air embarrassé, je vais devoir leur expliquer que j’ai répondu à quelques questions mais que j’en ai surtout posé des nouvelles...

Merci aussi à mes amis pour leur soutien, en particulier à François qui est venu s'embourber une fois ou deux avec moi dans les marais de Saint-Ghislain.

Enfin, je ne peux passer sous silence les différents heureux événements survenus

pendant ces six années : mon mariage avec Michèle suivi de la naissance de nos

deux enfants, Louise et Simon. J’ai pu compter sur mes trois amours pour me

ressourcer et me changer les idées quand c’était nécessaire.

Note concernant la bibliographie

Les références bibliographiques des chapitres qui ont été acceptés pour publication (chapitres 1 et 2) se trouvent à la fin de ces chapitres et dans la bibliographie finale.

Les références des autres chapitres se trouvent uniquement dans la liste

bibliographique finale.

Table des matières

Introduction générale... 3

1. Les plantes exotiques envahissantes : une définition... 3

2. Historique...3

3. Orientations principales de la recherche sur les espèces exotiques envahissantes...4

3.1. Quels sont les caractères-clés prédisposant une espèce à devenir envahissante ?... 4

3.2. Pourquoi ces espèces ne sont-elles envahissantes que dans leur aire d’introduction ?... 7

3.3. Quels facteurs du milieu rendent un écosystème perméable aux invasions ? 9 3.4. Quelles sont les conséquences des invasions sur les communautés animales et végétales ?... 11

3.5. Quels sont les impacts des plantes exotiques envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes ?...13

4. Conséquences économiques...16

5. Situation en Belgique... 17

5.1. Le projet INPLANBEL (2003-2006)... 19

6. Objectifs du travail... 21

7. Structure du travail... 22

Chapitre 1 : Augmentation de la concentration en nutriments dans les horizons superficiels du sol sous les plantes exotiques envahissantes en Belgique... 24

Introduction...25

Materials and methods... 26

Results... 28

Discussion...28

References...35

Chapitre 2 : Étude multisite de l'impact de Fallopia japonica sur les propriétés du sol, la productivité et le stock d’éléments minéraux dans la phytocénose ..36

Introduction...37

Methods... 38

Results... 39

Discussion...42

Littérature cited...45

Chapitre 3 ; influence des propriétés initiales du sol sur l’impact des plantes envahissantes...48

Introduction...50

Materials and methods... 51

Results... 53

Discussion...58

Conclusion...61

Chapitre 4 : Impact de cinq plantes exotiques envahissantes sur les propriétés chimiques du sol : approche expérimentale... 62

Introduction...63

Material and methods... 64

Results... 65

1

Discussion...67

Conclusions and perspectives...71

Interchapitre 4-5 : Fallopia japonica... 72

Chapitre 5 : Décomposition de la litière chez Fallopia japonica : approche in situ et in vitro...76

Introduction...77

Material and methods... 79

Results... 83

Discussion...88

Chapitre 6 : influence de Fallopia Japonica sur la dynamique de l’azote dans le système plante-sol...94

Introduction...95

Material and methods... 97

Results... 102

Discussion... 106

Conclusions and perspectives...113

Discussion générale...114

1. Les impacts des espèces exotiques envahissantes sur le sol sont-ils différents de ceux des espèces indigènes ?...116

2. Mécanismes des impacts... 119

2.1. Disponibilité des cations et du phosphore dans les sols envahis par Fallopia japonica et Solidago gigantea...119

2.2. Cycle de l’azote dans les sites envahis par Fallopia japonica... 121

2.3. Dynamique de la matière organique...124

2.4. Les impacts dépendent du contexte pédologique initial... 125

3. Modifications de la faune et de la microflore du sol...126

4. Problème du complexe hybride chez Fallopia...127

5. Recyclage des nutriments et « feedbacks » sur la capacité d’invasion...128

6. Implications des impacts des envahissantes sur le sol pour la restauration des communautés végétales... 130

7. Interactions avec les autres composantes du changement global... 131

8. Conclusion et perspectives...132

Bibliographie... 134

Annexe... 148

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Introduction générale

1. Les plantes exotiques envahissantes : une définition

Le présent travail s’intéresse aux plantes exotiques envahissantes et à leurs impacts.

Avant toute chose, il faut bien définir quel est cet objet d’étude. Les définitions varient selon les auteurs. Nous avons choisi d'utiliser celle de Pysek et al. (2004) : une plante exotique envahissante est une espèce non indigène, naturalisée, montrant une dynamique d’extension rapide dans son territoire d’introduction. Ceci exclut les espèces indigènes qui ont tendance à s’étendre actuellement en réponse à l’eutrophisation (grande ortie, sureau noir, molinie...) et qui sont parfois qualifiées d’envahissantes par certains gestionnaires d’espaces naturels. Contrairement à la définition de Cronk et Fuller (1996), celle-ci ne présume pas de l'existence d'impacts de ces plantes sur les écosystèmes.

Parmi les espèces exotiques envahissantes, Pysek et al. (2004) définissent comme transformatrices, les espèces qui ont un impact important sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes.

Les espèces auxquelles nous nous intéressons ici satisfont nécessairement à la première définition. Ce travail permettra de déterminer lesquelles répondent également à la seconde.

2. Historique

Des espèces animales et végétales ont été déplacées par l'homme depuis fort longtemps, c’est-à-dire au moins depuis l’invention de l’agriculture. C'est ainsi qu'on cultive en Europe des céréales importées du Moyen-Orient dès l'Antiquité ou la pomme de terre, introduite du continent américain au XVI® siècle. Le rythme d'introduction de nouvelles espèces sur un nouveau territoire reste toutefois limité jusqu'à une période récente. Le début de l'ère industrielle va marquer un tournant dans l'histoire des invasions biologiques. Consécutivement à l'augmentation considérable du volume des échanges de marchandises entre les différentes régions du monde, le nombre de nouvelles espèces sortant volontairement (espèces ornementales, alimentaires, médicinales, fourragères) ou accidentellement (contaminants d'autres denrées commerciales) de leur territoire d'origine s'est accru proportionnellement. En Europe, il est utile de distinguer les archaeophytes (espèces exotiques introduites avant 1500), des néophytes (espèces introduites après 1500) (Pysek, 1995). Cette date correspond à la découverte des Amériques et au début de la globalisation du transport des espèces.

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Bien que l’on ait documenté ces invasions depuis longtemps, c'est en 1958, avec la parution de la première édition du classique de Elton : "The ecology of animal and plant invasions" (Elton, 1958) que les invasions sont devenues un sujet de recherche important. Depuis une dizaine d'années, la biologie des invasions est devenue une discipline à part entière, au carrefour de l’écologie, de l’évolution et de la biogéographie.

3. Orientations principales de la recherche sur les espèces exotiques envahissantes

Les invasions biologiques peuvent être regardées comme une composante du changement global au même titre que les changements climatiques, l'eutrophisation ou la modification de l'utilisation du sol. À ce titre, elles sont un objet de préoccupation d’actualité. Elles ont d'ailleurs fortement stimulé la recherche fondamentale en écologie fonctionnelle et évolutive au cours des vingt dernières années. En effet, elles peuvent être considérées comme une manipulation expérimentale de la biodiversité à très grande échelle. Dès lors, elles peuvent être utilisées pour tester des hypothèses fondamentales en écologie. En particulier, elles permettent d’examiner comment le fonctionnement des écosystèmes est altéré par une modification de l’assemblage des espèces.

