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Quels

sont leséléments

du

sang qui

donnent

iiaissanceàla formation

du

sucre

dans

lefoie?

Nous

avonsdit ailleurs,qu'aprèslasoustraction desalimentsla pro-duction

du

sucredans le foie continue encoreà avoir lieu

unique-ment

aux

dépens

des matériaux

du

sang; plus tard, celte sécrétion sucréedécroît, et s'éteint graduellement à

mesure que

parl'effet

de

lahstinenceleliquidesanguins'use et

diminue

dequantilé.Toutefoisce résultatnelientpasseulementàladiminulion

delamasse du

sang,mais aussiàsonappauvrissement;

carjemesuis

assuré

qu

enfaisantabsorber

chaque

jour

une

assezgrandequantilé d'eauaux

animaux pour

favoriser

73

la circulation

du

sanjjeu

augmentant

lamasse du liquide,la produc-tion dusucre n'enallaitpas

moins

endiminuant progressivementeten séteignant.

Alorsj'aipenséquesi,

au

lieu

de donner

del'eaupure aux animaux,

jyajoutais

une

certaine quantité d'unprincipe alimentaire azoté

ou non

azoté, ceserait le

moyen

de restaurerpartiellement lesangetde savoir si cetalimentsertou

non

àlaproduction

du

sucre.

En

un mot, touteslesconditionsd'appauvrissement

du

sang restaient les

mêmes

,

moins

la substancesurajoutée à l'eau; etil

me

semblait légitime, s'il

yavait plusde sucre dans ce cas, de l'attribuer au principe alimen-taire en dissolutiondansl'eau.

D'aprèscetteidée,je choisis quatre chiens qui furent soumis

aux

expériencessuivantes.

Première

série d'expérieinces. Chien

au légimedeteau

seule.

Un

chienadulte, depetitetaille, pesant

4379 grammes,

fut d'abord soumisà l'abstinenceabsolue

pendant

quatrejours,puis, les sixjours suivants,

on

luiinjecta

chaque

jourdansl'estomac, àl'aide

d

une sonde ijesophagienne,

S^o grammes

d'eau ordinairelégèrement tiède.

Après

ce

temps,

ce qui faisait en tout dix jours de privation d'aliments, l'animal fut sacrifiéparstrangulation,

une

heure aprèsla dernière injection d'eaudansl'estomac.

.Teconstatai àl'autopsie, faiteavec

beaucoup

desoins, qu'il existai!

encore

du

sucredansletissu

du

foie,mais enfaible quantité.

Le

dosage

donna

o,i3

pour

loo

du

tissu

du

foie.

La

décoction

du

foie était

légè-rement

jaunâtre etlimpide.

2* Chien

au

régime del'eaugélatineuse.

— Un

chien

aduhe

et de petitetaille,pesant

4910 grammes,

fut d'abord soumis à

une

absti-lience absolue

pendant

quatrejours,afindelaisser lesintestinsse dé-barrasser des anciens aliments.(Depuishuitjoursle

chienne

mangeait

que

de la viande.)

Pendant

les six jours qui suivirent, on ingéra

chaque

jour dans l'estomac

870 grammes

d'eau ordinaire tiède contenant20

grammes

de gélatine en dissolution.

Une

heure après son dernierrepas liquide,

on

sacrifial'animalparstrangulation. Gela faisaitsixjoursde régime,

comme

dans lexpérience précédente; seu-lement,aulieu d'eau pure, l'animal avaitreçu del'eaugélatineuse. lia gélatine

employée

était de la gélatine ordinaire

du commerce,

dite gélatine alimentaire.

10

74

A

rautopsie,faite avec

beaucoup de

précautions,j'ai constate

que

la décoction

du

foie, jaunâtreet très légèrement louche, renfermait

beaucoup

desucre.Ijedosage en

donna

i gr.

33

p. loo

du

tissu

du

foie.

3° Chien

au

régime de

Veau amidonnée. — Un

chien adulte et de petite taille^pesant

4865 grammes,

fut d'abord,

comme

les

deux

ani-maux

précédents, soumisà

une

abstinence

complète

de quatrejours;

puis,

pendant

les six jours qui suivirent,

on

ingéra

chaque

jour Î270

grammes

d'eau ordinaire, légèrement tiède, contenant en sus-pension 20

grammes

de fécule

incomplètement

hydratée.

