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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository
Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Lenglet, G. (1985). Etude biométrique du dimorphisme sexuel au niveau de l'appareil masticateur chez les singes catarrhiniens (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.
Disponible à / Available at permalink : https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/213641/1/df9ad25e-bce8-4204-bcc9-a39f31134954.txt
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UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES FACULTE DES SCIENCES
LABORATDIRE D'ANTHROPOLDGIE ET DE GENETiaUE HUMAINE
ETUDE BIOMETRIQUE DU DIMORPHISME SEXUEL AU NIVEAU DE L'APPAREIL MASTICATEUR
CHEZ LES SINGES CATARRHINIENS.
Thèse présentée pour l'obtention du grade de Docteur en Sciences
Georges LENGLET
Octobre 1985
UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES FACULTE DES SCIENCES
LABDRATDIRE D'ANTHRDPOLDGIE ET DE GENETIQUE HUMAINE
ETUDE BIOMETRIQUE DU DIMORPHISME SEXUEL AU NIVEAU DE L’APPAREIL MASTICATEUR
CHEZ LES SINGES CATARRHINIENS.
)
Thèse présentée pour l'obtention du grade de Docteur en Sciences
Georges LENGLET
Georges LENGLET.
Titre de la thèse annexe:
"L'endothermie semble avoir été le mode obligé de régulati
thermique chez les Dinosaures".
AVANT-PROPOS.
Je suis heureux de pouvoir exprimer ici ma très vive gratitude à Monsieur et Madame les Professeurs C.SUSANNE et R.SEGEBARTH-ORBAN,ai nsi qu'à mon maître,le Professeur Max POLE,pour les conseils qu'ils m'ont prodigués au cours de ce travai1.
Mes remerciements vont également à Guy COPPOIS.Baudouin de SPA,Joëlle NEUT et Jacques LIEVIN pour leurs conseils et leur aide technique.
Je suis particulièrement redevable à Mesdames P.PONCELET et E.VERBIST qui ont assuré la dactylographie de ce travail avec courage et gentillesse,et je leur exprime ici ma plus profonde reconnaissance.
J'adresse aussi mes remerciements à tous ceux qui m'ont ouvert les portes de leur laboratoire ou de leurs collections:
Monsieur le Professeur J.L.PASTEELS (Laboratoire d'Histologie , Faculté de Médecine,Université Libre de Bruxelles) pour les facilités qu'il m'a accordées dans son 1aboratoire,Monsieur le Professeur R.MARTIN (Department of Anthropology,University of London),Monsieur le ProfesseurB.A.WOOD (Department of
Anatomy,The Middlesex Hospital Medical School,London),Monsieur le Professeur X.MISONNE (Institut Royal des Sciences Naturelles de Bel gique , Bruxel1 es),Messieurs les Professeurs M.POLL et
D.THIJS VAN DEN AUDENAERDE (Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren),Mrs.P.NAPIER et le Docteur G.GORBET (British Muséum of Naturel History,London),1e Docteur C.SMEENK (Rijksmuseum van Natuurlijke Historié,Leiden),Monsieur le Professeur H.SCHLIEMAN (Zoologisches Institut und Zoologisches Muséum, Hamburg),le Docteur R.KRAFT (Zoologische Staatssammlung , München),le Docteur P.LUPS (Naturhistorisches Muséum,Bern) ,
le Docteur F.BAUD (Musée d'Histoire Naturel 1e,Genève),1e Docteur A.UNTERNAHRER (Naturhistorisches Muséum ,Basel),1e Docteur
F. PETTER (Muséum National d'Histoire Naturel1e,Paris),Monsieur
G. HARALDSON (Zoologisk Muséum,Copenhagen).
Ma gratitude va également à la Société Royale de Zoologie d'Anvers,et plus parti eu 1ièrement à ses directeurs et à
Monsieur B.VAN PUIJENBROEK,qui m'ont permis de parfaire mes connaissances en anatomie des Primates.
Au cours de ce long travai1,1'amitié d'Alain,de Marc,de Robert et d'Yvan m'a été très précieuse.Qu'i1 s sachent qu'elle est réciproque.
Ce travail n'aurait peut-être pas vu le jour sans l'aide généreuse des personnes suivantes:Messieurs les Professeurs
E. FEYTMANS et E.DEPIEREUX (Laboratoire de Biologie Quantitative Faculté Notre-Dame de la Paix,Namur),Monsieur le Professeur
F. CANTRAINE et Monsieur E.COUSSAERT (Département de Calcul
Scientifique,Faculté de Médecine,Uni versité Libre de Bruxelles) mes parents et Catherine.
Je leur exprime à tous ma plus profonde reconnaissance; 1eur
générosité et leur gentillesse sont pour moi la plus précieuse
des récompenses.
TABLE DES MATIERES.
pages
Introduction I
1. Choix d'une systématique de l'ordre des Primates 1 2. Le dimorphisme sexuel
2.1 Définition 12
2.2 Revue bibliographique des connaissances sur le dimorphisme sexuel du squelette
chez les Catarrhiniens 13
2.3 Revue bibliographique des connaissances sur le dimorphisme sexuel de l'appareil masticateur et de la denture chez les
Catarrhiniens 24
2.4 Facteurs déterminant ou influençant le dimorphisme sexuel
2.4.1 La compétition sexuelle 35 2.4.2 Le type d'organisation sociale 37 2.4.3 La stratégie anti-prédateurs 40 2.4.4 L'âge de la maturité sexuelle 43 2.4.5 Les investissements parentaux 45 2.4.6 Les facteurs écologiques 46
2.4.7 Conclusions 51
2.5 Relation entre l'intensité du dimorphisme
sexuel et la taille ou le poids 52 2.6 La quantification du dimorphisme sexuel 54 2.7 Evaluation de l'intensité du dimorphisme
sexuel 56
2.8 Conclusions 57
3. Matériel et mensurations
a. Matériel 59
b. Mensurations 63
pages 4. Méthodes
4.1 Analysesunivariées 69
4.2 Analyses multivariées 72
4.2. a Généralités 73
4.2. b Analyse des composantes 75 4.2. C Les analyses de classification
ou cluster analysis 79
4.2. d L'analyse discriminante 80 4.3 Critique des analyses multivariées 81 4.4 Application des analyses multivariées
à notre étude 83
4.5 Exemple fi etif 86
5. Résultats
5.A Variables représentât!ves du dimorphisme sexuel
5.A.1 Analysesunivariées 95
5.A.2 Analyses multivariées
1. Cluster analysis 101
2. Analyses discriminantes 102 3. Analyse des composantes 108 5.B Etablissement d'une "échelle d'intensité
du dimorphisme sexuel" 120
6. Discussion
1. Apport des différentes méthodes d'analyse 125 2. Le dimorphisme de la taille 127 3. Variables représentatives du dimorphisme
sexuel de l'appareil masticateur 127 4. "Echelle d'intensité"du dimorphisme sexuel 137 5. Relations entre l'intensité du dimorphisme
sexuel et différents facteurs écologiques
ou éthologiques 140
6. Evolution de la structure sociale et de
l'intensité du dimorphisme sexuel 149
7. Conclusions 152
Bibliographie
INTRODUCTION.