Les questions fondamentales que soulèvent les invasions sont de plusieurs ordres.

3.1. Quels sont les caractères-clés prédisposant une espèce à devenir envahissante ?

La "tens ruie"

Toutes les espèces exotiques introduites dans un nouveau territoire ne deviennent pas envahissantes. En réalité, seule une faible proportion d'entre-elles sont susceptibles de le devenir. D'après l'examen de bases de données floristiques et faunistiques, Williamson et Brown (1986) ont établi ce qu'ils ont appelé la "tens ruIe".

Cette règle stipule qu'une espèce doit passer par quatre étapes avant de devenir éventuellement envahissante (importation, introduction, établissement ou naturalisation, invasion) et qu'une espèce a environ 10 % de chances de franchir chacune de ces étapes. Ainsi, en moyenne, sur 1000 espèces importées dans un territoire (accidentellement ou comme espèce cultivée), 100 vont échapper au confinement et vont être trouvées comme espèces adventices dans la nature (c'est à dire qu'elles vont être trouvées sporadiquement mais ne vont pas établir de

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populations se reproduisant, leur présence dépend donc uniquement de l'apport exogène de propagules), 10 vont se naturaliser (établir des populations qui se reproduisent) et 1 seule deviendra envahissante et aura un impact écologique négatif (Williamson et Brown ne distinguent pas ici espèces envahissantes et espèces envahissantes transformatrices !). Dans le passage du statut d'espèce importée au statut d'espèce adventice, le facteur explicatif principal est la pression de propagules, c'est-à-dire la fréquence et l'intensité des introductions : plus une espèce est propagée (cultivée), plus elle a de chances de se retrouver comme espèce adventice dans la nature (Williamson & Fitter, 1996a). Pour qu'une espèce adventice devienne naturalisée, il faut avant toute chose que les conditions écologiques (climat essentiellement) permettent à l'organisme de boucler son cycle de reproduction. La pression de propagules reste un facteur important. En effet, certaines espèces exotiques aujourd'hui très abondantes ont du être introduites plusieurs fois avant de se naturaliser (Williamson & Fitter, 1996a). Une preuve de l'importance de la pression de propagules a été apportée de manière indirecte et originale par Dehnen- Scmutz et al. (2007). Ces auteurs ont montré que les espèces ornementales qui étaient les plus répandues dans la nature à une période donnée étaient aussi les espèces les plus largement disponibles dans le commerce des plantes d’ornement et dont le prix de vente des semences était le plus bas vingt ans avant la période de référence. La dernière étape est celle qui nous intéresse le plus ici : parmi les espèces naturalisées, les espèces envahissantes présentent-elles des traits biologiques particuliers ? Aucun trait d'histoire de vie n'est commun à toutes les envahissantes (Williamson & Fitter, 1996b) et une grande diversité de types fonctionnels existe parmi elles. En effet, rien qu'en Europe, on trouve parmi les espèces envahissantes des thérophytes {Impatiens glandulifera, Ambrosia artemisiifolia, Bidens frondosa...), des géophytes rhizomateux {Fallopia japonica, Solidago gigantea,...), des chamaephytes succulents {Carpobrotus acinaciformis), des phanérophytes à fruits charnus zoochores {Prunus serotina), des phanérophytes anémochores {Ailanthus altissima), etc. De plus, il est évident que la recherche de traits communs à toutes les espèces envahissantes est probablement vaine, vu la diversité des habitats envahis. Un caractère important pour envahir un habitat peut ne pas l'être dans un autre habitat (Lloret et al., 2005). Par exemple, la fixation symbiotique d'azote atmosphérique peut être un avantage sélectif dans un habitat pauvre en azote mais n'être que peu utile dans un habitat eutrophe. Toutefois, de grandes tendances ont quand même pu être identifiées, dans des contextes taxonomiques bien circonscrits.

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Capacité de reproduction

Les travaux de Rejmanek et Richardson (1996) sur le genre Pinus ont montré que les espèces de pins qui sont devenues envahissantes à l'un ou l'autre endroit sur terre avaient, en moyenne, des graines plus légères et un âge à la reproduction plus précoce que celles qui n’ont été signalées comme envahissantes nulle part. La capacité de propagation des pins envahissants est donc plus rapide que celle des pins non envahissants. En Australie, Hamilton et al. (2005) ont également trouvé une corrélation négative entre la masse des graines et le caractère envahissant des espèces exotiques. La propagation végétative est également plus fréquente chez les espèces exotiques envahissantes que chez les espèces non envahissantes (Lloret et al., 2005 ; Liu et al., 2006 ; Cadotte et al., 2006). Une capacité de reproduction (générative ou végétative) élevée apparaît donc comme un facteur clé.

Capacité d’acquisition des ressources

Les plantes exotiques envahissantes se rencontrent majoritairement dans des sites fertiles (Williamson & Fitter, 1996b). Sur un sol fertile, un taux de croissance élevé confère un avantage compétitif. Le taux de croissance est corrélé positivement à la surface spécifique des feuilles (SLA: Spécifie Leaf Area ; surface foliaire par unité de masse foliaire). Toujours chez les pins, les espèces envahissantes développent un SLA plus élevé que les espèces non envahissantes (Rejmanek & Richardson, 1996).

Un SLA plus élevé a aussi été observé chez les espèces exotiques envahissantes en Australie en comparaison avec les espèces non envahissantes (Hamilton et al., 2005).

Autres traits

Williamson et Fitter (1996b) ont comparé les espèces exotiques envahissantes et les espèces indigènes de Grande-Bretagne pour une série de traits fonctionnels. La distribution de certains de ces traits diffère significativement entre espèces indigènes et espèces exotiques envahissantes. Ainsi, ils ont observé une proportion significativement plus élevée de plantes envahissantes avec une hauteur supérieure à leur largeur, avec des feuilles d'une surface plus grande que 100 cm^, avec une floraison la première année de vie et avec des fleurs pollinisées par des insectes. La plus grande proportion de plantes entomogames parmi les envahissantes est toutefois biaisée par la tendance des horticulteurs à importer des plantes aux fleurs esthétiquement attractives.

Enfin, en Europe occidentale, la polyploïdie semble plus répandue chez les espèces exotiques envahissantes que chez les espèces indigènes (Verlaque et al., 2002).

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Phase de latence

Un autre facteur important susceptible d'expliquer la différence de statut entre espèces exotiques (adventices, naturalisées ou envahissantes) est la longueur moyenne de la période écoulée depuis la première introduction (MRT = Mean Résidence Time) (Richardson & Pysek, 2006). Ainsi, la probabilité de devenir envahissante augmente avec le temps depuis la première introduction. Ce MRT est associé à la notion de phase de latence (lag phase). Cette phase correspond à la période entre la première introduction et le démarrage d'une phase d'expansion exponentielle typique (Kowarik, 1995). Par exemple, Pysek et Prach (1993) ont observé une telle phase de latence chez Impatiens glandulifera, Heracleum mantegazzianum, Fallopia japonica et F. sachalinensis entre leur introduction à la fin du XIX® siècle et le début d'une phase exponentielle d'invasion entre 1940 et 1950.