On

sacrifia l'animal,parstrangulation,

une

heure après la dernière injection de fécule.

A

l'autopsie, trèssoigneusementfaite,jetrouvai

beaucoup de

sucre dansletissuhépatique.

Le

dosage en

donna

1gr. 26p. 100

du

tissu

du

foie.

Chez

ce chien,ladécoction hépatiqueétaitopalineetblanchâtre

comme du

lait, ce qui dépendait d'une substance émulsive particu-lière, dontila déjà été question, et qui se produit

dans

lefoie sous l'influencedel'amidon.

Chien au

régime del'eau graisseuse.

— Un

chien robuste, de taille

moyenne,

pesanti3,64o

grammes,

fut laissé à l'abstinence abso-lue

pendant

huitjours; puis, pendant les sixjours qui suivirent,

on

lui injectait

chaque

jour dans l'estomac

go

centimètres cubes de graissede porc(saindoux)

fondue

ettiède,etaussitôtaprès

on

ingérait sans retirer la sonde

œsophagienne

180

grammes

d'eau ordinaire.

Après

sixjours de régime l'animal fut

comme

les autressacrifiépar strangulation.

Tj'autopsie,exactement faite, permit

de

constater la présence

du

sucredansletissuhépatique,mais en

beaucoup

plus faible pi'oportion

que

danslesexpériences précédentes.

Le

dosage

donna

gr. Ô7

de

sucre p. 100

du

tissu

du

foie.

Le

réstdtatdecettedernière expérience avec la graisse,

comparé

à celui obtenu aveclagélatinerelativementàla production

du

sucre

du

foie,

me

parutsisingulier

que

je voulus reproduireces expériencessur

d

autresanimaux, en modifiant

un

peule

mode

d'administration des substances, de façon à avoir des conditions nouvelles et peut-être

un peu

plusnormales.

Deuxiiîme séried'expériences. Chien àl'abstinencecomplète.

Un

chiendetaille

moyenne,

soumisà

une

abstinence absolue

pendant

75

troisjours, fut sacrifié par In section

du

bulbe racbidieii.

Son

foie contenaitogr.

g5

desucrepour looparties de sontissu;ladécoction hépatique étaitlégèrementjaunâtre,etlimpide.

2"

Chienne

nourrieavec des substancesgélatineuses.

— Une

chienne, detaille

moyenne,

futnourrie

pendant

troisjoursexclusivement avec desmatières gélatineuses, consistanten piedsde

mouton

dont ouavait enlevélesos, etqu'onavaitfaitbouilliravecdel'eau

pour

en séparer la plus

grande

partie de lagraisse qui venait àla surface

du

liquide refroidi.

Chaque

jour l'animalmangeait quatrepieds de

mouton

avec lagelée quilesentourait.Après troisjoursdecerégime, ettroisheures aprèsson dernier repas, l'animalfut sacrifiéparlasection

du

bulbe ra-chidien. Je constatai quele tissu de son foierenfei

mait

1gr. 65p. 100 de sucre.

La

décoction hépatique était jaunâtre et très légèrement opaline.

3° Chien nourri avec des substancesJéculentes.

Un

chien, de

taille

moyenne,

reçut tous les jours,

pendant

trois jours,

une

pâtée

composée

de

pommes

deterrebroyées avec de l'amidon,

du

sucre et vin

peu

d'eau.

Le

chienn'aimaitpas

beaucoup

cemélange.

Cependant

les deuxderniersjours il le

mangea

bien. I^e troisième jour de ce

iégime

alimentaire, et trois heures après son dernier repas, l'animal futsacrifié parlasection

du

bulberachidien.

A

l'autopsie,je constatai

que

lefoie était très sucré;ilrenfermait1 gr.

88

p. 100 detissu hépa-tique.

Ladécuction du

foie était très opalineet laiteuse

comme

dans

la troisième expérience dela première série.

4° Chien nourri avec des substances gr-asses.