Le dimorphisme sexuel au niveau des caractères sexuels secondaires a été constaté il y a plus d'un siècle,et des différences morphologiques et anatomiques ont été décrites, parfois très succintement;mais c'est DARWIN( 1871 ,1876)qui , le premier,s'est intéressé au problème du dimorphisme sexuel chez les Primates.
Il a fallu attendre les années septante pour voir apparaître les premières tentatives d'explication de ce phénomène(W00D,1976;RALLS,1976;LEUTENEGGER & KELLY,1977;
HARVEY et al., 1978 a,1978 b;WILLNER & MARTIN , 1985.. . )
Toutes ces tentatives sont basées sur des mesures du poids ou de la taille des canines,chez un nombre limité d'espèces,et ne reprennent jamais la totalité des Catarrhiniens.De plus,elles sont souvent faites au départ de données recueillies dans la 1ittérature,et donc de résultats expérimentaux provenant de nombreux chercheurs,qui n'ont pas nécessairement travaillé avec la même précision,ou qui n'ont pas pris exactement les mêmes mensurations.
Au cours de ces dernières années,le problème du dimorphisme sexuel chez les Primates a connu un regain d'intérêt.Les
paléontologues estiment qu'il s'agit d'un problème crucial,dont la résolution serait d'un grand apport pour la compréhension de l'évolution humai ne(CACHEL, 1979 ;FLEAGLE et al.,1980 ; GINGERICH , 1981. . . )
Nous avons tenté d'y apporter notre contribution par une étude comparative de l'ensemble des singes de l'ancien monde.
Il est à remarquer qu'il n'existe aucune étude comparative de l'appareil masticateur portant sur un groupe de Primates aussi vaste.Notre travail comble donc une grande lacune.
Le squelette étant le seul matériel dont disposent les paléontologues,nous avons compulsé les données fournies par la littérature sur le dimorphisme sexuel qu'il peut présenter.
Il en ressort que le dimorphisme sexuel se manifeste non
seulement dans la taille des individus,donc dans la longueur
des os longs,mais se localise surtout au niveau du bassin et
du splanchnocrâne.
Le dimorphisme sexuel au niveau du bassin est avant tout induit par la gestation,tandis qu'au niveau du splanchnocrâne, il est lié à de nombreux facteurs dépendant du mi lieu,et sa nature et/ou son origine sont beaucoup plus complexes.
Le choix de l'appareil masticateur nous a donc semblé tout indiqué pour une étude du dimorphisme sexuel,et nous nous sommes proposé,par une étude biométrique,de déterminer à quel endroit de l'appareil masticateur se localise le dimorphisme sexuel.Nous avons tenté d'expliquer cette localisation par les fonctions biologiques de l'appareil masticateur.
Enfin,pour comprendre le phénomène du dimorphisme sexuel,
nous avons établi une "échelle d'intensité" du dimorphisme et
nous l'avons mise en rapport avec différents facteurs écologiques
et éthologiques.
1. CHOIX D'UNE SYSTEMATIQUE DE L'ORDRE DES PRIMATES
Le travail que nous avons réalisé porte sur l'ensemble des singes Catarrhiniens soit 20 genres comptant 86 espèces. Vu l'absence de dimorphisme sexuel chez les Prosimiens (MARTIN, 1980) et l'existence d'un faible dimorphisme chez les Platyrrhi- niens (SCHULTZ, 1969; LEUTENEGGER & KELLY, 1977) nous n'avons pas envisagé ces deux groupes.
Lorsque l'on s'attache à l'étude d'un groupe aussi vaste, il est important de se référer à une classification à la fois com
mode et reconnue par la plupart des spécialistes.
SIMPSON, qui est à la base de la systématique actuelle des Mammifères, constate en 1945 que : "The primates are inevitably the most interesting of mammals to an egocentric species that belongs to this order. No other mammals hâve been studied in such detail, yet from a taxonomie point of view this cannot be considered the best-known order, and there is perhaps less agree- ment as to its classification than for most other orders. A major reason for this confusion is that much of the work on primates has been done by students who had no expérience in taxonomy and who were completely incompetent to enter this field, however competent they may hâve been in other respects, and yet once their work is in print it becomes necessary to take cognizance of it. For this reason, if for no other, it is surprising that most primates hâve alternative names and that hardly any two students use the same nomenclature for them. The importance of dis
tinctions within the group has also been so exaggerated that almost every color phase, aberrant individual, or scrap of fossil bone or tooth has been given a separate name, almost every really distinct species has been called a genus, and a large proportion of the généra hâve been called familles.", et il propose une classification des Primates qui servira de point de départ pour d'autres auteurs.
Nous avons comparé ces classifications dans des tableaux où seuls les Catarrhiniens actuels ont été envisagés de manière détaillée. Afin de faciliter les comparaisons, les taxa corres
pondants occupent toujours la même ligne.
SIMPSON (1945)
Ss.O.Prosimii Illiger, 1811
Ss.0.Anthropoidea Mivart, 1864
Sup.F.Ceboidea Simpson, 1931
Sup.F.Cercopithecoidea Simpson, 1931 F.Cercopithecidae Gray, 1821
ro
Sup.F.Hominoidea Gray, 1875 F.Pongidae Elliot, 1913
Ss.F.Hylobatinae Gill, 1872 Ss.F.Ponginae Allen, 1925 F.Hominidae Gray, 1825
VALLOIS (1955)
Ss.0.Lemuroidea Mivart, 1864 Ss.O.Tarsioidea
Ss.0.Simioidea
1.0. Platyrhini E.Geoffroy, 1812 1.0. Catarhini E. Geoffroy, 1812
Cynomorpha Huxley, 1872
F.Cercopithecidae Gray, 1821
Ss.F.Cercopithecinae Blandford, 1888
Ss.F.Colobinae Elliot, 1913 Anthropomorphe Huxley, 1872
F.Hylobatidae Blyth, 1875
F.Ponginae Elliot, 1912
F.Hominidae Gray, 1825
JOLLY (1966)
Ss.0.Anthropoidea
I.O.Catarrhini
Sup.F.Cercopithecoidea F.Cercopithecidae
Ss.F.Cercopithecinae T.Cercopithecini
(Cercopithecus - Erythrocebus) T.Cercocebini
(Cercocebus - Mandrillus- Papio - Macaca)
T. Theropithecini (Theropithecus)
Ss.F.Colobinae
NAPIER & NAPIER (1967)
Ss.
Ss.