De même, dans une comparaison de 1153 espèces exotiques en Ontario, Cadotte et al. (2006) ont trouvé que les espèces introduites après 1952 étaient beaucoup plus rares que celles qui avaient été introduites avant cette date. Cette période de latence peut correspondre au temps nécessaire pour atteindre une masse critique suffisante pour connaître une expansion significative (Cappuccino, 2004) ou à une période d'adaptation au nouvel environnement (Bossdorf et al., 2005; Richardson & Pysek, 2006). À cet égard, l’existence de différences génétiques entre les populations indigènes et introduites, démontrée pour un nombre croissant d’espèces, est très significative (Blair & Wolfe, 2004 ; Pan étal., 2006).

3.2. Pourquoi ces espèces ne sont-elles envahissantes que dans leur aire d’introduction ?

Les espèces envahissantes dans une partie du monde ne posent généralement pas de problème dans leur aire d'indigénat. La salicaire {Lythrum salicaria), par exemple, est une espèce indigène en Europe assez commune mais sans comportement agressif vis-à-vis des autres espèces indigènes. Par contre, en Amérique du Nord, où elle a été introduite, elle est omniprésente dans les zones humides dans lesquelles elle forme des peuplements monospécifiques étendus. L'hypothèse la plus répandue pour expliquer ce phénomène est l'hypothèse « ERH » (Enemy Release Hypothesis : relâchement de la pression des ennemis naturels)). Celle-ci soutient l'idée que les plantes, en dehors de leur aire d'indigénat, sont libérées de leurs ennemis (pathogènes, herbivores) spécifiques (Keane & Crawley, 2002), ce qui leur permet une expansion importante et sans entrave. Cette hypothèse a été vérifiée dans plusieurs cas d'espèces européennes envahissantes aux USA (Mitchell &

Power, 2003), où les espèces naturalisées étaient beaucoup moins attaquées par des champignons et virus pathogènes que les espèces indigènes. Par exemple.

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Silene latifolia, indigène en Europe, y est attaqué par un champignon {Ustilago sp.) qui stérilise les étamines. En Amérique du Nord, où l’espèce est devenue envahissante, ce champignon est rare (Wolfe, 2002). En Europe, Centaurea maculosa est fortement limitée par des agents pathogènes du sol. En Amérique du Nord, où elle est envahissante, les sols n'hébergent pas ces agents pathogènes (Callaway et al., 2004). De même, les nématodes pathogènes ont tendance à s'accumuler dans la rhizosphère d'Ammophila arenaria en Europe alors qu'ils sont quasi inexistants en Californie où l'espèce est envahissante (Beckstead & Parker, 2003). Toutefois, l'hypothèse ERH ne semble pas s’appliquer à tous les cas d’invasion. En effet, certaines études n'ont pas trouvé de différence d’incidence des ennemis naturels entre espèces exotiques envahissantes et espèces indigènes, dans un territoire donné (Frenzel & Brandi, 2003 ; Agrawal & Kotanen, 2003).

Un corollaire de l’hypothèse ERH est l’hypothèse « EICA » (Evolution of increased Compétitive Ability) : la réduction de la pression due aux ennemis naturels peut favoriser les génotypes moins bien défendus mais qui en contrepartie allouent plus de biomasse à la croissance et à la reproduction. Cette hypothèse a été introduite par Blossey et Nôtzold en 1995 et a été, depuis lors, vérifiée à plusieurs reprises (Jakobs et al., 2004 ; Joshi & Vrieling, 2005 ; Zou et al., 2007). Joshi et Vrieling (2005) ont par ailleurs montré la subtilité du mécanisme. En effet, la plante qu’ils ont étudiée {Senecio jacobea) présente effectivement une croissance plus vigoureuse et est moins bien défendue contre les herbivores spécialistes dans son aire d’introduction. Elle présente, toutefois, une plus grande résistance aux herbivores généralistes.

Une troisième hypothèse a été proposée par Callaway et Ridenour (2004) : « The novel weapons hypothesis ». Les « nouvelles armes » sont, dans cette théorie, des composés allélopathiques (substances phytotoxiques produites par une plante).

Beaucoup d’espèces produisent de tels composés. Dans son aire d’indigénat, les composés allélopathiques ne procurent pas à une espèce un avantage compétitif décisif. En effet, par le jeu de la sélection naturelle, les espèces de la flore locale ont développé une relative insensibilité à ces composés. Au contraire, dans l’aire d’introduction, les espèces indigènes sont "naïves". N'ayant pas coévolué avec l'espèce envahissante, elles sont sensibles aux substances allélopathiques émises par celle-ci. Ce scénario a été confirmé pour Centaurea maculosa en Amérique du Nord (Callaway & Aschehoug, 2000). Cette espèce libère des catéchines, substances phytotoxiques et antimicrobiennes, dans sa rhizosphère (Bais et al., 2003). La germination et la croissance de graminées américaines sont largement inhibées quand celles-ci sont cultivées sur des sols prélevés sous les centaurées.

Par contre, les graminées européennes ne sont pas ou peu affectées par cette substance (Callaway & Aschehoug, 2000). Ceci a pour conséquence que la

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centaurée domine rapidement les écosystèmes dans son aire d’introduction et forme des peuplements monospécifiques, ce qu’elle ne fait pas en Europe. De plus, l’avantage sélectif à posséder de telles armes peut résulter en l’évolution rapide de ces armes ; par exemple, une production encore plus importante de ces substances (Callaway & Ridenour, 2004).

3.3. Quels facteurs du milieu rendent un écosystème perméable aux invasions ?

Trois facteurs principaux ont retenu l’attention: la diversité de la communauté végétale d'accueil, le niveau des ressources et l'intensité des perturbations.

Diversité des communautés d'accueil

L'hypothèse d'une plus grande résistance aux invasions des communautés à forte diversité était déjà formulée dans les travaux d'Elton (1958). Elle repose sur l'idée qu'une communauté diversifiée utilise les ressources de manière plus efficace qu'une communauté pauvre en espèces et abaisse le niveau des ressources limitantes (Tilman, 1999). L'explication de ceci réside dans la complémentarité des niches écologiques des espèces composant la végétation. Comme chaque espèce occupe une niche différente, la probabilité qu'une ressource reste inutilisée diminue quand le nombre d'espèces augmente (Tilman, 1999). Une nouvelle espèce ne peut s’établir que si le niveau des ressources au dessous duquel elle ne peut survivre et croître, est plus bas que celui de la moyenne des constituants de la communauté d’accueil.

Une plus grande diversité devrait en moyenne faire baisser le niveau des ressources et donc réduire les chances d’établissement d’une nouvelle espèce (Tilman, 1999).

Certaines études ont confirmé cette théorie (Tilman, 1997 ; Naeem et al., 2000). Par exemple, Tilman (1997) a semé un mélange de graines de 54 espèces dans des communautés herbacées naturelles. Les parcelles qui ont été envahies par le plus grand nombre d’espèces étaient celles où la diversité initiale était la plus faible. De plus, le pourcentage de recouvrement (% de la surface couverte) des espèces locales ne change pas entre parcelles envahies et parcelles témoin (non semées).

