Quels
sont lesélémentsdu
sang quidonnent
iiaissanceàla formationdu
sucredans
lefoie?Nous
avonsdit ailleurs,qu'aprèslasoustraction desalimentsla pro-ductiondu
sucredans le foie continue encoreà avoir lieuunique-ment
auxdépens
des matériauxdu
sang; plus tard, celte sécrétion sucréedécroît, et s'éteint graduellement àmesure que
parl'effetde
lahstinenceleliquidesanguins'use etdiminue
dequantilé.Toutefoisce résultatnelientpasseulementàladiminuliondelamasse du
sang,mais aussiàsonappauvrissement;carjemesuis
assuréqu
enfaisantabsorberchaque
jourune
assezgrandequantilé d'eauauxanimaux pour
favoriser73
la circulation
du
sanjjeuaugmentant
lamasse du liquide,la produc-tion dusucre n'enallaitpasmoins
endiminuant progressivementeten séteignant.Alorsj'aipenséquesi,
au
lieude donner
del'eaupure aux animaux,jyajoutais
une
certaine quantité d'unprincipe alimentaire azotéou non
azoté, ceserait lemoyen
de restaurerpartiellement lesangetde savoir si cetalimentsertounon
àlaproductiondu
sucre.En
un mot, touteslesconditionsd'appauvrissementdu
sang restaient lesmêmes
,moins
la substancesurajoutée à l'eau; etilme
semblait légitime, s'ilyavait plusde sucre dans ce cas, de l'attribuer au principe alimen-taire en dissolutiondansl'eau.
D'aprèscetteidée,je choisis quatre chiens qui furent soumis
aux
expériencessuivantes.Première
série d'expérieinces. i°Chienau légimedeteau
seule.—
Un
chienadulte, depetitetaille, pesant4379 grammes,
fut d'abord soumisà l'abstinenceabsoluependant
quatrejours,puis, les sixjours suivants,on
luiinjectachaque
jourdansl'estomac, àl'aided
une sonde ijesophagienne,S^o grammes
d'eau ordinairelégèrement tiède.Après
cetemps,
ce qui faisait en tout dix jours de privation d'aliments, l'animal fut sacrifiéparstrangulation,une
heure aprèsla dernière injection d'eaudansl'estomac..Teconstatai àl'autopsie, faiteavec
beaucoup
desoins, qu'il existai!encore
du
sucredansletissudu
foie,mais enfaible quantité.Le
dosagedonna
o,i3pour
loodu
tissudu
foie.La
décoctiondu
foie étaitlégè-rement
jaunâtre etlimpide.2* Chien
au
régime del'eaugélatineuse.— Un
chienaduhe
et de petitetaille,pesant4910 grammes,
fut d'abord soumis àune
absti-lience absoluependant
quatrejours,afindelaisser lesintestinsse dé-barrasser des anciens aliments.(Depuishuitjourslechienne
mangeaitque
de la viande.)Pendant
les six jours qui suivirent, on ingérachaque
jour dans l'estomac870 grammes
d'eau ordinaire tiède contenant20grammes
de gélatine en dissolution.Une
heure après son dernierrepas liquide,on
sacrifial'animalparstrangulation. Gela faisaitsixjoursde régime,comme
dans lexpérience précédente; seu-lement,aulieu d'eau pure, l'animal avaitreçu del'eaugélatineuse. lia gélatineemployée
était de la gélatine ordinairedu commerce,
dite gélatine alimentaire.10
74
A
rautopsie,faite avecbeaucoup de
précautions,j'ai constateque
la décoction
du
foie, jaunâtreet très légèrement louche, renfermaitbeaucoup
desucre.Ijedosage endonna
i gr.33
p. loodu
tissudu
foie.3° Chien
au
régime deVeau amidonnée. — Un
chien adulte et de petite taille^pesant4865 grammes,
fut d'abord,comme
lesdeux
ani-maux
précédents, soumisàune
abstinencecomplète
de quatrejours;puis,
pendant
les six jours qui suivirent,on
ingérachaque
jour Î270grammes
d'eau ordinaire, légèrement tiède, contenant en sus-pension 20grammes
de féculeincomplètement
hydratée.On
sacrifia l'animal,parstrangulation,une
heure après la dernière injection de fécule.A
l'autopsie, trèssoigneusementfaite,jetrouvaibeaucoup de
sucre dansletissuhépatique.Le
dosage endonna
1gr. 26p. 100du
tissudu
foie.