O.Prosimii Illiger, 1811
0.Anthropoidea Mivart, 1864
Sup.F.Ceboidea Simpson, 1931
Sup.F.Cercopithecoidea Simpson, 1931 F.Cercopithecidae Gray, 1821
Ss.F.Cercopithecinae Blandford, 1888
Ss.F.Colobinae Elliot, 1913 Sup.F.Hominoidea Simpson, 1931
F.Hylobatidae Blyth, 1875
F.Pongidae Elliot, 1913
F.Hominidae Gray, 1825
HILL (1968)
I.O.Catarrhini E.Geoffroy, 1812
Sup.F.Cercopithecoidea Simpson, 1931 F.Cercopithecidae Gray, 1821
Ss.F.Cercopithecinae Blandford, 1888 (Cercopithecus - Miopithecus -
Allenopithecus - Erythrocebus) Ss.F.Cynopithecinae Mivart, 1865
T.Cercocebini
(Cercocebus - Macaca (+ Cynopithecus) T.Papionini (Papio)
T.Theropithecini (Theropithecus) F.Colobidae Blyth, 1875 Sup.F.Hominoidea Simpson, 1931
F.Hylobatidae Blyth, 1875 F.Pongidae Elliot, 1913 F.Hominidae Gray, 1825
SIMONS (1972)
Ss .0.Prosimii
Ss.O.Anthropoidea Mivart, 1864
1.0. Platyrrhini 1.0. Catarrhini
Sup.F.Cercopithecoidea Gray, 1821 F.Cercopithecidae Gray, 1821
Ss.F.Cercopithecinae Blandford, 1888
Ss.F.Colobinae Elliot, 1913 Sup.F.Hominoidea Simpson, 1931
F.Hylobatidae Gill, 1872
F.Pongidae Elliot, 1913
F.Hominidae Gray, 1825
HOFFSTETTER (1974)
en
Ss.0.Strepsirhini
Ss.O.Haplorhini 1.0. Tarsiiformes 1.0. 51miiformes
Platyrrhini Catarrhini
Cercopithecoidea Cercopithecidae
Hominoidea
Hylobatidae Pongidae Hominidae
SZALAY (1975)
Ss.0.Strepsirhini E.Geoffroy, 1812
Ss.O.Haplorhini Pocock, 1818 1.0. Tarsiiformes Gregory, 1915
1.0. Platyrrhini Hemprick, 1820 1.0. Catarrhini Hemprick, 1820
Sup.F.Cercopithecoidea Gray, 1821 F.Cercopithecidae Gray, 1821
Sup.F.Hominoidea Gray, 1825
F.Hylobatidae Gray, 1870
F.Pongidae Elliot, 1913
F.Hominidae Gray, 1825
DELSON (1977), SZALAY & DELSON (1979)
Ss.O.Strepsirhini E. Geoffroy, 1812
Ss.O.Haplorhini Pocock, 1918 Tarsiiformes Gregory, 1915 Simiiformes Hoffstetter, 1974
1.0. Platyrrhini E.Geoffroy, 1812 1.0. Catarrhini E.Geoffroy, 1812
Sup.F.Cercopithecoidea Gray, 1821 F.Cercopithecidae Gray, 1821
Ss.F.Cercopithecinae Gray, 1821 T.Cercopithecini Gray, 1821
(Cercopithecus - Allenopithecus - Erythrocebus) T.Papionini Burnett, 1828
Ss.T.Papionina Burnett, 1828 (Papio - Cercocebus)
Ss.T.Macacina Owen, 1843 (Macaca)
Ss.T.Theropithecina Jolly, 1966 (Theropithecus)
Ss.F.Colobinae Blyth, 1875 Ss.T.Colobina Blyth, 1875
(Colobus)
Ss.T.Semnopithecina Owen, 1843
(Presbytis - Pygathrix (+ Rhinopithecus)- Nasalis (+ Simias) )
Sup.F.Hominoidea Gray, 1825 F.Hominidae Gray, 1825
Ss.F.Hylobatinae Gray, 1870 Ss.F.Ponginae Elliot, 1913
T.Pongini Elliot, 1913 Ss.F.Homininae Gray, 1825
6
Abréviations employées : 5s.O Sous-ordre I . 0 Infra-ordre Sup.F Super-famille F Famille
Ss.F Sous-famille
%
T. Tribu
Ss.T Sous-tribu
Notre choix s'est porté sur la classification proposée par NAPIER et NAPIER (1967), car elle présente le double avantage d'être très proche de la plupart des classifications examinées et d'être accompagnée d'une liste très complète des espèces et sous- espèces de Primates actuels.
Dans notre étude nous envisagerons toujours les genres dans l'ordre et avec les numéros suivants:
Sup.F. Cercopithecoidea F. Cercopithecidae
Ss.F. Cercopithecinae
Simpson, 1931 Gray, 1821
Blandford , 1888
1. MACACA Lacépède, 1799
2 . CYNOPITHECUS I.Geoffroy , 1835 3 . CERCOCEBUS E.Geoffroy, 1812
4. PAPIO Erxleben, 1777
5. MANDRILLUS Ritgen, 1824
6. THEROPITHECUS I. Geoffroy , 1841 7. CERCOPITHECUS Linnaeus, 1758 7A. Ss-genre ALLENOPITHECUS Lang, 1923
7M. Ss-genre MI0PITHECU5 I. Geoffroy, 1842 8 . ERYTHRÜCEBUS Trouessart, 1897
Colobinae Elliot, 1913
9 . PRESBYTIS Eschscholtz, 1821 10 . RHINOPITHECUS Milne- Edwards, 1872 11 . PYGATHRIX E. Geoffroy, 1812 12. NASALIS E. Geoffroy, 1812 13 . SIMIA5 Miller, 1903
14. COLÜBUS Illiger, 1811
Sup. F. Homînoidea Simpson, 1931
F. Hylobatidae Blyth, 1875
15. HYLOBATES Illiger, 1811 16. SYMPHALANGUS Gloger, 1841
F. Pongîdae Elliot, 1913
17. PONGO 18. PAN 19. GORILLA
Lacépède, 1799 Oken, 1816
I . Geoffroy, 1852
F. Hominidae Gray, 1825
Afin d'éclaircir le problème systématique de la reconnais
sance éventuelle en temps que genre de Allenopithecus et Miopi- thecus, ceux-ci ont été étudiés séparément.
Les taxa étudiés se distinguent par les caractères suivants (d'après ANDERSON & KNOX-OONES Or, 1967 ; OOLLY , 1966 ; LAWLOR 1979 et VALLGIS, 1955) :
Super-famille CERCDPITHECOIDEA Simpson, 1931.
Fourrure moins dense que chez les Ceboidea Face nue
Narines rapprochées et dirigées vers le bas ou vers l'avant (= catarrhiniens)
Poils des avant-bras dirigés vers la main Ongles plats
Bulle tympanique rudimentaire et applatie Canal auditif osseux
Lame criblée de l'ethmoïde percée d'un simple orifice Deux endoturbinaux
Palais plus long que chez les Ceboidea Formule dentaire : 2/2, 1/1, 2/2, 3/3 = 32 Molaires bilophodontes
Sac laryngien sous-épig 1o11ique
Appendice vermiculaire rarement présent Cycle menstruel 28 à 36 jours
Durée de gestation : 140 à 210 jours
8
Famille CERCOPITHECIDAE Gray, 1821 Taille moyenne
Membres de taille égale, ou membres postérieurs plus longs gue les antérieurs.
Hallux opposable
Queue présente ou absente, de taille très variable mais jamais préhensile.
Poids variant selon les espèces de 1,5 à 50 kg.
Frontal séparé du maxillaire par l'ethmoide et le palatin Nasaux fusionnés précocement.
Canal ectotympanigue présent.
Diastème entre la canine et les incisives supérieures.
Tendance à l'allongement des canines surtout chez les mâles.
Première prémolaire inférieure sectorielle.