Ceci suggère que les espèces qui se sont installées à partir du semis occupent des niches précédemment restées inoccupées (Tilman, 1997). Toutefois, d’autres études ne trouvent pas de relation entre biodiversité et sensibilité aux invasions ou trouvent même une relation positive! (Robinson et al, 1995; Stohigren et al., 1999;

Lonsdale, 1999, Foster et ai, 2002). L’absence de relation négative entre diversité et sensibilité aux invasions s’explique le plus souvent par la covariation d’un facteur extrinsèque avec la diversité et avec l’invasion (Naeem et al., 2000 ; Foster et al., 2002). Par exemple, dans l’étude de Robinson et al. (1995), à l’échelle du paysage,

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la diversité et le degré (nombre d'espèces envahissantes et surfaces couvertes) d’invasions sont positivement corrélés car les espèces envahissantes réagissent de la même façon que les espèces indigènes à la diversité des habitats (Lonsdale, 1999). À une plus petite échelle, Foster et al. (2002) expliquent la plus grande sensibilité aux invasions des communautés herbacées riches du Kansas par des facteurs extrinsèques (perturbations, disponibilité de la lumière) plutôt que par un effet direct de la diversité. L’absence d’effet de la diversité dans certaines études s’explique aussi par le fait que l’identité des espèces est parfois plus importante que le nombre d’espèces (Crawley et al., 1999). Par exemple, les espèces du genre Conyza {Asteraceae) s’installent plus facilement dans les friches du bassin méditerranéen riches en Fabaceae (augmente la disponibilité de l’azote) et en Asteraceae (attaquées par les mêmes herbivores spécialistes) que dans les friches dominées par des graminées (Prieur-Richard et al., 2002a et b).

Perturbations

Les perturbations qui créent des ouvertures (« gap ») dans un tapis végétal, favorisent l’installation et la croissance de nouvelles espèces, notamment des espèces exotiques (Duggin & Gentle, 1998 ; King & Grâce, 2000). L’augmentation de l’intensité des perturbations accroît généralement la sensibilité de la communauté aux invasions. En effet, la destruction locale du tapis végétal élève très localement la disponibilité des ressources (lumière, eau, nutriments). Par exemple, Burke et Grime (1996) ont semé un mélange de graines de 54 espèces dans des communautés herbacées soumises à des intensités de perturbations contrastées (création de surfaces de sol nu). Dans cette expérience, le recouvrement des espèces introduites était le plus élevé dans les parcelles avec une surface importante de sol nu. Dans le

"chaparral" de la Sierra Nevada, les espèces exotiques ne parviennent à s'implanter qu'après le passage du feu (Keeley et al., 2003).

Paradoxalement, un arrêt ou un changement du régime des perturbations (feu vs.

pâturage) peut aussi augmenter les risques d’invasion (Smith & Knapp, 1999).

Disponibilité des ressources

La disponibilité des ressources influence fortement l’issue des phénomènes de compétition. L’eutrophisation favorise les espèces envahissantes à forte production (Alpert et al., 2000). Par exemple, Lake et Leishman (2004) ont trouvé qu’en Australie, l’eutrophisation était un préalable indispensable à l’établissement d’espèces exotiques envahissantes sur des sols à faible fertilité. En effet, parmi les sites étudiés, ceux sans aucune forme de perturbation étaient vierges de toute espèce exotique. Par contre, dans les sites fertilisés, la diversité des espèces

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exotiques envahissantes était élevée et celle des espèces indigènes était plus faible que dans les autres sites (Lake & Leishman, 2004).

Une théorie unificatrice

La théorie des ressources fluctuantes (Davis et al., 2000) unifie les effets des ressources et des perturbations. Elle postule qu’une communauté est sensible aux Invasions quand des ressources sont inutilisées. La présence de ressources inutilisées peut avoir deux causes principales : la destruction du tapis végétal qui réduit la consommation des ressources ou l’apport exogène de ressources (eutrophisation par exemple).

3.4. Quelles sont les conséquences des invasions sur les communautés animales et végétales ?

À première vue (et selon une perception très répandue parmi les non spécialistes), l'apport de nouvelles espèces sur un territoire devrait augmenter la biodiversité. En fait, ceci est la plupart du temps faux et, en tout cas, beaucoup plus compliqué. En effet, les invasions biologiques (plantes et animaux) sont désormais considérées comme la deuxième cause de perte de biodiversité à l’échelle mondiale juste après la destruction des habitats (Simberloff, 2003). Les invasions agissent sur deux indicateurs de biodiversité.

- La diversité a (le nombre d'espèces dans un site) est souvent réduite. Par exemple, en République Tchèque, les sites envahis par Heracleum mantegazzianum ont une diversité spécifique plus basse que celle des sites non envahis (Pysek & Pysek, 1995). De la même manière, Dunbar & Facelli (1999) ont trouvé un appauvrissement de la diversité des espèces annuelles dans les broussailles à chénopodes du sud de l’Australie envahies par Orbea variegata. Ce phénomène est particulièrement préoccupant dans les « hot spot » de biodiversité à haut taux d’endémisme comme les îles océaniques. Dans ce cas, les invasions peuvent entraîner la disparition pure et simple d’un grand nombre d’espèces (Meyer & Florence, 1996). Le mécanisme le plus souvent invoqué est la compétition pour l’acquisition des ressources (Levine et al., 2003). Par exemple, Orbea variegata est particulièrement compétitif pour l’eau et réduit la disponibilité de l’eau à des niveaux incompatibles avec la croissance des espèces indigènes (Dunbar & Facelli, 1999). D’autres mécanismes ont toutefois été mis en évidence. Certaines graminées envahissantes à Hawaii et en Californie ont profondément modifié la structure des communautés envahies en augmentant la fréquence et l’intensité des incendies (Hughes et al., 1991 ; D’Antonio & Vitousek, 1992 : Levine et al., 2003). Ainsi, des écosystèmes dominés par des arbres ou par

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des graminées vivaces sont transformés en communautés de graminées annuelles.

L’altération des propriétés du sol a également été proposée pour expliquer la disparition des espèces indigènes dans les sites envahis. Par exemple, dans les herbages annuels côtiers de Californie, l’augmentation du potentiel osmotique dans les sols envahis par Mesembryanthemum crystallinum, empêche la croissance des espèces indigènes non adaptées à une forte salinité du sol (Vivrette & Muller, 1977).

L’impact sur la flore indigène peut aussi se faire par l’intermédiaire des pollinisateurs.

Ainsi, la Balsamine de l’Himalaya monopolise les pollinisateurs, ce qui a pour conséquence de réduire les visites sur Stachys palustris et de réduire ainsi son succès reproducteur (Chitka & Schürkens, 2001).

- D'autre part, la diversité p, qui est une mesure de l'originalité de l'assemblage d'espèces d'un site par rapport à un autre, diminue souvent suite aux invasions. En effet, on assiste aujourd'hui à une homogénéisation floristique des paysages, un nombre important d'espèces rares disparaissant au profit d'un petit nombre d'espèces exotiques largement répandues (McKinney et Lockwood, 1999). Le fait que les invasions mènent à une homogénéisation des communautés biologiques en Amérique du Nord a été vérifié par McKinney (2004). L’homogénéisation résulte du fait que des communautés initialement très distinctes finissent par être dominées par un petit nombre d’espèces exotiques

Le problème est d'autant plus préoccupant que certaines invasions peuvent mener à un phénomène connu sous le nom de "invasional meltdown" (Simberloff & Von Molle, 1999). Ce phénomène peut être défini comme une interaction positive entre plusieurs espèces exotiques, la présence de l'une favorisant l'établissement de l'autre (des autres). Par exemple, l'augmentation de la disponibilité en azote sous Myrica faya et Falcataria moluccana à Hawaii augmente le succès invasif d'autres espèces exotiques (Vitousek & Walker, 1989 ; Hughes et al., 1991 ; Hughes & Denslow, 2005).