Chez
ce chien,ladécoction hépatiqueétaitopalineetblanchâtrecomme du
lait, ce qui dépendait d'une substance émulsive particu-lière, dontila déjà été question, et qui se produitdans
lefoie sous l'influencedel'amidon.4°
Chien au
régime del'eau graisseuse.— Un
chien robuste, de taillemoyenne,
pesanti3,64ogrammes,
fut laissé à l'abstinence abso-luependant
huitjours; puis, pendant les sixjours qui suivirent,on
lui injectait
chaque
jour dans l'estomacgo
centimètres cubes de graissede porc(saindoux)fondue
ettiède,etaussitôtaprèson
ingérait sans retirer la sondeœsophagienne
180grammes
d'eau ordinaire.Après
sixjours de régime l'animal futcomme
les autressacrifiépar strangulation.Tj'autopsie,exactement faite, permit
de
constater la présencedu
sucredansletissuhépatique,mais enbeaucoup
plus faible pi'oportionque
danslesexpériences précédentes.Le
dosagedonna
gr. Ô7de
sucre p. 100du
tissudu
foie.Le
réstdtatdecettedernière expérience avec la graisse,comparé
à celui obtenu aveclagélatinerelativementàla productiondu
sucredu
foie,
me
parutsisingulierque
je voulus reproduireces expériencessurd
autresanimaux, en modifiantun
peulemode
d'administration des substances, de façon à avoir des conditions nouvelles et peut-êtreun peu
plusnormales.Deuxiiîme séried'expériences. 1°Chien àl'abstinencecomplète.
—
Un
chiendetaillemoyenne,
soumisàune
abstinence absoluependant
75
troisjours, fut sacrifié par In section
du
bulbe racbidieii.Son
foie contenaitogr.g5
desucrepour looparties de sontissu;ladécoction hépatique étaitlégèrementjaunâtre,etlimpide.2"
Chienne
nourrieavec des substancesgélatineuses.— Une
chienne, detaillemoyenne,
futnourriependant
troisjoursexclusivement avec desmatières gélatineuses, consistanten piedsdemouton
dont ouavait enlevélesos, etqu'onavaitfaitbouilliravecdel'eaupour
en séparer la plusgrande
partie de lagraisse qui venait àla surfacedu
liquide refroidi.Chaque
jour l'animalmangeait quatrepieds demouton
avec lagelée quilesentourait.Après troisjoursdecerégime, ettroisheures aprèsson dernier repas, l'animalfut sacrifiéparlasectiondu
bulbe ra-chidien. Je constatai quele tissu de son foierenfeimait
1gr. 65p. 100 de sucre.La
décoction hépatique était jaunâtre et très légèrement opaline.3° Chien nourri avec des substancesJéculentes.
— Un
chien, detaille
moyenne,
reçut tous les jours,pendant
trois jours,une
pâtéecomposée
depommes
deterrebroyées avec de l'amidon,du
sucre et vinpeu
d'eau.Le
chienn'aimaitpasbeaucoup
cemélange.Cependant
les deuxderniersjours il le
mangea
bien. I^e troisième jour de ceiégime
alimentaire, et trois heures après son dernier repas, l'animal futsacrifié parlasectiondu
bulberachidien.A
l'autopsie,je constataique
lefoie était très sucré;ilrenfermait1 gr.88
p. 100 detissu hépa-tique.Ladécuction du
foie était très opalineet laiteusecomme
dansla troisième expérience dela première série.
4° Chien nourri avec des substances gr-asses.