Molaires généralement guadricuspides, sauf la troisième molaire inférieure gui est le plus souvent pentacuspide . Formule vertébrale : C 7, D 12-13, L 6-7, S 2-4, Cd 5-27.
Os central libre
Baculum présent (sauf chez Cynopithecus) Rein unipyramidal et unipapillé
Placenta bidiscoïdal et hémo-chorial
Distribution ; région éthiopienne, région orientale, Afrigue du nord, Japon, Célèbes.
Sous-famille CERCOPITHECINAE Blandford, 1888.
Abajoues présentes
Membres de taille égale
Callosités ischiatigues présentes Pollex présent
Sur le crâne : l'orifice nasal n'arrive pas au niveau du bord inférieur des orbites
Estomac normal
Sous-famille COLOBINAE Elliot, 1913.
- Abajoues absentes
Membres postérieurs plus grands que les antérieurs
Callosités ischiatigues absentes ou de petite taille et
jamais réunies
Pollex présent, réduit ou absent
Sur le crâne : l'orifice nasal monte plus haut que le niveau du bord inférieur des orbites (sauf chez Nasalis)
Estomac formé de plusieurs poches
Super-famille HOMINOIDEA Simpson, 1931.
Face nue ou pourvue de poils clairsemés
Narines rapprochées s'ouvrant vers le bas ou vers l'avant - Poils des avant-bras dirigés vers le coude
Ongles plats ou carénés Queue absente
Bulle tympanique absente Canal auditif osseux
Lame criblée de l'ethmoïde percée de nombreux trous Turbinaux réduits
Formule dentaire : 2/2, 1/1, 2/2, 3/3 = 32 Molaires bunodontes
Sacs laryngiens ventriculaires Appendice vermiculaire présent Poids variant de 5 à 250 kg Cycle menstruel : 28 jours
Durée de gestation ; 200 à 270 jours
Famille HYLOBATIDAE Blyth, 1875.
Taille moyenne
Membres antérieurs très longs Hallux opposable
Pollex réduit et opposable
- Ongles carénés, sauf au premier doigt Callosités ischiatiques petites
Les individus des deux sexes ont la même taille
Formule vertébrale ; C 7, D 12-13, L 3-5, S 3-8, Cd 2-3 Os central libre
Baculum présent
Placenta discoïdal simple, hémo-chorial et décidual Distribution ; région orientale
10
Famille PONGIDAE Elliot, 1913.
Grande taille
Membres antérieurs plus longs que les postérieurs Hallux opposable
Pollex opposable, légèrement réduit chez Pongo Ongles plats
%
Callosités ischiatiques absentes ou rudimentaires Mâles plus grands que les femelles
La mandibule présente une plaque simienne (= simian shelf), c'est-à-dire une région symphysaire très étendue. Selon VOGEL (1960) et SCHULTZ (1963) ce caractère est très varia
ble, chez Pan il n'existe que chez les grands individus.
Formule vertébrale : G 7, D 12-13, L 3-5, 5 3-8, Cd 2-3 Os central soudé au scaphoïde
Baculum présent
Placenta discoîdal simple, hémo-chorial et décidual Distribution : Afrique centrale, Bornéo, Sumatra
Famille HOMINIDAE Gray, 1825.
Grande taille
Membres postérieurs plus longs que les antérieurs Hallux non opposable
Pollex opposable (plus mobile que chez les Pongidae) Ongles plats
Callosités ischiatiques absentes Mandibule sans plaque simienne
Les canines ne sont pas plus hautes que les autres dents Formule vertébrale : C7, D12, L5, 55, Cd4 (= vertèbres coxygiennes)
Os central soudé ou scaphoïde Baculum absent
Placenta discoîdal simple, hémo-chorial et décidual
Distribution : cosmopolite.
2. LE DIMORPHISME SEXUEL
2.1. DEFINITION
Le dimorphisme sexuel participe à la variabilité de l'es
pèce, et sa méconnaissance a parfois été un facteur d'erreurs comme la description de mauvaises "nouvelles espèces" (SCHULTZ, 1963). ROSS (1969) définit le dimorphisme sexuel comme étant
"the morphological and physiological expression of the genetic dissimilarity of the sex génotype of the species".
On distingue généralement deux types de caractères sexuels : les primaires et les secondaires.
Les caractères sexuels primaires sont l'expression du génotype dans les gonades, le tractus génital et les organes sexuels annexes (WOOD, 1975).
Les caractères sexuels secondaires sont généralement définis comme ceux gui apparaissent et se développent à partir de la puberté (ASHTON, 1956, 1957). Comme le fait remarquer WOOD (1975), cette définition est inexacte dans la mesure où, pour de nombreux caractères, des différences entre sexes existent bien avant la puberté. Chez l'Homme, les nouveaux-nés présentent entre sexes des différences dans la composition des graisses (GARN, 1958 )), dans la teneur en eau (YSSING & ER I0 S - H AN SEN , 1965), dans l'excrétion de créatinine (FOMON, DEMAYER & OWEN, 1965), dans la quantité d'hormones gastro-intestinales et d'en
zymes hépatiques (FILER, 1966)... On trouve du dimorphisme sexuel dans la dentition déciduale chez le gorille (ASHTON, 1956). Pour GLUCKSMANN (1974), les différences sexuelles se retrouvent dans beaucoup, sinon toutes, les structures et les fonctions, même si celles-ci ne sont pas directement concernées par la reproduction. Ainsi, on trouve entre sexes des différen
ces dans le mode de croissance et de maturation, dans le métabo
lisme, l'activité endocrine, 1'hématopoièse, les réponses immuni
taires, la sensibilité aux médicaments, les types de maladies, les organes, la durée de vie, le comportement et la psychologie (GLUCKSMANN, 1974).
12
Nous considérerons donc le dimorphisme sexuel comme étant l'ensemble des différences existant entre les deux sexes.
Parmi les Primates actuels, au niveau de l'anatomie externe, il est virtuellement absent chez les Prosimiens, il est modéré chez les singes du nouveau-monde et bien marqué chez les singes de l'ancien-monde (MARTIN, 1980a).
«
Dans le cadre de notre étude, nous ne nous intéresserons qu'aux caractères sexuels exprimés au niveau du squelette et plus particulièrement de l'appareil masticateur.
2.2. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE DES CONNAISSANCES SUR LE DIMORPHISME SEXUEL DU SQUELETTE CHEZ LESCATARRHINIENS
DARWIN (1871) est le premier à s'être intéressé au dimor
phisme sexuel et à ses raisons d'être. Il a montré que l'étendue et la nature des différences phénotypiques entre sexes variaient considérablement d'une espèce à l'autre. DARWIN (1876) publie une note sur la sélection sexuelle chez les singes, dans laquelle il s'intéresse aux caractères sexuels secondaires dont il attri
bue l'apparition et la maintenance à la sélection sexuelle.
La plupart des recherches entreprises sur le dimorphisme sexuel chez les Primates portent sur le squelette et la dentition.
Elles tentent d'établir sur des populations actuelles des normes de dimorphisme sexuel, et ensuite d'appliquer ces normes aux espèces fossiles. Ces études sont relativement peu nombreuses, et plus rares encore sont celles qui se sont intéressées aux facteurs responsables du dimorphisme sexuel.