Les plantes exotiques envahissantes peuvent également avoir un impact sur les communautés animales. Le remplacement d'une communauté végétale plurispécifique par un peuplement d'exotiques mono ou paucispécifique va inévitablement réduire la diversité des ressources alimentaires. Ceci devrait faire disparaître les espèces animales spécialistes se nourrissant uniquement sur les espèces qui disparaissent. Des modifications de composition des communautés animales ou de comportement et de fitness des espèces animales, suite à l'invasion d'une plante exotique, ont été démontrées dans de nombreux groupes taxonomiques : divers groupes de la faune du sol (Belnap & Philips, 2001 ; Kourtev et al., 2002 ; Herrera & Dudley, 2003 ; Ernst & Cappuccino, 2005 ; Kappes et al., 2007), amphibiens et reptiles (Jakie & Katz, 1985; Maertz et al., 2005), oiseaux (Schmidt & Whelan, 1999) et mammifères (Thompson, 1996). Les mécanismes des

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impacts sur la faune sont divers. Une végétation envahie peut ne plus fournir une nourriture et/ou un abri adéquat. Dans certains cas, la survie et/ou la croissance sont altérés. Par exemple, les oiseaux nichant dans les forêts d’Amérique du Nord envahies par les nerpruns et chèvrefeuilles eurasiatiques sont moins bien protégées contre les prédateurs étant donné l’absence d’épines sur les espèces envahissantes (Schmidt & Whelan, 1999). Dans d’autres cas, les animaux quittent ou évitent les habitats envahis. Par exemple, les habitats du Montana envahis par la centaurée tachetée sont moins fréquentés par les élans que les habitats similaires non envahis (Thompson, 1996). L’impact sur la faune du sol est, quant à lui, surtout le résultat de la modification de la quantité et de la qualité des litières restituées par les espèces envahissantes par rapport à la communauté indigène.

3.5. Quels sont les impacts des plantes exotiques envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes ?

L’impact des plantes exotiques envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes est le thème central du présent travail. Il s’insère dans la problématique plus générale de l’influence de la composition floristique des communautés végétales sur les processus écologiques. Les invasions biologiques constituent une manipulation expérimentale « en vraie grandeur » de la biodiversité. L’impact des invasions sur le fonctionnement des écosystèmes a été moins étudié que leur impact sur la structure et la composition des communautés. Le nombre d’études traitant de cette problématique a augmenté récemment, notamment depuis les travaux d’Ehrenfeld et al. (2001). La prise de conscience est d’ailleurs encore plus tardive en Europe. En effet, avant la publication de notre premier article (Vanderhoeven et al., 2005), pratiquement aucune étude n’avait examiné spécifiquement l’impact des plantes exotiques envahissantes sur les propriétés du sol en Europe. Au début de mes travaux (2002-2003), une revue rapide de la littérature nous avait livré une trentaine d’articles publiés entre 1977 et 2003. Parmi ceux-ci, d’importants biais de publication rendaient les généralisations sur l’impact des plantes exotiques envahissantes assez hasardeuses. Les deux biais principaux étaient de nature géographique et taxonomique. Ainsi, sur 31 études recensées, 17 ont été réalisées en Amérique du Nord, 5 à Hawaii, 5 en Océanie et seulement 1 en Europe. Par ailleurs, les graminées étaient très surreprésentées (8 études) par rapport aux autres familles. De plus, la plupart des publications concernaient une seule espèce et un nombre très restreint de sites (souvent un seul). Enfin, la grande majorité des études s’étaient intéressées exclusivement (ou presque) à l’azote et à la matière organique du sol et très peu ont examiné d’autres éléments minéraux.

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Avec la prudence à laquelle incitent les biais précités, un certain nombre d’enseignements ont pu être retirés de la littérature rassemblée. Ainsi, les plantes exotiques envahissantes ont généralement une biomasse et une productivité primaire supérieure à celles des végétations qu’elles envahissent. Elles augmentent généralement la disponibilité de l’azote du sol en restituant des litières plus facilement décomposables. Ces conclusions ont été confirmées par la suite dans la revue récente d'Ehrenfeld (2003). Concernant l’impact sur la disponibilité des cations et du phosphore, les augmentations (Musil, 1993 ; Mcintosh et al., 1995 ; Scott étal., 2001 ; Duda et al., 2003) sont beaucoup plus fréquentes que les diminutions (Christian & Wilson, 1999 ; Leary et al., 2006). Toutefois, derrière ces généralisations se cache une grande variabilité. En effet, une même espèce peut avoir des impacts différents, voire opposés, selon le site (Belnap & Philips, 2001 ; Scott et al., 2001). À cet égard, les facteurs du milieu influençant la direction et l’amplitude des impacts n’ont pu être identifiés.

Mécanismes des impacts

Les mécanismes sous-tendant les impacts des espèces exotiques envahissantes sur le fonctionnement n'ont été que peu abordés (Levine et al., 2003) et comme dit précédemment, ce sont surtout les mécanismes des impacts sur la dynamique de l'azote qui ont été étudiés. Une espèce exotique envahissante peut altérer la dynamique de l'azote par plusieurs mécanismes distincts. Plusieurs espèces envahissantes sont associées à des fixateurs symbiotiques d'azote atmosphérique {Robinia pseudoacacia, Myrica faya, diverses espèces d'Acacia, Ulex europaeus,...).

Ces espèces augmentent la disponibilité de l'azote dans les écosystèmes envahis (Vitousek & Walker, 1989 ; Musil, 1993 ; Leary et al., 2006) en augmentant la quantité totale d'azote dans l'écosystème, surtout si les écosystèmes envahis étaient pauvres en azote avant l'invasion (Levine et al., 2003). D'autres espèces vont, par contre, diminuer le stock d'azote du sol. Par exemple, les graminées envahissantes à Hawaii augmentent la fréquence des feux (D'Antonio & Vitousek, 1992). Ces feux influencent les flux d’azote de manière directe (volatilisation de l'azote contenu dans les plantes) (Johnson & Wedin, 1997 ; Wan et al., 2001) et indirecte (augmentation du lessivage des nitrates suite à la destruction de la végétation) (Mack et al., 2001).

Dans ces deux exemples, les espèces envahissantes influencent fortement le cycle de l’azote en jouant sur les entrées et les sorties d'azote de l'écosystème (Knops et al., 2002). Entre ces deux cas extrêmes, il existe d'autres espèces exotiques envahissantes qui influencent le cycle de l'azote en modifiant plutôt la vitesse du recyclage de la matière organique. Par exemple, dans les forêts du New Jersey, l'arbuste envahissant, Berberis thunbergii, accélère le cycle de l'azote et augmente le taux de nitrification en restituant une litière plus riche en azote que les espèces indigènes (Ehrenfeld et al., 2001). En fait, la vitesse de décomposition de la litière

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apparaît comme un processus clé pour expliquer l'impact des plantes exotiques envahissantes sur le cycle de l'azote. Elle est influencée par la chimie des litières, par le microclimat engendré par la plante envahissante et/ou par une modification de la communauté des décomposeurs (Coûteaux et al., 1995). En général, la litière des envahissantes est de meilleure qualité (plus riche en azote, rapports C/N et lignine/N plus faibles) que celle des espèces indigènes (Ehrenfeld et al., 2001 ; Rothstein et al.