— Un
chien, de taillemoyenne,
fut nourri pendant troisjours avecdu
lardcrucomplète-ment
privédepartiesmusculaires.Chaque
jourl'animalmangea
bien, etmême
avecappétit, 126grammes
de lard coupé en morceaux.Le
troisièmejour lechienfut sacrifiépar la section
du
bulberachidien, troisheures après sondernier repas.Son
foie,qui donnaitune décoc-tion jaunâtreetlimpide,contenait ogr.,88 desucrep. 100desontissu.Ces quatre dernières expériences ont,
comme
oule voit,fournides résultatsqui s'accordenttrès bien avec ceux des quatre premières.Cette concordanceseraencore plus facilementsaisiedans le tableau comparatifsuivant:
76
Sucre, pour100,danslefoiechez eschiens, Al'abstinence àlagraisse àlagélatine àlafécule.
1"séried'expériences. . . gT.,13 gr.,57 Igr. ,35 1 gr.,50
2«séried'expériences, . . ,95 ,88 1 ,65 1 ,88
J'avoue
que
j'ai été trèssurpris de l'espèce d'influenceque
ces di-versesalimentationsont exercée surlaproductiondu
sucredansle foie.Cependant
cesrésultatssontpositifs, etje ne trouve rien àreprocheraux
expériences, l^esanimaux
étaient placésdans des conditions expé-rimentales analogues, saufleprincipe alimentaire sur-ajouté qui seul différait.Dans
lapremièreséried'expériences,l'abstinenceet l'alimen-tation exclusiveontétépoursuiviesassezlongtemps;cependant aucun
desanimaux
en expériencen'étaitencorelanguissantnimalade; seule-ment,lechienàlagraissedelàqualrième expériencearendu,pendant
les derniers jours,quelquesexcréments avec desstriessanguinolenteset à l'autopsieilyavaitun peu
derougeur
delamembrane muqueuse
intes-tinale;mais les vaisseaux chylifères étaientparfaitementpleinsettrès bieninjectéspar de lamatière .grasseémulsionnée.Quant aux
chiens deladeuxième
série d'expériences, ilsétaientvigoureux,vifs,etavec toute l'apparencede lasantéaumoment où
ilsfurentsacrifiés.Tvcsconclusionsqu'ilyauraitàdéduire
de
cespremièresexpériences, à l'égardde
laformationdu
sucre, sont très intéressantes; et elles différeraient,comme on
levoit,pour
lagraisse,\agélatineetlajécule.x"
Animaux à
Vabstine72ce.— Nous
noussommes
expliqué ailleurs relativementaux effetsde
l'abstinence, sur la productiondu
sucre dans lefoie.Cesanimaux
n'ont été introduitsdans cesexpériencesque pour donner un
pointdecomparaison
etservir à isoler en quelque sortelephénomène
sur lequel devait porter l'expérimentation.En
effet
parmi
nos quatre chiens delapremièresérie,par exemple,lepre-mier
recevaitde1eaupure; lesecond,del'eau-}-graisse;letroisième, del'eau -f-gélatine;lequatrième,del'eau -|-fécule.Pour
apprécierle rôle appartenantàchaque
substance alimentaire, nous n'avons qu'à soustraireparlapensée, dechacun
destrois derniers chiens,le chien àl'eau pure, et ladifférencequi nousrestera seranécessairementdue
àlasubstancesurajoutée àl'eau.20 Graisse.
—
Cette substancea étéémulsionnée dans l'intestin,et absorbée,comme
cela était visibleà l'autopsiedes animaux,Cepen-77
dant
on
peut conclureque
ce qui aétéabsorbé de cettesubstancen'a serviàrienpour
laproductiondu
sucredansle foie;carnousconstatons que,souslerapportde laquantitédu
sucre qu'ilcontient,le foiedesanimaux
àlagraisseesttout à faitcomparable
àcelui desanimaux
à l'abstinence.La
graisseneserviraitdonc
pas à faire lesucre dans le foie;mais
servirait-elleà faireautre cbose?Bidderet
Schmidt
(i) ontremarqué que
chezlesanimaux
(chats) lasécrétiondelabilediminuaitaussipar
l'alimentation graisseuse.Cependant Schmidl
a (2)émissur cette for-mation delabileaux
dépens dela graisseune
hypothèse qui s'accor-deraitavec lesanalysesde sang faitesparLehmann
(3), quidémon-trentqu'unecertaine quantitédegraissesedétruitdanslefoie.