Comme nous le verrons plus loin, l'Homme a fait l'objet de beau
coup plus d'investigations grâce à la médecine légale et à l'an
thropologie préhistorique.
En nous inspirant du travail de WOOD (1975) nous allons
envisager séparément chaque genre étudié dans l'ordre défini au
chapitre 1. Afin de faciliter les comparaisons, comme WOOD
(1975) , nous avons exprimé le dimorphisme sexuel en pourcentage
de la moyenne femelle par rapport à la moyenne mâle ( X 100)
(voir note à ce sujet au paragraphe 2.6). Nous ne prendrons en
considération dans ce chapitre, que les travaux consacrés au crâne ou au squelette post-crânien, ceux traitant plus spécifi
quement de l'appareil masticateur ou de la dentition seront envisagés plus loin.
Les genres Cynopithecus, Mandrillus, Theropithecus, Allenopithe- cus, Miopithecus, Erythrocebus, Rhinopithecus, Pygathrix et Nasa- lis n'ont pas fait l'objet d'études ostéologiques.
2.2.1. Famile CERCOPITHECIDAE
A. Le crâne
1. MACACA
Les variables les plus dimorphiques sont ; la largeur du crâne (ALBRECHT, 1979)
la largeur interorbitaire (79 %) (SCHULTZ, 1962)
la longueur palatine (81 %) (WASHBURN, 1942; H00I3ER, 1962;
ALBRECHT, 1979)
la largeur biorbitaire (85 %) (WASHBURN, 1942) la capacité crânienne (88 %) (WASHBURN, 1942)
Ce sont les mensurations de la face qui tendent à montrer le plus grand dimorphisme (SCHULTZ, 1962).
3. CERC0CEBU5
Chez Cercocebus albigena le dimorphisme sexuel se manifeste plus dans la taille que dans la forme. Il apparaît surtout au niveau de la voûte crânienne, de la région orbitaire, de la région nasale et de la mandibule (ALEXANDER, 1982).
4. PAPIO
Si les crânes de babouins ont souvent été étudiés du point de vue ostéologique ou biométrique, le dimorphisme sexuel n'a pas fait l'objet d'investigations propres. Il ressort des travaux existants que les valeurs moyennes des femelles sont supérieures pour la hauteur orbitaire (GOLDBLATT, 1926; FREEDMAN, 1957), et que le degré de dimorphisme sexuel est fort différent d'une variable à l'autre (FREEDMAN, 1957; FRICK, 1959) mais aussi entre différentes populations (FREEDMAN, 1963).
14
D'autre part, PREEDMAN (1963) insiste sur la très grande variabi
lité existant au sein du genre Papio; elle rend difficile l'étude du dimorphisme sexuel.
7. CERCOPITHECUS
Le dimorphisme sexuel se manifeste principalement au niveau de la taille du crâne (WEINBRENN, 1930) et de la face (VERHEYEN, 1962; ALEXANDER, 1981). On le trouve également dans la hauteur des orbites, le développement éventuel d'une crête sagittale (WEINBRENN, 1930), la région palatine et la région antérieure de la mandibule (ALEXANDER, 1981).
9. PRE5BYTI5
Il y a peu de dimorphisme dans les mesures crâniennes. La variable la plus dimorphigue est la longueur du crâne (96 %) (WASHBURN, 1942). Les moyennes des femelles sont supérieures pour guatre variables : la hauteur orbitaire (WASHBURN, 1942), la largeur biorbitaire, la largeur de la constriction postorbitaire et la hauteur de la symphyse (HOOIOER, 1962).
14. COLOBUS
Les différences sexuelles sont faibles et rarement signifi
catives (SCHULTZ, 1958; VERHEYEN, 1962; CAVE & STEEL, 1964;
BIBUS, 1967 ). Les variables les plus dimorphigues sont la lon
gueur de la face (91 %) et de l'arc dentaire inférieur (92 %).
Toutefois, au sein du genre Colobus, le degré de dimorphisme diffère d'une espèce à l'autre. Colobus badius présente le plus de dimorphisme et Colobus verus, le moins.
B. Le squelette post-crânien
On trouve du dimorphisme sexuel dans la longueur des os longs chez Macaca (87 % - 95 %) (SCHULTZ, 1937; WASHBURN, 1942) et chez Presbytis (97 %) (WASHBURN, 1942). Le bassin est égale
ment un bon indicateur de dimorphisme sexuel (WASHBURN, 1942;
SCHULTZ, 1949; STEUDEL, 1981).
2.2.2. Famille HYLOBATIDAE
A. Le crâne
15. HYLOBATES
Pour certains auteurs, le crâne ne présente pas de différen-
%
ces sexuelles (POCOCK, 1927; KLOSS, 1929), pour d'autres elles existent mais sont faibles (94 à 97 %) (SCHULTZ, 1944, 1962, 1973; H00I3ER, 1952). Ces différences se trouvent principalement au niveau de la face (longueur nasion - prosthion, largeur bior- bitaire), mais aussi dans la largeur bizygomatique et la longueur de la mandibule .
16. 5YMPHALANGU5
On trouve du dimorphisme au niveau de la taille et du volume de la boîte crânienne, de la constriction postorbita i re , de la hauteur du calvarium, de la longueur et de la hauteur antérieures de la mandibule (H00I3ER, 1952).
HOOIJER (1952) estime que le dimorphisme est plus marqué que chez Hylobates, cependant SCHULTZ (1973) considère qu'il est faible (97,5 % en moyenne).
B. Le squelette post-crânien
On trouve un faible dimorphisme dans la longueur des os longs, tant pour Hylobates (SCHULTZ, 1937, 1944) que pour Sympha- langus (97 %) (SCHULTZ, 1930), ainsi que dans différents indices du bassin (VAN DEN BROEK, 1911; STRAUS, 1929; SCHULTZ, 1949;
STEUDEL, 1981).
16
2.2.3. Famille PONGIDAE
A. Le crâne
17. PONGO
Différents auteurs se sont intéressés au dimorphisme dans la capacité crânienne. La valeur moyenne des femelles représente
rait 76 à 94 % de celle des mâles (OWEN, 1862a, 1862b; SFLENKA, 1898; HRDLICKA, 1907; OPPENHEIM, 1911; HAGEDOORN, 1926; GAUL, 1933; 5CHULTZ, 1941; ASHTON & SPENCE, 1958).
Le dimorphisme est également marqué au niveau de la taille, de la largeur de la face (92 %), de la base du crâne et de la mâchoire inférieure, ainsi que par la présence ou l'absence d'une crête sagittale (HRDLICKA, 1907; GAUL, 1933; SCHULTZ, 1962).
18. PAN
a. Pan troglodytes
Le dimorphisme dans la capacité crânienne existe mais il est moins important que chez Pongo (87 à 93 %) (OWEN, 1962a; KEITH, 1899; SELENKA, 1899; ZUCKERMAN, 1928; SCHULTZ, 1940a, ASHTON &
SPENCE, 1958).