2004 : Standish et al., 2004 ; Ashton et al., 2005 ; Hughes & Uowolo, 2006...). De ce fait, la décomposition de la litière est souvent plus rapide chez les envahissantes (Allison & Vitousek, 2004 ; Rothstein et al., 2004 ; Funk, 2005 ; Ashton et al., 2005...). Toutefois, il existe des contre-exemples, surtout parmi les graminées envahissantes. Leur litière est souvent plus riche en composés récalcitrants (lignine, tannins...), ce qui a tendance à ralentir la minéralisation de la matière organique et le cycle de l'azote (Ogie et al., 2002 ; Drenovsky & Batten, 2007). Les espèces envahissantes peuvent également influencer la vitesse de décomposition des litières en modifiant le microclimat. Des différences d'humidité (Standish et al., 2004 ; Lindsay & French, 2004) et de température (Hobbie et al., 2006) au niveau du sol ont été mises en cause pour expliquer des différences de vitesse de décomposition entre végétations différentes.

De nombreuses études montrent une influence des espèces exotiques envahissantes sur la structure de la communauté microbienne et animale du sol (Wardie et al., 1995 ; Belnap & Philips, 2001 ; Kourtev et al., 2002 ; Standish et al., 2004 ; Herrera & Dudley, 2003 ; Ernst & Cappuccino, 2005 ; Hawkes et ai, 2005 ; Li et al., 2006). Ces modifications sont susceptibles d'influencer le cycle de l'azote et des autres nutriments. Par exemple, Hawkes et al. (2005) ont maintenu pendant quatre ans des monocultures d'espèces indigènes et exotiques envahissantes dans des parcelles expérimentales en Californie. Ils ont observé un taux de nitrification deux fois plus élevé sous les envahissantes, corrélé à une modification quantitative et qualitative de la communauté des nitrificateurs. De même, Kourtev et al. (1999) ont observé une décomposition plus rapide de la litière et une nitrification plus intense sous Berberis thunbergii que sous l'espèce indigène {Vaccinium pallidum) en relation avec une augmentation de l'abondance des vers de terre. Toutefois, dans ce dernier exemple, le lien de cause à effet est moins clair. Les auteurs n'ont, en effet, pas pu déterminer si l'augmentation de la densité de vers de terre était la cause ou la conséquence de l'accélération de la décomposition.

Les études sur les mécanismes des impacts des espèces exotiques envahissantes sur la disponibilité des cations biogènes et du phosphore sont extrêmement rares.

Les mécanismes susceptibles d'expliquer des modifications de disponibilité des cations et du phosphore sont de plusieurs types. Une espèce envahissante peut influencer les sorties d'éléments. Par exemple, de la même manière que les feux

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peuvent réduire la quantité d'azote dans l'écosystème, des pertes de potassium, qui se volatilise à 500°C, ont été observées dans les peuplements très inflammables de graminées envahissantes au Costa Rica (Johnson & Wedin, 1997). Les espèces envahissantes peuvent également opérer une redistribution des éléments minéraux au sein de l'écosystème en appauvrissant certains compartiments pour en enrichir d'autres. Par exemple, le sol sous les clones de Hieracium pilosella en Nouvelle- Zélande, est plus riche en calcium, magnésium et potassium que les sols non envahis (Mclntosh et al., 1995). Les clones de H. pilosella sont en fait entourés d'un

« halo », dépourvu de végétation. La disparition de la végétation concurrente est assurée par des substances allélopathiques. Cette zone sans compétiteur est alors fortement appauvrie en éléments minéraux. H. pilosella opère donc une redistribution horizontale des éléments dans l'écosystème. Un mécanisme similaire mais vertical, cette fois, a été identifié dans le cas de l'invasion de sols salés par Lepidium latifolium dans le Nevada. Cette plante, plus riche en calcium et phosphore que la végétation qu'elle envahit, puise ces éléments dans les horizons profonds du sol et les restitue en surface par sa litière, enrichissant ainsi le sol superficiel en ces deux éléments (Blank & Young, 2001). Enfin, la disponibilité d'un élément peut être modifiée sans changement de sa concentration totale. Les plantes influencent le pH du sol, principalement par le mode d'alimentation azotée qu'elles utilisent (Hinsinger et ai, 2003). Par exemple, dans les forêts du New-Jersey, la préférence de l'arbuste exotique, Berberis thunbergii, pour les nitrates explique l'augmentation du pH du sol sous sa canopée (Ehrenfeld et al., 2001). Or, le pH du sol joue un rôle important dans la disponibilité de certains éléments comme le phosphore et le manganèse (Sarkar & Wynjones, 1981 ; Sims, 1986 ; Hinsinger, 2001). Les plantes exotiques envahissantes peuvent également modifier indirectement la disponibilité des éléments minéraux en influençant les communautés microbiennes du sol (Kourtev et al., 2002). Ces auteurs ont, en effet montré que le patron d'activité des enzymes liées au cycle du carbone, de l'azote et du phosphore était fortement influencé par la nature des litières.

4. Conséquences économiques

Les problèmes posés par les plantes exotiques envahissantes n'ont pas qu'une dimension écologique. Ils ont également une dimension économique. Estimer le coût des invasions est une tâche difficile. Une première composante de ce coût est celle liée aux opérations de gestion pour éradiquer ou simplement contrôler les peuplements de plantes envahissantes. Par exemple, Williamson (2002) a estimé le coût lié à l’invasion de trente espèces dans les îles Britanniques en estimant le coût annuel de l’application d’herbicides sur ces espèces. Une plante comme la renouée du Japon représente, par cette méthode, un coût de 44802 £ par an. Celui de la

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berce du Caucase 16984 £ par an. Cette méthode sous-estime largement les coûts.

Elle exclut la lutte mécanique qui est largement utilisée et qui demande beaucoup de main d’œuvre.

Dans les systèmes agricoles, le coût des invasions est plus facilement chiffrable. Il inclut essentiellement les pertes de rendement, le coût des herbicides et le coût de leur application. Ainsi, en Australie, pour l’année 1982, le coût des invasions dans les espaces agricoles a été estimé à 2,1.10^ $ ! (Groves, 2002).

Une autre composante à prendre en compte est la dévaluation du prix des terrains agricoles touchés. En effet, certaines espèces comme le séneçon du cap en région méditerranéenne (Muller, 2004) ou l'euphorbe ésule et la centaurée tachetée en Amérique du nord (Oison, 1999) réduisent la valeur des pâturages car elles ne sont pas appétées par le bétail. Ainsi, par exemple, un ranch du Dakota fortement envahi par Euphorbia esula a vu sa valeur passer de 125 $.acre'"' en 1975 à 40 $.acre’^ en 1991 (Weiser, 1995).

En dehors des espaces agricoles, l’estimation du coût financier est encore plus difficilement chiffrable. En effet, dans les milieux naturels, il faut ajouter au coût direct de la lutte, des coûts indirects plus abstraits : coût de la perte de biodiversité, impact négatif sur l'attrait touristique d'une région, diminution de l'accès aux berges des rivières envahies, navigation entravée, destruction d'infrastructures, ... Sur base de données récoltées dans plusieurs pays du monde, Pimentel et al. (2000) estiment que le coût global des invasions représente pas moins de 5 % de l'économie mondiale !