— Un

chien, de taille

moyenne,

fut nourri pendant troisjours avec

du

lardcru

complète-ment

privédepartiesmusculaires.

Chaque

jourl'animal

mangea

bien, et

même

avecappétit, 126

grammes

de lard coupé en morceaux.

Le

troisièmejour lechienfut sacrifiépar la section

du

bulberachidien, troisheures après sondernier repas.

Son

foie,qui donnaitune décoc-tion jaunâtreetlimpide,contenait ogr.,88 desucrep. 100desontissu.

Ces quatre dernières expériences ont,

comme

oule voit,fournides résultatsqui s'accordenttrès bien avec ceux des quatre premières.

Cette concordanceseraencore plus facilementsaisiedans le tableau comparatifsuivant:

76

Sucre, pour100,danslefoiechez eschiens, Al'abstinence àlagraisse àlagélatine àlafécule.

1"séried'expériences. . . gT.,13 gr.,57 Igr. ,35 1 gr.,50

séried'expériences, . . ,95 ,88 1 ,65 1 ,88

J'avoue

que

j'ai été trèssurpris de l'espèce d'influence

que

ces di-versesalimentationsont exercée surlaproduction

du

sucredansle foie.

Cependant

cesrésultatssontpositifs, etje ne trouve rien àreprocher

aux

expériences, l^es

animaux

étaient placésdans des conditions expé-rimentales analogues, saufleprincipe alimentaire sur-ajouté qui seul différait.

Dans

lapremièreséried'expériences,l'abstinenceet l'alimen-tation exclusiveontétépoursuiviesassezlongtemps;

cependant aucun

des

animaux

en expériencen'étaitencorelanguissantnimalade; seule-ment,lechienàlagraissedelàqualrième expériencearendu,

pendant

les derniers jours,quelquesexcréments avec desstriessanguinolenteset à l'autopsieilyavait

un peu

de

rougeur

dela

membrane muqueuse

intes-tinale;mais les vaisseaux chylifères étaientparfaitementpleinsettrès bieninjectéspar de lamatière .grasseémulsionnée.

Quant aux

chiens dela

deuxième

série d'expériences, ilsétaientvigoureux,vifs,etavec toute l'apparencede lasantéau

moment où

ilsfurentsacrifiés.

Tvcsconclusionsqu'ilyauraitàdéduire

de

cespremièresexpériences, à l'égard

de

laformation

du

sucre, sont très intéressantes; et elles différeraient,

comme on

levoit,

pour

lagraisse,\agélatineetlajécule.

x"

Animaux à

Vabstine72ce.

— Nous

nous

sommes

expliqué ailleurs relativementaux effets

de

l'abstinence, sur la production

du

sucre dans lefoie.Ces

animaux

n'ont été introduitsdans cesexpériences

que pour donner un

pointde

comparaison

etservir à isoler en quelque sortele

phénomène

sur lequel devait porter l'expérimentation.

En

effet

parmi

nos quatre chiens delapremièresérie,par exemple,le

pre-mier

recevaitde1eaupure; lesecond,del'eau-}-graisse;letroisième, del'eau -f-gélatine;lequatrième,del'eau -|-fécule.

Pour

apprécierle rôle appartenantà

chaque

substance alimentaire, nous n'avons qu'à soustraireparlapensée, de

chacun

destrois derniers chiens,le chien àl'eau pure, et ladifférencequi nousrestera seranécessairement

due

àlasubstancesurajoutée àl'eau.

20 Graisse.

Cette substancea étéémulsionnée dans l'intestin,et absorbée,

comme

cela était visibleà l'autopsiedes animaux,

Cepen-77

dant

on

peut conclure

que

ce qui aétéabsorbé de cettesubstancen'a serviàrien

pour

laproduction

du

sucredansle foie;carnousconstatons que,souslerapportde laquantité

du

sucre qu'ilcontient,le foiedes

animaux

àlagraisseesttout à fait

comparable

àcelui des

animaux

à l'abstinence.

La

graisseneservirait

donc

pas à faire lesucre dans le foie;

mais

servirait-elleà faireautre cbose?Bidderet

Schmidt

(i) ont

remarqué que

chezles

animaux

(chats) lasécrétiondelabilediminuaitaussi

par

l'alimentation graisseuse.

