main gauche en forme de crochet soutient le paquet de nerfs et vais- vais-seaux hépatiques, on passe au-dessous une forte ligature, à l'aide

d'une aiguille

de

Cooper, tenue

de

la

main

droite.

Après

quoi

on

serre

énergiquement

la ligature.

4°

Tout

celaétantfait,

on

ouvre largement l'abdomen.Alors

on

trouve habituellementlesintestinsnoirsparlastase

du

sangqui résulte de la ligature

du

tronc dela veineporte.

On

voit aussichez l'animal en di-gestionles vaisseaux chylifères,remplismagnifiquement, sedétacher en blancsurlacouleur

brune

del'intestin.

Dès que l'abdomen

sera ou-vert,onpassera toutdesuite

une

ligatureautour delaveine cave infé-ïieureet

immédiatement

au-dessus

de

l'insertiondes veines rénales.

Puis,par

une

incision pratiquée au

diaphragme

en avantet

du

côtéde l'appendice xiphoïde,

on

saisiraavecledoigtlapartiedelàveinecave inférieure située dans lethorax,

pour

enfaire laligatureau-dessus

du

foie etau-dessous

du cœur.

5°

Lorsque

toutes ces ligatures auront été placées dans l'ordrequi vient d'êtreindiqué:

on

recueillera i°lesangdela veine porte,en ou-vrant le vaisseau au-dessousdelaligatureentre cettedernière et l'in-testin; 2° lesangdes veineshépatiques, enfaisant

une

incisionà ces veinesau

moment où

elles s'abouchentdanslaveine caveinférieure, qui a étécernée entre

deux

ligatures,l'une au-dessus,l'autreau-dessous

de

l'insertiondes veineshépatiques.

Pour

obtenirleplus de sang pos-sible

de

ces divers vaisseaux,

on

exercera

de

légères pressions surle foie,surlesintestins, ainsiquesurlesautresorganesd'où vientlesang.

6° 11y a

deux

sortesdesangs,dontilfaut alorsfairel'examen au point

de

vue dela matière sucrée^: c'estle sang

de

laveine [porterecueilli avant sonentréedansle foie, et lesangdes veineshépatiquesrecueilli aprèsavoirtraverséle foie.

On

peut

pour

celaattendrelacoagulation spontanée et la séparation

du

sérum, danslequel

on

rechercheraitle principesucré.Mais,àcausedelacolorationordinairementlaiteuse et opaline

du sérum

chezl'animal endigestion, et àcause dela lenteur

57

dela coagiilalion etdela difficultéde laséparation

du

sérum, qui se manifeste souvent danslesang delaveine porte,ilvautmieux,surtout

sil'onveutfaire l'essaitout desuite, mettre en usage ^le procédé bien plus expéditif qui consiste à^fairebouillirles

deux

sangs, après y^avoir ajouté

un peu

d'eau ou seulement

du

sulfate de soude cristallisé,

comme

^{ila été}dit ailleurs.(Voy.

page

20.)

Dans

cetteexpérienceainsi faite

on

constate cerésultatimportant: qu'iln'existe

aucune

trace

de

matièresucrée

dans

le

sang

delaveine porte avant sonentrée

dans

le foie,tandisqu'onentrouve toujours,eten

grande

quantité(là2 p. 100

du sang

frais)

dans

le

même sang à

sasortie

du

foie

par

lesveines hé-patiques.

Cetteexpérience

me

paraît décisive

pour démontrer que

c'estdans letissuhépatique

que

lamatière sucrée se

forme

aux dépens

du

sang charriéparlaveine porte, aprèsavoir subi nécessairement certaines

métamorphoses

spécialesdansseséléments.

Il]absencecomplète de sucre dauslesang delaveine porte,quiest

un

pointcapitaldansl'expériencequiprécède,estobtenue invariable-ment,

pourvu que

l'on ait soin d'éviter les circonstances expérimen-tales accidentelles qui peuvent altérer ce résultat en^troublant les

phénomènes

de la digestion

ou de

la circulation.