5. Situation en Belgique

La Belgique n'est évidemment pas épargnée. Verloove (2006) a dressé la liste des espèces exotiques présentes sur notre territoire. 1917 espèces ont été recensées, soit à peu près autant d'espèces exotiques que d'espèces indigènes. Toutes ces espèces ne sont, bien sûr, pas envahissantes. 1483 taxa (77 %) sont de simples adventices fugaces qui ne parviennent pas à former des populations permanentes dans nos régions. 352 taxa (18 %) sont naturalisées mais ne présentent pas une dynamique d'extension préoccupante et seulement 37 taxa (environ 2%) sont considérées par Verloove (2006) comme envahissantes. Ces proportions concordent approximativement avec la "Tens-rule" introduite par Williamson et Brown (1986).

Enfin, Verloove (2006) ne considère comme vraiment dangereuses pour la biodiversité indigène que 8 espèces {Fallopia japonica, Heracleum mantegazzianum, Hydrocotyle ranunculoides, Impatiens glandulifera, Ludwigia grandiflora, Prunus serotina, Rhododendron ponticum et Rosa rugosa). Cinq d'entre-elles ont été étudiées dans le présent travail.

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Si les invasions biologiques constituent la deuxième cause de perte de biodiversité à l'échelle mondiale (Simberloff, 2003), le rôle des plantes exotiques envahissantes dans le déclin de la biodiversité en Belgique est difficile à estimer. Toutefois, dans le contexte d'un pays très urbanisé comme le nôtre, il est évident que la destruction des habitats naturels, les perturbations et l'eutrophisation sont les principales causes de la perte de biodiversité. Les espèces envahissantes, stimulées par ces perturbations, ne font qu'accélérer la perte de biodiversité. En France, Muller (2004) souligne qu'il n'y a pas, actuellement, de cas formel de disparition d'espèce végétale due à une plante envahissante contrairement aux régions tropicales. Les invasions apparaissent plutôt comme un symptôme du dysfonctionnement des écosystèmes plutôt que la cause de ce dysfonctionnement. Par exemple, la prolifération de la renouée du Japon dans les plaines alluviales de l'est de la France est favorisée par l'artificialisation des berges (Schnitzler & Muller, 1998). Si elles ne constituent pas la principale cause de perte de biodiversité, les invasions sont indéniablement un obstacle à la restauration de cette biodiversité. En effet, dans l'exemple ci-dessus, un effort de renaturation des berges (désenrochement) ne suffirait pas à rétablir les forêts alluviales typiques en raison de la capacité de Fallopia à empêcher la régénération des ligneux. Des opérations de lutte contre ces espèces sont donc indispensables pour permettre une restauration de la biodiversité.

La décision \/\l23 de la convention sur la diversité biologique (ratifiée par 188 pays dont la Belgique) définit une approche de lutte en trois phases :

- Principe de prévention ; la priorité devrait être donnée aux mesures permettant d’empêcher l’introduction d’espèces exotiques envahissantes. Dans le domaine des plantes exotiques, cela devrait passer par la réglementation de la vente de certaines espèces qui sont des envahissantes avérées ou potentielles en Belgique ou dans d’autres pays. Une telle réglementation manque à ce jour puisqu’un certain nombre d’espèces dont il ne faut plus démontrer le caractère envahissant sont encore en vente chez les pépiniéristes {Solidago gigantea, Impatiens glandulifera...).

- Principe d’action précoce : si une espèce exotique envahissante a été introduite, il est crucial de la détecter précocement et de prendre rapidement des mesures pour empêcher qu'elle ne s'implante et s’étende. L’éradication d’une espèce exotique envahissante est d’autant moins coûteuse et plus efficace qu’elle est entreprise le plus tôt possible dans le processus d’invasion. Dans ce domaine, des initiatives locales existent mais à ma connaissance, aucun plan national ou régional n’a été établi à ce jour.

- Enfin, pour les espèces qui sont déjà bien implantées, pour qui l’éradication n’est plus envisageable, du moins à court terme, des mesures de confinement devraient

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être mises en œuvre afin de limiter l’expansion de ces espèces notamment vers les aires protégées (réserves naturelles, sites Natura 2000). Dans ces dernières, des actions ponctuelles de lutte sont fréquemment entreprises mais généralement sans coordination, ni suivi scientifique. À ce titre, la mise en place d’une cellule d’appui à la gestion des espèces végétales invasives le long des cours d’eau wallons (Pieret, 2007) tente de pallier ce manque.

La recherche sur les plantes exotiques envahissantes reste anecdotique en Belgique jusqu’au début des années 2000. Elle concernait essentiellement l’identification et la répartition des espèces (ex: Godefroid, 1996; Verloove, 2002) et de nombreuses questions restaient sans réponse : Combien d’espèces exotiques sont présentes sur le territoire et quel est leur statut, quelles sont les causes de leur succès, comment se propagent-elles dans les paysages et quelles sont les conséquences sur le fonctionnement des écosystèmes ? C’est sur ce constat qu’est construit le projet INPLANBEL. Celui-ci répond à l’appel de la Politique scientifique fédérale dans le cadre de son plan de support scientifique pour une politique du développement durable (partie 2 : changement global, écosystèmes et biodiversité).

5.1. Le projet INPLANBEL (2003-2006)

INPLANBEL (Invasive plants in Belgium: patterns, processes and monitoring) est un projet de recherche en réseau financé par la politique scientifique fédérale (contrat de recherche EV/11/27C). Il réunissait cinq partenaires (Universiteit Antwerpen, Jardin Botanique National de Meise, Faculté Universitaire des sciences agronomiques de Gembloux, Université Catholique de Louvain-La-Neuve et Université Libre de Bruxelles). Il a apporté une approche multifonctionnelle et à différentes échelles de la problématique des invasions de plantes exotiques en Belgique.

Les buts poursuivis étaient les suivants :

- Fournir une synthèse des invasions de plantes exotiques en Belgique sous la forme d'une liste structurée des espèces exotiques présentes sur le territoire avec une évaluation de leur succès invasif.

- Identifier les traits écophysiologiques caractéristiques des espèces envahissantes et des écosystèmes envahis comme base pour l’évaluation des risques d'invasions.

- Fournir une analyse détaillée de la propagation d’une série d’espèces envahissantes à l'échelle du paysage pour une meilleure compréhension des relations entre invasions et aménagement du territoire.

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- Analyser les impacts d'une série d'espèces envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes.

Ce dernier point est celui développé par le Laboratoire de génétique et écologie végétales (ULB). Les résultats relatifs à cette partie du projet sont largement issus de mes travaux de thèse (Vanderhoeven et al., 2006).

Depuis quelques années, les initiatives de recherche sur les plantes exotiques envahissantes se sont multipliées en Belgique. Outre les équipes impliquées dans INPLANBEL, d’autres ont abordé divers aspects de la problématique, tels que la biologie et la génétique des popuiations (Tiebre et al., 2007 ; Pairon, 2007), l’écologie du paysage (Deckers et al., 2005), l’étude de la susceptibilité des écosystèmes aux invasions (Godefroid et al., 2005).