Cependant Schmidl

a (2)émissur cette for-mation delabile

aux

dépens dela graisse

une

hypothèse qui s'accor-deraitavec lesanalysesde sang faitespar

Lehmann

(3), qui

démon-trentqu'unecertaine quantitédegraissesedétruitdanslefoie.

En

effet, lesangde laveineporte contient plus d'élaïne

que

lesang desveines hépatiques. Si,d'aprèscela,

on admet que

lagraisse,disparue dansle foie sert àla formation dela bile, cettedernière devrait se produire

indépendamment

desucre,d'oùil faudrait conclure

que

la bileet le sucre sont des produits fabriquésavecdesmatériauxdifférentset

par

des

phénomènes

de

dédoublement

, indépendants etdistincts. Cette formation delàbileparlagraisseseraitencore

appuyée

par cette

ob-servationphysiologique

que

les

animaux

gras font

beaucoup moins de

bile

que

ceux qui maigrissent. Mais cependant,

comme

la bile ren-ferme del'azotedanssesparties constituantes,il serait impossible

de

ne pasfaireintervenir, dans

une

certaine proportion, les principes azotésdanslaformationdecette sécrétion.

3* Gélatine.

J'aichoisi lagélatine

pour mes

expériences,

comme

étant

un

des aliments azotés les plus facilesà seprocurerà

peu

près purs.

Son

action surlaproduction

du

sucre danslefoie estdes plus remarquables.Sous son influence,lesucres'est

maintenu

danssa pro-portion à

peu

près normale, malgré

une

abstinence dedixjoursdans

un

cas.Les chiffres 1 gr.,33 et 1 gr.,65 p. 100, sont, en effet, des

nombres normaux pour

lechien,sionles

compare

àceuxconsignésdans letableaurécapitulatifà la fin

du

chapitrepremier.

La

singularitéde cerésultata

dû me

faireredoubler de précautions pour bienl'observer.

(1)BidderetScliinidt,T'crdaangssœfte undStoffwechscl,1851,p.125.

(2)C. Scliinidt, Charact.des Choiera,toc. cit.,etVerdaungsscefte,p. 237.

(3)C.-G.Lehmann, toc.cic.

78

Aussi,dansles

deux

casj'ai retiré

du

lissadufoie, parlafermentation aveclalevure

de

bière, del'acidecarbonique et del'alcool,

que

j'ai

reconnusà tous leurs caractères.Si

de

nouvelles expériencesvérifiaient

pour

les autres matièresazotées, telles

que

lafibrineoul'albumine,la

même

action surlaproduction

du

sucre,il faudrait admettre

que

les substancesalimentaires azotées

donnent

leséléments qui servent àla formation

du

sucre dans le foie. L'analyse

chimique

appuieces ré-sultats des expériencesphysiolo^>iques;

Lelimann

a constaté

que

(/oc.

cit.) lesangde laveine porte,entraversant le foie, perd

une

certaine proportiondeses principes azotéset

que

lafibrine y

diminue

consi-dérablement.

4°Fécule.

— Toute

la fécule

donnée

aux chiens n'apasété digérée etabsorbée ;j'enai retrouvé de très grandes quantités quipassaient danslesexcrémentsà l'étatdefécule.

Cependant une

certaine propor-tiona été

changée

en sucre(glucose) dansl'intestin etabsorbéàl'état desucre..îem'en suisassuré en constatantla présence

du

sucre dans l'intestin et danslesangdela veine porte

convenablement

extraitau

moment

del'autopsie.

H

n'yariende surprenant qu'avec

un

pareil

ali-ment

lesucrese soit

maintenu

danslefoie.Ilest seulement remarqua-ble qu'on n'en ait pas eu

une

plus

grande

proportion. Leschiffres

1gr.,25 et1 gr.,88

pour

loo ne diffèrentpasen réalité de ceux indi-qués

pour

lagélatine et de ceux

que

nousavons trouvésailleurs

pour

des alimentations mixtes.