On trouve aussi des différences sexuelles dans la taille, la largeur de la face, la longueur du crâne (distance inion - prosthion, 95 %) et du palais ainsi que dans la largeur de la mandibule (OWEN, 1848; SCHULTZ, 1940, 1969; ASHTON, 1957; DE BLOCK, 1973; FENART & DE BLOCK, 1973, 1974; CRAMER, 1977). Les valeurs obtenues pour les femelles représentent entre 92,7 et 102,2 % des valeurs des mâles.
b. Pan paniscus
Pan paniscus est moins dimorphique que Pan troglodytes, la différence sexuelle la plus marquée étant la hauteur de la mandi
bule (DEBLOCK, 1973; FENART & DEBLOCK, 1973, 1974; CRAMER, 1977).
Pour différentes variables, les valeurs obtenues pour les femel
les oscillent entre 92,9 et 104,7 % des valeurs des mâles
(CRAMER, 1977).
19. GORILLA
Le dimorphisme dans la capacité crânienne a été observé par différents auteurs (de 87 % à 96 %) (SELENKA, 1899; KEITH, 1899;
OPPENHEIM, 1911; HAGEDOORN, 1926; KEITH, 1927; RANDALL, 1943;
ASHTON & SPECE, 1958) .
RANDALL (1943) trouve que, pour 17 variables crâniennes (longueurs, largeurs et hauteurs), seule la constriction post
orbitaire n'est pas dimorphique. Ce travail est confirmé par SCHULTZ (1962) et PILBEAM (1969).
B. Le squelette post-crânien
17. PONGO
Du dimorphisme sexuel existe dans la longueur des os longs (SCHULTZ, 1930, 1937, 1940) et de la clavicule (SCHULTZ, 1941), dans la largeur de la main (SCHULTZ, 1941) ainsi gué dans les dimensions du bassin (STRAUS, 1929; SCHULTZ, 1949).
18. PAN
a. Pan troglodytes
Chez les juvéniles, on trouve du dimorphisme dans la taille, mais il s'atténue avec l'âge (ASHTON, 1954).
Chez les adultes, un faible dimorphisme existe dans la longueur de l'humérus et du fémur (respectivement 93 et 95 %) (SCHULTZ, 1930, 1937, 1940) ainsi que dans les dimensions du bassin (entre 90 et 96 % selon les variables) (STRAUS, 1929; SCHULTZ, 1949).
b. Pan paniscus
Le squelette appendiculaire de Pan paniscus n'a fait l'objet que d'études comparatives avec Pan troglodytes (voir annexe 2, page 224 ) .
18
19. GORILLA
On trouve du dimorphisme dans la longueur et l'épaisseur des os longs (80 à 85 %) (PEARSON & BELL, 1919; SCHULTZ, 1927, 1930, 1937; RANDALL, 1943), et dans différentes mensurations du bassin (VAN DEN BROEK, 1911; STRAUSS, 1929; SCHULTZ, 1949; RANDALL, 1943 ) .
ASHTON (1954) met en évidence du dimorphisme dans la hauteur du corps (distance vertex - coccyx). Il montre également gue le dimorphisme apparaît peu après l'éruption de la première molaire supérieure et gue les mâles se développent plus gue les femelles durant cette période du stade immature.
2.2.4. Eamille HOMINIDAE
Bien gue nous n'ayons pas envisagé l'Homme dans notre étude, il nous paraît intéressant de survoler les travaux gui lui ont été consacrés.
20. HOMO SAPIENS A. Le crâne
L'intérêt de connaître ou de reconnaître le sexe d'un indi
vidu par l'observation de son crâne s'est surtout manifesté en archéologie et en anthropologie préhistorigue, mais également en médecine légale. De leur côté les paléontologues, cherchant à établir la variabilité des Hommes fossiles, ont étudié la varia
bilité et donc le dimorphisme sexuel chez l'Homme actuel (cf.
PILBEAM & ZWELL , 1972 ) .
La seule approche méthodologigue valable est naturellement de partir de collections de crânes de sexe connu, mais les pre
mières études ont eu pour objet de sexer du matériel provenant de fouilles en se basant sur la taille des crânes (EAWCETT, 1902;
PEARSON & DAVIN, 1924; MORANT, 1925), et dans 25 % des cas l'i
dentification était équivogue. D'autres auteurs ont étudié le dimorphisme sexuel de crânes sexés sur base d'observations anato
miques ou d'analyses biométriques univariées (DUREAU, 1873;
BOROVANSKY, 1936; KROGMAN, 1949, 1962; KEEN, 1950; HRDLICKA,
1952; CEBALLOS & RENTSCHLER, 1958; GENOVES, 1969; BASSE, 1971) ou
multivariées (HANIHARA, 1959; GILES & ELLIOT, 1963; CRICHTON,
1966; HOWELLS, 1966; KA3AN03A, 1966; BOULINIER, 1967, 1968, 1969;
GILES, 1966, 1970; WOOD, 1975, 1976; CALCAGNO, 1980; LEGUEBE &
ALBERT, 1981; UYTERSCHAUT & WILMINK, 1982).
Des études ont également été réalisées sur des crânes sexés de différentes ethnies (KEEN, 1950; GILES & ELLIOT, 1963; WEINER
& CAMPBELL, 1964; BIRKBY, 1966 ; CRICHTON, 1966; H0WELLS ,. 1966 , 1970, 1973; KAJANOOA, 1966; DE VILLIERS, 1968a,1968b; RIGHTMIRE, 1970a, 1970b).
Ces travaux montrent que chez Homo sapiens, les différences sexuelles se situent au niveau de la région mastoïde, de la face et plus particulièrement de sa largeur, de la capacité crânienne et dans une moindre mesure dans la hauteur de la voûte crânienne.
Certaines populations, comme les Bantous, présentent moins de dimorphisme sexuel que d'autres.
WOO (1949) et RIGHTMIRE (1970b) ont montré que les différen
ces sexuelles crâniennes existant au sein d'une population sont des variations de taille, tandis qu'entre populations, on trouve des différences de forme.
Les variables utilisées par ces auteurs n'ont pas la même signification statistique, et il est impossible de les reprendre toutes ici. Afin d'avoir un élément de comparaison avec ce qui été dit pour les genres envisagés plus haut, nous reproduisons un tableau établi par V'/OOD (1975 ) (tableau 1).
20
TABLEAU 1 : Dimorphisme sexuel au niveau de mesures crâniennes chez l'homme (Homo sapiens) Les résultats sont exprimés en % :moyenne femelle x 100
moyenne mâle (d'après WOOD, 1975).
Giles & Elliot (1963)
blancs noirs
Howells (1966) Japonais Ainous
De
Vi Hiers (1968) Bantous
Rightmire (1970) Boshimans
Fawcett (1902) Nagada
Pearson
& Davin (1924) Egyptiens d'ép.dyn.