En
effet, lesangde laveineporte contient plus d'élaïneque
lesang desveines hépatiques. Si,d'aprèscela,on admet que
lagraisse,disparue dansle foie sert àla formation dela bile, cettedernière devrait se produireindépendamment
desucre,d'oùil faudrait conclureque
la bileet le sucre sont des produits fabriquésavecdesmatériauxdifférentsetpar
desphénomènes
dedédoublement
, indépendants etdistincts. Cette formation delàbileparlagraisseseraitencoreappuyée
par cette ob-servationphysiologiqueque
lesanimaux
gras fontbeaucoup moins de
bile
que
ceux qui maigrissent. Mais cependant,comme
la bile ren-ferme del'azotedanssesparties constituantes,il serait impossiblede
ne pasfaireintervenir, dansune
certaine proportion, les principes azotésdanslaformationdecette sécrétion.3* Gélatine.
—
J'aichoisi lagélatinepour mes
expériences,comme
étant
un
des aliments azotés les plus facilesà seprocureràpeu
près purs.Son
action surlaproductiondu
sucre danslefoie estdes plus remarquables.Sous son influence,lesucres'estmaintenu
danssa pro-portion àpeu
près normale, malgréune
abstinence dedixjoursdansun
cas.Les chiffres 1 gr.,33 et 1 gr.,65 p. 100, sont, en effet, desnombres normaux pour
lechien,sionlescompare
àceuxconsignésdans letableaurécapitulatifà la findu
chapitrepremier.La
singularitéde cerésultatadû me
faireredoubler de précautions pour bienl'observer.(1)BidderetScliinidt,T'crdaangssœfte undStoffwechscl,1851,p.125.
(2)C. Scliinidt, Charact.des Choiera,toc. cit.,etVerdaungsscefte,p. 237.
(3)C.-G.Lehmann, toc.cic.
78
Aussi,dansles
deux
casj'ai retirédu
lissadufoie, parlafermentation aveclalevurede
bière, del'acidecarbonique et del'alcool,que
j'aireconnusà tous leurs caractères.Si
de
nouvelles expériencesvérifiaientpour
les autres matièresazotées, tellesque
lafibrineoul'albumine,lamême
action surlaproductiondu
sucre,il faudrait admettreque
les substancesalimentaires azotéesdonnent
leséléments qui servent àla formationdu
sucre dans le foie. L'analysechimique
appuieces ré-sultats des expériencesphysiolo^>iques;Lelimann
a constatéque
(/oc.cit.) lesangde laveine porte,entraversant le foie, perd
une
certaine proportiondeses principes azotésetque
lafibrine ydiminue
consi-dérablement.4°Fécule.