Nous

avons encore eu cette matière hépaliqiie blanchâtre lac-tescente, dont nous avons déjà parlé et qui semble caractériser l'alimentation féculenteetsucrée. Ilparaîtbien certain

que

cette sub-stanceestle résultat d'une

métamorphose

spéciale

du

sucre en excès qui arrive aufoie.

Sou

aspect émulsif et quelques autres caractères font penseï' à une matière protéique unie à

une

matièregrasse. Cette dernièrehypothèse

du changement du

sucre engraissetrouverait

une

analogie dansce

que

nousont appiis les expériences de MjM, Liebig et

Grundlach

(i), etcellesde

MM. Dumas

etMilne

Edwards

('j),surla productionde lacire chezles abeilles, aux dépens

du

sucre.

(l)Justus Liebig, Cliimicorganique appUijuéeàlaphysiologie végétaleetà l'agri-culture. Traduitpai-M.Cli.Gerhardt.Paris,18it,p.315.

(2)DumasetMilneEdwards, Notesurlaproductiondelaséi'cdesabeilles.(Compter rendusdel'Académiedessciences,t.XXII,p. 531.)

79

D'aprèstoutce qui aété dit,ondoitse figurerlefoie

comme un

véri-table laboratoire.chimique dans lequelleséléments dusucre,ceux de la bile,

du

sangetdes aliments,se combinent,segroupentetse disso-cientdemillemanières,

pour

lesbesoinsdelanutrition. Mais, en sup-posant qu'on connût tous les secretsde ces mutations et

métamor-phoses chimiques,

comment comprendre,

dansces actes si diversle rôle des capillaires etdescellules hépatiques (i), et surtoutceluide l'influencesiindispensable

du

systèmenerveux?

Nous pouvons

répéter, enfinissant ce paragiaphe, ce

que

nousdisionsau

commencement:

Toutescesquestions sontencore entourées delaplusgrandeobscurité.

En

rapportant cespremiers résultats d'expériences,j'aivoulu attirer sur ce sujetl'attentiondes anatomistes,des physiologistesetdes chi-mistes, car il n'est pas tropdeslumièresdetous

pour

des

problèmes

aussivastesetaussi complexes.

§III.S(claproduction Ausncrcdanslefoieciiczlesanimauxvertébrés suivantl'sVgc,lesexe,etc.

^ge. —

J'aitrouvé

que

lefoie

commence

àproduire

du

sucrechez

l'homme

et les

animaux,

déjà

pendant

lavie intra-utérine. Etensuite cettefonction continuejusqu'àla

mort

sans s'interrompre, si ce n'est accidentellement et

pendant

des espaces

de temps

trèscourts. Ilest difficile de dire précisémentàquel âgele foie

du

foetus

commence

à former dusucre.

Cependant,

d'aprèsles observations

que

j'ai

pu

faire jusqu'ici, il m'a

semblé que

cette fonctionglucogénique

commençait pour l'homme

versle cinquième

ou

sixième mois delavie intra-uté-rine.

Pour

les

animaux,

cela varie nécessairement suivantladurée

du temps

de la gestation.

A

son début, laproduction

du

sucredans le foie est faible et

peu

considérable, puiselleva

peu

à

peu

en

augmen-tantjusqu'àla naissance: c'estce

que

paraissent montrer les chiffres suivants,sionles

compare

avec ceux obtenus chezles

animaux

adultes

de même

espèce.

(1) Enexaminant au microscopelesdivers aspects des cellulespendantdes états différentsd'alimentation, d'abstinenceou dedigestion,ilnem'apas encoreétépos*

sible jusqu'ici desaisirrienqui éclairât le mécanisme de la formation du sucre danslefoie.

Age(delaîieintra-utérine.) Quantitéde sucre danslefote.

Fœtus humain 61/2mois gr.,77 pour 100 ,' Fœtus-veau. ,

...

7 à8mois ,80

Fœtus-chat àterme 1 ,27

.len'aipasfaitd'observation

pour

savoirsilafonctiongluco^^énique subitdes

changemenls

chezlesvieillards.Cette questiondel'influence

de

l'âge,

pour

êtretraitée, devraitnécessairement reposersur

un

très