La

première pré-cautionàgarder,estd'avoir soin

que

l'animal n'ait

mangé

ni sucreni féculeaveclesalimentsde sondernier repas; car s'il

y

^avait

du

sucre dansl'intestin,

on

en pourrait rencontrer dans le sang de la veine porte.Ensuite,ilfautsacrifierl'animaldanslestroispremières heures qui suivent l'ingestion alimentaire,parce qu'audelà de ce

temps

la

matière sucréese généralise dans l'organisme,

comme

^il sera

expli-qué

plusloin.Enfin,ilnefaut|)asoublierdefairelaligature préalable

de

laveine porteavantd'ouvrirlargement l'abdomen.Déjà, dans

mon premier Mémoire

(i),j'aisignaléàl'attentiondesexpérimentateurs

un phénomène

derétrocession

du

sangqui s'opère

du

foie dansla veine portelorsqu'on vient àéventrer

un

animal. Leslarges

communications

vasculaires existant dans le foieentrelaveineporte et lesveines hé-patiques(2),toutesdeux

dépourvuesde

valvules,favorisentcettechute

(1)ClaudeBernard, Deloriginedusucredans l'cconondeanimale[Arduf^én.de médec,1848),

(2)ClaudeBernard, Surune nouvelleespèced'anastomoses vasculaires entre lu veine porteetlaveinecare[Coni/itcs rendusdel'^lcadcniicdessciences,juin 1850;.

8

58

du

sang hépatique danslesystème delaveineporte,

où

ilsetrouvealors naturellementattiré par

une

sortedevidequirésultede rallongement des troncs vasculaireset

du

défaut de compression des parois

abdo-minales.

La

ligature,en sopposantà ce reflux, maintient en quelque sorte lesconditionsde lacirculation

normale

et

empêche

le sang

du

foie

de

se mêler, par le fait del'opération, au sang de la veine porteetdelui

communiquer

ainsi

du

sucred'une

manière

tout acci-dentelle(i).

Jaiinsistésur ces diverses conditions expérimentales,parce

que

je considèrel'expérience dontil s'agit

comme une

des plusimportantes.

Elle prouve, eneffet,

quavec

le

sang

qui entre

dans

sontissu,lefoie fabrique

du

sucretoutaussibien

quil

sécrète

de

labile.

§III.

n

y a<Ienxoriginesgiossililcspourla manière sncrdc chezriiouinie et Bes aniisaaux. sone orÉ^tne BntérS4!ur.e etune origine eAtcrSeure. L'origine intérieure dépendd'une fonctionnormaledufoie, et elleoffrenne iisipnr-tance beaneoup pinsgrande que l'origine extérieure, qui dépend d'une conditionvariablede l'uIÊiuentution.

Tout

cequi a étéditdansles paragraphes précédentsavait

pour but de prouver

qu'ily^a

une

originedesucredansle foie, et c'est

pour

sim-plifiernos démonstrations

que nous

avonstoujourseusoinde nourrir les

animaux

sur lesquels nous avons expérimenté exclusivement avec des substances

dépourvues

de matièresucrée,

ou

n'en

pouvant

pas fournirparlesprocédéschimico-digestifsconnus.

D'aprèstoutes ces expériences,ilresteincontestablementétabli

que

lefoieconstituelasourceunique etconstante

du

sucre chezles

ani-maux

qui n'enreçoivent pas dansleuralimentation.Maiscette condi-tion n'estl'état

normal que

chezlesc«/'«/i'0/-o'

proprement

dits; chez

l'homme

etchez

beaucoup

d'animaux omnivores, de

même que

chez

(1) Chezlesoiseaux, les reptiles etlespoissons,laveine porte ventralene con-stitue pas un système clos coinnie chez les mammifères, etelle olfreun grand nombrede communicationsaveclesystème delaveine cave,ainsiqu'aveclesystème veineux deJacobson.

On

comprend que, chezcesanimaux,laligaturedelaveine porte à son entréedufoien'empêchepascomplètementlemélange desousangavec celuidesaunespartiesducorps. C'est làunedes raisons qui,jointes àd'autresdont nousparlerons plusloin,expliquentcomment M. Gibbpeut avoir toujours trouvé du sucredanslesar.gdelaveine portechezlesoiseaux.(Voy.Gibb,

Mém.

^cité)

59

les herbivores^ il peut entrer daus les aliments

une

grande quantité deprincipes saccharoïdes souslesformes desucrede canne, sucre

de

raisin,sucre delait, dextrine, amidon, fécule^ etc. Or,^il s'agit de savoir ce

que

deviennent ces sucres d'origine alimentaire? Sont-ils modifiésdansle canalintestinal,

ou

biensont-ils

complètement

absor-bés à l'état desucreetportés dans la circulation^?