Kajanoja (1966) Finnois
MOYENNE GENERALE
LONGUEUR
DE LA TETE 94.6 95.6 94.1 94.4 97.0 94.5 95.9 95.6 95.9 95.3
BASION
-BREGMA 94.8 95.9 95.1 96.0 96.5 96.7 96.3 97.1 96.0
LARGEUR
BIZYGOMATIQUE 93.0 93.0 91.7 92.4 94.0 94.0 93.2 93.9 94.0 93.2
LARGEUR
NASALE 95.0 96.0 — — 96.0 95.4 96.8 96.7 96.8 96.1
LONGUEUR
MASTOIDE 89.8 86.9 85.7 83.3 — 81.9 — — — 85.5
HAUTEUR
ORBITAIRE — — 99.8 95.0 99.0 100.0 98.0 99.3 — 98.5
CAPACITE
CRANIENNE — — —
—
— 92.2 90.4
—91.3
b. Le squelette post-crânien
On trouve du dimorphisme dans la longueur et le diamètre des surfaces articulaires des os longs (respectivement 88 % à 93 % et 87 % à 88 %) (DWIGHT, 1905; PARSONS, 1915; HOLTBY, 1918;
HRDLICKA, 1932; SCHULTZ, 1937; PONS, 1955; THIEME, 1957; THIEME &
SCHULL, 1957; HANIHARA, 1958, 1959a; STEELE, 1958, 1962; VAN GERVEN, 1972), dans la longueur de l'omoplate (THIEME & SCHULL, 1957), ainsi gue dans différentes mensurations et index du bassin (DERRY, 1923; HAEUSERMAN, 1926; STRAUS, 1927; LAZORTHES & LHEZ, 1939; WASHBURN, 1948, 1949; SAUTER & PRIVAT, 1950; KRUKIEREK, 1951; HANNA & WASHBURN, 1953; STEWART, 1954; GENOVES, 1956, 1959 a, 1959b; HOYME, 1957; THIEME, 1957; GAILLARD, 1960, 1961;
KROGMAN, 1962; HOWELLS, 1964; KELLEY, 1978; SEGEBARTH-ORBAN, 1979, 1980; ORBAN-SEGEBARTH, 1984;...).
Certains auteurs donnent des recommandations pratiques pour diagnostiquer le sexe des squelettes humains (BASS, 1969, 1979;
FEREMBACH et al., 1979; COLLECTIF, 1980).
Chez les Hommes fossiles, le dimorphisme sexuel a fait l'objet de quelques études (WOLPOFF, 1975, 1976a, 1976b; SMITH, 1980 ) mais il faut considérer que c'est un phénomène encore mal connu (BRACE, 1972; WOLPOFF, 1976b). A ce propos, BRACE (1972) dit : "... because we hâve judged variation in the hominid fossil record from standards derived from the spectrum of known male- female différences in modem Homo sapiens we may well hâve underestimated seriously its importance among earlier hominids populations." et plus loin ; "The earliest terrestrial hominid populations probably had the least effective cultural means of group defense. Consequently we expect they will be found to hâve a degree of sexual dimorphism approaching and perhaps equalling that found in those terrestrial primates which do not dépend on culture for their survival." Dans le cadre de l'évolution hu
maine, l'étude du dimorphisme sexuel chez les primates actuels revêt donc un intérêt tout particulier (SCHULTZ, 1969).
22
2.2.5. Conclusion
En conclusion, on peut dire que c'est essentiellement au niveau de la longueur des os que réside le dimorphisme sexuel.
RALES (1977) également, estime que chez les Mammifères la taille du corps est un des caractères les plus d i mo r p h i q u e s . Chez les Primates, WOOD (1976) estime que les différences de dimorphisme sexuel observées dans les groupes qu'il a étudiés sont plutôt des différences d'intensité (taille) que des différences de modèle (forme). Ces différences sexuelles dans la taille sont principa
lement dues à des différences dans le mode de maturation et dans la vitesse de croissance. Au plus la différence de la durée de croissance entre sexes sera grande, au plus le degré de dimor
phisme dans la taille adulte sera important (WOOD, 1975). Pour CROOK (1972) les caractères les plus dimorphiques entre sexes sont :
1. le poids et le développement musculaire,
2. les dimensions du corps (longueur de la tête, du corps et de la queue,
3. la couleur du pelage et les dessins,
4. la possession de caractères anatomiques tels que : longues canines, cape, crinière, crêtes nuquale et sagittale, coloration de la peau faciale,
5. les changements morphologiques périodiques ou saison
niers associés à la reproduction.
2.3. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE DES CONNAISSANCES SUR LE DIMORPHISME SEXUEL DE L'APPAREIL MASTICATEUR ET DE LA DENTURE CHEZ LES CATARRHINIENS
D'une manière générale, les dimensions de l'appareil masti
cateur et des den«ts sont toujours supérieures chez les mâles.
2.3.1. Famille CERCOPITHECIDAE
1. MACACA
L'appareil masticateur montre du dimorphisme sexuel au ni
veau de la hauteur symphysaire (HOOI3ER, 1962), de la longueur et de la largeur du palais, ainsi que dans la longueur de la mandi
bule (IKEDA & WATANABE, 1966).
Au niveau des dents, les canines montrent le plus grand dimorphisme (58 %) (SCHULTZ, 1962; SWINDLER, 1976; ALBRECHT, 1979), tandis que les dimensions des dents jugales sont faible
ment dimorphiques (95 %) (SAHEKI, 1966).
De plus, SWINDLER (1976) montre que la séquence d'éruption des dents est différente selon les sexes.
2. CYN0PITHECU5
Selon JAMES (1960) et FOODEN (1969) le dimorphisme sexuel est très prononcé au niveau de la longueur de la canine supé
rieure.
3. CERC0CEBU5
On trouve plus de dimorphisme au niveau antérieur des ar
cades dentaires (ALEXANDER, 1982) et les dimensions (diamètre bucco-lingual et mésio-distal) de toutes les dents sont signifi
cativement différentes entre sexes (SWINDLER et al., 1963).
24
4. PAPIO
Selon SIEGEL & DOYLE (1977) la longueur du palais présente du dimorphisme sexuel, et le fait que les proportions entre les trois composantes du palais (prémaxi11 aire , maxillaire et palatin) sont identiques pour les deux sexes semble plutôt indi
quer une différence dans la durée que dans la vitesse de la
k
croissance .
Le dimorphisme est grand au niveau de la canine (REED, 1965;
PH I LL IP5-C0NROY , 1979) et absent au niveau de la deuxième prémo
laire et de la première molaire supérieures (REED, 1965). Par ailleurs, JOLLY ( 1970, 1972 ) et P H I LLI P 5-C0 N R 0Y & 30LLY ( 1979 ) estiment que chez le mâle la canine constitue une région fonc
tionnelle distincte alors que chez la femelle elle est intégrée à la rangée de dents antémolaires.
6. THER0PITHECU5
Les dents postcanines, à l'exception de la deuxième prémo
laire et de la première molaire, présentent toutes des différen
ces sexuelles significatives dans leurs deux diamètres (30LLY, 1972) .
7. CERCOPITHECUS
Les canines montrent un grand dimorphisme (WEINBRENN, 1930;
ASHTON & ZUCKERMAN, 1950), tant dans la hauteur labiale (52 %) (LAMPEL, 1965) que dans le diamètre bucco-lingual (59 ?o) (SCHULTZ, 1962).
Les incisives présentent très peu de dimorphisme (ASHTON &
ZUCKERMAN, 1950). Au niveau des dents postcanines, le dimor
phisme sexuel dans la taille est variable (ASHTON & ZUCKERMAN,
1950) selon les dents mais aussi selon les espèces ; il est
absent pour M_1 et M2 (SWINDLER et al., 1963) et faible pour les
autres dents (91 à 98 %) (OCKERSE, 1959; SCHULTZ, 1962; LAMPEL,
1965 ) .