— Toute
la féculedonnée
aux chiens n'apasété digérée etabsorbée ;j'enai retrouvé de très grandes quantités quipassaient danslesexcrémentsà l'étatdefécule.Cependant une
certaine propor-tiona étéchangée
en sucre(glucose) dansl'intestin etabsorbéàl'état desucre..îem'en suisassuré en constatantla présencedu
sucre dans l'intestin et danslesangdela veine porteconvenablement
extraitaumoment
del'autopsie.H
n'yariende surprenant qu'avecun
pareilali-ment
lesucrese soitmaintenu
danslefoie.Ilest seulement remarqua-ble qu'on n'en ait pas euune
plusgrande
proportion. Leschiffres1gr.,25 et1 gr.,88
pour
loo ne diffèrentpasen réalité de ceux indi-quéspour
lagélatine et de ceuxque
nousavons trouvésailleurspour
des alimentations mixtes.Nous
avons encore eu ià cette matière hépaliqiie blanchâtre lac-tescente, dont nous avons déjà parlé et qui semble caractériser l'alimentation féculenteetsucrée. Ilparaîtbien certainque
cette sub-stanceestle résultat d'unemétamorphose
spécialedu
sucre en excès qui arrive aufoie.Sou
aspect émulsif et quelques autres caractères font penseï' à une matière protéique unie àune
matièregrasse. Cette dernièrehypothèsedu changement du
sucre engraissetrouveraitune
analogie dansceque
nousont appiis les expériences de MjM, Liebig etGrundlach
(i), etcellesdeMM. Dumas
etMilneEdwards
('j),surla productionde lacire chezles abeilles, aux dépensdu
sucre.(l)Justus Liebig, Cliimicorganique appUijuéeàlaphysiologie végétaleetà l'agri-culture. Traduitpai-M.Cli.Gerhardt.Paris,18it,p.315.
(2)DumasetMilneEdwards, Notesurlaproductiondelaséi'cdesabeilles.(Compter rendusdel'Académiedessciences,t.XXII,p. 531.)
79
D'aprèstoutce qui aété dit,ondoitse figurerlefoie
comme un
véri-table laboratoire.chimique dans lequelleséléments dusucre,ceux de la bile,du
sangetdes aliments,se combinent,segroupentetse disso-cientdemillemanières,pour
lesbesoinsdelanutrition. Mais, en sup-posant qu'on connût tous les secretsde ces mutations et métamor-phoses chimiques,comment comprendre,
dansces actes si diversle rôle des capillaires etdescellules hépatiques (i), et surtoutceluide l'influencesiindispensabledu
systèmenerveux?Nous pouvons
répéter, enfinissant ce paragiaphe, ceque
nousdisionsaucommencement:
Toutescesquestions sontencore entourées delaplusgrandeobscurité.
En
rapportant cespremiers résultats d'expériences,j'aivoulu attirer sur ce sujetl'attentiondes anatomistes,des physiologistesetdes chi-mistes, car il n'est pas tropdeslumièresdetouspour
desproblèmes
aussivastesetaussi complexes.
§III.S(claproduction Ausncrcdanslefoieciiczlesanimauxvertébrés suivantl'sVgc,lesexe,etc.
^ge. —
J'aitrouvéque
lefoiecommence
àproduiredu
sucrechezl'homme
et lesanimaux,
déjàpendant
lavie intra-utérine. Etensuite cettefonction continuejusqu'àlamort
sans s'interrompre, si ce n'est accidentellement etpendant
des espacesde temps
trèscourts. Ilest difficile de dire précisémentàquel âgele foiedu
foetuscommence
à former dusucre.Cependant,
d'aprèsles observationsque
j'aipu
faire jusqu'ici, il m'asemblé que
cette fonctionglucogéniquecommençait pour l'homme
versle cinquièmeou
sixième mois delavie intra-uté-rine.Pour
lesanimaux,
cela varie nécessairement suivantladuréedu temps
de la gestation.A
son début, laproductiondu
sucredans le foie est faible etpeu
considérable, puisellevapeu
àpeu
en augmen-tantjusqu'àla naissance: c'estceque
paraissent montrer les chiffres suivants,sionlescompare
avec ceux obtenus chezlesanimaux
adultesde même
espèce.(1) Enexaminant au microscopelesdivers aspects des cellulespendantdes états différentsd'alimentation, d'abstinenceou dedigestion,ilnem'apas encoreétépos*
sible jusqu'ici desaisirrienqui éclairât le mécanisme de la formation du sucre danslefoie.
Age(delaîieintra-utérine.) Quantitéde sucre danslefote.
Fœtus humain 61/2mois gr.,77 pour 100 ,' Fœtus-veau. ,
...
7 à8mois ,80Fœtus-chat àterme 1 ,27
.len'aipasfaitd'observation