En outre, un second projet financé par la Politique scientifique fédérale, intitulé ALIEN IMPACT (projet de recherche SD/BD/01 A) a démarré en 2007. Son objectif est d’étudier les divers aspects des impacts des plantes exotiques fortement envahissantes terrestres et aquatiques sur la biodiversité (mécanismes, facteurs d’amplification et analyses de risques). Il implique des équipes de recherche de cinq universités (ULB, FUSAGx, UA, UCL, VUB). Les chapitres 4 et 5 du présent travail constituent une première contribution à ce projet.

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6. Objectifs du travail

- Le premier objectif du présent travail est tout à fait élémentaire : obtenir les premières données concernant l’impact de sept espèces de plantes exotiques parmi les plus envahissante en Europe nord-occidentale sur les propriétés du sol et sur le cycle des éléments minéraux. L'approche utilisée est celle proposée par Walker et Smith (1996). Celle-ci consiste en la comparaison empirique sur le terrain des caractéristiques du sol et de la végétation dans des placeaux envahis et des placeaux non-envahis adjacents représentant l'état de l'écosystème avant l'invasion.

- L'analyse de ces données nous a permis de tester si un patron général des impacts des plantes envahissantes pouvait être identifié. En effet, comme les espèces envahissantes partagent un certain nombre de traits et que les écosystèmes envahis partagent également des caractéristiques communes, nous avons fait l'hypothèse que des impacts récurrents devaient exister. Au contraire des études publiées à ce jour, notre dispositif nous a permis de tester cette hypothèse. En effet, les impacts de sept espèces appartenant à des groupes fonctionnels contrastés ont été évalués avec la même méthodologie (Pour une description des différentes espèces étudiées, voir annexe). Ce travail se distingue aussi des études publiées par le grand nombre de paramètres mesurés (productivité et azote du sol mais aussi disponibilité des cations et du phosphore dans le sol et absorption de ces éléments par les végétaux).

- Comme les impacts des espèces peuvent varier en fonction du site, nous avons tenté d'identifier les facteurs du milieu influençant la direction et l’amplitude des impacts des plantes exotiques envahissantes. Pour ce faire, l’impact de chaque espèce a été évalué dans cinq à six sites écologiquement contrastés.

- Bien que des précautions méthodologiques aient été prises, l'approche empirique utilisée ci-dessus peut être critiquée car des différences entre placeaux envahis et non-envahis peuvent être préexistantes et non provoquées par l'invasion. C'est pourquoi, une étude expérimentale (en pots) de l'impact des espèces exotiques envahissantes sur les propriétés du sol a été mise sur pied.

- Dans un second temps, notre attention s’est reserrée sur l’espèce qui avait montré les impact les plus importants sur la productivité et sur la disponibilité de plusieurs éléments ; Fallopia japonica. Les caractéristiques de cette espèce (productivité prodigieuse, litière abondante et semblant se décomposer lentement) laisssaient prévoir un impact important sur la dynamique de la matière organique et sur le cycle de l’azote. L’objectif, ici, était de reconstruire le cycle de l’azote dans les peuplements de Fallopia et d’identifier les facteurs influençant ce cycle.

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7. Structure du travail

Le présent travail est structuré en quatre parties. La répartition des campagnes d’échantillonage et d’analyses au cours du temps est donnée au tableau 1.

La première partie comprend les trois premiers chapitres. Elle représente la contribution du Laboratoire de génétique et écologie végétales au projet INPLANBEL. Elle constitue une évaluation de l’impact de sept plantes exotiques envahissantes en Belgique sur les propriétés chimiques du sol, sur la productivité et sur le stock d’éléments minéraux dans la biomasse aérienne. Les chapitres 1 et 2 ont été publiés dans des revues internationales (Plant and Soil et Ecoscience). Le chapitre 3 a été soumis à Oecologia et est actuellement en révision. L’article correspondant au chapitre 1 a été corédigé par moi et par Sonia Vanderhoeven (post-doc engagée dans le cadre du projet INPLANBEL). Cette dernière est également co-premier auteur pour l’article correspondant au chapitre 2 bien que, dans les faits, il ait été principalement rédigé par moi. En contre-partie, je suis co­

premier auteur d’un autre article principalement rédigé par elle (Vanderhoeven et al., 2006) non inclus dans le présent travail. Pour l’article soumis correspondant au chapitre 3, je suis seul premier auteur.

La deuxième partie (chapitre 4) propose une démarche expérimentale mise en place en parallèle de la démarche empirique de la première partie. Des espèces exotiques et indigènes ont été cultivées en pot sur un sol dont les propriétés, au départ, sont connues. Les modifications de propriétés du sol après quatre ans de culture ont été évaluées.

La troisième partie (chapitres 5 et 6) est centrée sur Fallopia japonica. Cette espèce est, en effet, celle qui, dans la première partie, a montré les impacts les plus importants sur la disponibilité de certains éléments et sur la productivité. Cette troisième partie adopte une démarche plus fonctionnelle en cherchant à identifier les mécanismes des impacts (décomposition des litières, dynamique de libération des éléments minéraux, cycle de l’azote).

Enfin, la thèse se termine par une discussion générale qui confronte les résultats des différents chapitres. Elle est enrichie des résultats des différents travaux sur les plantes exotiques envahissantes entrepris au Laboratoire de génétique et écologie végétales pendant la durée de cette thèse et auxquels j’ai collaboré (post-doc Research in Brussels de Lydie Chapuis-Lardy et de Lydie-Stella Koutika, mémoires de licence de Cécile Herr et de Sylvie Domken).

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Tableau 1 : Répartition des campagnes d’échantillonage et d’analyses au cours du temps (Fj = Fallopia japonica, Sg = Solidago gigantea, Ps = Prunus serotina, HM = Heracleum mantegazzianum, Rr = Posa rugosa, Si = Senecio inaequidens, Ig = Impatiens glandulifera, Hs = H. sphondylium, Sj = S.jacobea, In = I. noli-tangere)

Année Tâche Chapitre Sites Espèces

2002- Échantillonnage 1 Sols : Fj, Sg, Ps, Hm,

2003 partiel et analyses des sols et plantes (projet INPLANBEL)

8 sites Plantes : 3 sites

Rr

Mise en culture pour expérience en pots

4 Jardin Massart

- 5 exotiques : Fj, Sg, Hm, Si, Ig - 3 indigènes Hs, Sj, In 2003- Échantillonnage 2 et 3 Sols : Fj, Sg, Ps, Hm, 2004 complet des sols et

plantes

(INPLANBEL)

36 sites Plantes : 20 sites

Rr, Ig, Si

2004- 2005

Analyse des plantes et sols

(INPLANBEL)

2 Sols : 11 sites Plantes : 10 sites

Fj, Sg

2005- Analyse des plantes 3 Sols ; Fj, Sg, Ps, Hm, 2006 et sols

(INPLANBEL) : fin

36 sites Plantes : 20 sites

Rr, Ig, Si

2006- Récolte et analyse 4 Jardin - 5 exotiques : 2007 des sols de

l’expérience en pot

Massart Fj, Sg, Hm, Si, Ig - 3 indigènes Hs, Sj, In Litterbags : Mise en

place, récolte

partielle et analyses (projet ALI EN

IMPACT)

5 Saint- Ghislain

Fj

Cycle de l’azote (ALIEN IMPACT)

6 Saint- Ghislain

Fj 2007-

2008

Litterbags : fin 5 Saint- Ghislain

Fj Cycle de l’azote : fin 6 Saint-

Ghislain

Fj

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