9. PRESBYTIS
Le diamètre mésio-distal de la canine est la seule variable dentaire présentant du dimorphisme sexuel (H0013ER, 1960, 1962) encore que celui-ci soit moins important que chez d'autres genres de Cercopithecidae (WEITZEL et al., 1979).
12. NASALIS
SWINDLER & ORLOSKY (1974) ont mesuré les deux diamètres de toutes les dents, les seules variables non dimorphiques sont le diamètre mésio-distal de M3^ (96,4 %) et le diamètre bucco-lingual de P
mT,
mY et (96,5 à 98,4 %).
14. COLOBUS
Le diamètre mésio-distal de la canine est la variable den
taire qui montre le plus de dimorphisme sexuel (80,2 %) (SCHULTZ, 1958; SWINDLER & ORLOSKI, 1974).
Les diamètres des dents jugales ne présentent pas de dimor
phisme (98 %) pour SCHULTZ (1958) tandis que pour LEUTENEGGER (1971) et SWINDLER & ORLOSKY (1974) on y trouve, à quelques exception près, un dimorphisme faible mais significatif (de 90 à 96 %) .
SCHULTZ (1958) attire l'attention sur le fait que le dimor
phisme sexuel est plus important au niveau du sp1 anchnocrâne qu'au niveau du neurocrâne.
2.3.2. Famille HYLOBATIDAE
15. HYL0BATE5
Les auteurs s'accordent à dire qu'il y a peu de dimorphisme sexuel dans les canines (91 à 94 %) (SCHULTZ, 1944, 1962, 1973;
FRISCH, 1963, 1973; NAPIER & NAPIER, 1967; LEKAGUL & MAC NEELY, 1977). Il faut remarquer que chez les Hylobatidae, les deux sexes possèdent de longues canines; mais FRISCH (1963) est le seul à avoir tenté d'expliquer l'allongement de ces dents chez les femelles (voir à ce sujet la note dans l'annexe 2, pp 180- 181) .
26
Il n'y a pas de différences sexuelles dans la longueur de la rangée de dents jugales (SCHULTZ, 1962), ni dans le mode d'érup
tion des dents (SCHULTZ, 1944).
16. SYMPHALANGUS
Une étude des deux diamètres de chague dent montre que l'intensité du dimorphisme décroît des canines (sup. 85 %, inf.
87 %) aux prémolaires (93 %) et aux molaires (96 %) , il est absent au niveau des incisives (H00I8ER, 1960).
2.3.3. Famille PONGIDAE
17. PONGO
La canine est la dent présentant le plus grand dimorphisme (64 à 75 %) (HOOIOER, 1948; ASHTON & ZUCKERMAN, 1950b; ASHTON et al., 1957; REMANE, 1960; SCHULTZ, 1962) tandis que les molaires en montrent peu (90 à 94 %) (HOOIOER, 1948; ASHTON & ZUCKERMAN, 1950b; ASHTON et al., 1957; SCHULTZ, 1962) et les incisives n'en montrent pratiquement pas (97 %) (REMANE, 1960). Cependant, ROBINSON & STEUDEL (1973) séparent les deux sexes au moyen de deux fonctions discriminantes basées sur des mensurations prises pour l'une sur II et M2 et pour l'autre sur la canine supérieure et Mi.
18. PAN
a. Pan troglodytes
Les canines sont les dents les plus dimorphiques (87
æà 93
% pour le diamètre mésio-dista 1 ) (REMANE, 1921, 1960 ; ASHTON &
ZUCKERMAN, 1950b; ASHTON et al., 1957; PILBEAM, 1969).
Les deux diamètres des autres dents montrent peu de dimor
phisme (95 à 97,5 %) (HRDLICKA, 1923a, 1923b; ASHTON i ZUCKERMAN, 1950b; SCHUMAN & BRACE, 1954; ASHTON et al., 1957).
On trouve également du dimorphisme dans les dimensions de la mandibule (PILBEAM, 1969; ROBINSON & STEUDEL, 1973) ainsi que dans son poids (DEBLOCK & FENART, 1972; FENART A DEBLOCK, 1974).
ASHTON (1956) n'a pas trouvé de dimorphisme au niveau de la
denture déciduale.
b. Pan paniscus
Selon REMANE (1960) et JOHANSON (1974) la canine est la dent la plus dimorphique (78 à 85 %) tandis que les molaires ne pré
sentent pas de différences significatives (98 %) .
L'absence de dimorphisme dans la denture jugale est confirmé par FENART & DEBLOCK (1974), ALMQUIST (1974), OOHANSON (1974), ZIHLMAN & CRAMER (1978) et ZIHLMAN et al. (1978).
CRAMER (1977) trouve du dimorphisme dans la longueur de la mandibule.
19. GORILLA
La taille des dents est toujours supérieure chez les mâles (MUHLREITER, 1892; HRDLICKA, 1923a, 1923b). Le plus grand dimor
phisme se trouve dans les canines (hauteur : 55 %, diamètre mésio-distal : 63 à 70 %) et le plus faible dans les molaires (ASHTON & ZUCKERMAN, 1950b; ASHTON et al., 1957; OAMES, 1960;
SCHULTZ, 1962; ALMQUIST, 1974; LAUER, 1975).
GREENE (1973) étudie la dentition de deux populations; il ne trouve pas de différence dans le degré de dimorphisme de chacune de ces populations.
2.3.4. Famille HOMINIDAE
20. HOMO
La mâchoire supérieure montre des différences sexuelles dans la longeur et la largeur du palais (OACOBSON, 1968) mais égale
ment dans sa profondeur (LYSELL, 1958; SPERBER, 1958; JACOBSON, 1968).
Au niveau de la mandibule, le dimorphisme se trouve surtout dans les mesures de hauteur, et en particulier dans la hauteur du ramus ascendens, il est faible dans la longueur de la mandibule et inexistant pour les mesures d'angles (MORANT, 1936; MARTIN, 1936; HRDLICKA, 1940a, 1940b; HANIHARA, 1959b; GILES, 1964; DE VILLIERS, 1968a; HUNTER & GARN, 1972).
WOOD (1975) a résumé les résultats de quelques travaux dans le tableau que nous reproduisons ci-dessous (tableau 2).
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TABLEAU 2 : Dimorphisme sexuel au niveau de mesures mandibulaires chez l'homme (Homo sapiens) Les résultats sont exprimés en % (cf tableau 1) (d'après WOOD, 1975).
Morant (1936) Martin (1936) Giles (1964) De Villiers (1968) Hun ter
and Garn (1972)
Egyptiens anciens Qua Ke rma
Egyptiens anciens
Blancs Noi rs Bantous Blancs MOYENNE
GENERALE
HAUTEUR
SYMPHYSAIRE 92 96 90 88 92 96 — 92.3
HAUTEUR DU
CORPS 103 99 90 90 91 94 — 94.5
LONGUEUR DU
CORPS * 96 98 93 95 94 95 93 94.9
HAUTEUR * CONDYLAIRE
95 96 85 89 90 90 88 90.4
LARGEUR
BICONDYLAIRE 100 98 95 97 96 95 — 96.8
ANGLE
MANDIBULAIRE 103
t