Daus

ce dernier cas, quelleestleur relationaveclesucreproduitdanslefoie?

L'amidon

et laféculenesauraient êtreabsorbés directement;ils doi-vent préalablement être rendus solublespar leur transformation en dextrineetenglucosedanslecanalintestinal. Sipar

une

circonstance quelconque,cette modificationn'apaseulieu,lafécule

non

absorbée estrejetéeavec lesexcréments;c'estce

que

j'aiobservé

fréquemment

chezles

animaux

nourrisavec

un

excèsdesubstances féculentes.

Quant

auxsucresde canne, de^laitetderaisin,etàladextrine,tous ces pro-duits sont solubles et directement absorbables, avec ou sans modifi-cations.

Le

sucrede canne, lorsque son absorptionse faitlentement, peut,

pour une

certaine partie, être transformé en glucoseen séjournant dansl'estomacou dansl'intestin;maissil'absorption intestinaleest très active, le sucre passe alors danslesang dela veineportesansavoir subi

aucun changement

appréciable. C'estcedontje

me

^suisassuré sur

un

chevalauquel, après

une

abstinence de vingt-quatre heures, j'avais

donné

àboire

un

seau d'eaucontenanti,000

grammes

de sucre de canne endissolutiondansl'eau àlaquelle onavaitajouté

uu peu

de son.

Le

cheval ne but qu'unepartie

du mélange

(environlamoitié), et

une

heure après ^ilfut abattu.

L'abdomen

futouvertaussitôt; jeliaila veineporteet je recueillis,au-dessousdelaligature,lesangvenant des intestins.

Dans

cesang soigneusement

examiné

je trouvai

du

sucrede canne

en

quantité considérable,maisaucunetracedeglucose.

Au

delà

du

foie, lesang prisdanslesveineshépatiquesetdans le

cœur

droit ne renfermait aucontraire

que du

glucose et ne contenait plus

du

toutdesucrede canne.

Le

sucredelait, lorsqu'il est endissolution, nesedistingue

du

glu-cose

que

parsatrèsgrandedifficultéàéprouverlafermentation alcoo-liqueparl'actiondelalevuredebière.

Dans

lecanalintestinal,ilpeut bien y^avoir

une

certainequantitédesucredelaitquisoitabsorbéeen nature; maiscependantj'aiconstatéqu'aucontactdusucpancréatique

^

60

lesucre delaitacquierttrès

rapidement

lapropriétéde fermenter,ce quine

permet

plus alors

de

ledistinguer

du

glucose ordinaire.

La

dextrine,quiestsoluble,doitpouvoirêtreabsorbée directement;

cependant

jen'aijamais rencontrécettesubstancedans le sangdela veine portenidanslesvaisseaux chylifères,cequis'explique,

du

reste, trèsbien parl'impossibilité

où

se trouveraitladextrinedesemaintenir à cet étatdans leliquide sanguin qui possède

lui-même,

ainsi

que

l'a

vu M. Magendie

(i), lapropriétéde

changer

i-apidementladextrineet

même

l'amidon hydraté euglucose. Ilfaut

donc

admettre

que

les fécu-lents introduits dans le canal intestinal sont absorbés sousla

forme de

glucoseet

non

sousceltede dextrine.

Les

principes sucrés absorbablesdans l'intestin peuvent

donc

fina-lementêtredetrois sortes: )°lesucre

de

canne; 2° le sucrede lait;

3°leglucose(sucresdefécule,deraisin,defruits,etc.). Ils'agitde recher-cher ce

que

ces différents sucres vont devenir ultérieurement dans le foie.

La

première choseàindiquer,c'estqu'aucune de cesmatièressucrées nest identique physiologiquement aweclesncre produit danslefoie.

Le

caractèrephysiologique spécialqui distinguelesucre hépatique,c'est sa fermentescibilitérapideetsatrès

grande

destructibilitédanslesang.

Ilne partagecettepropriétéqu'aveclesucredesdiabétiques, tandis

que

tous lesautressucres

mentionnés

plus hautsont

beaucoup

plus diffi-cilement

décomposables

dans le liquide sanguin.

Le

sucre

de canne

peut être regardé

comme

indestructible dans le sang, taudis

que

les sucresdelaitetde fécules'y détruisent à des degrésdivers,mais en proportion toujoursbien

moindre que

le sucre

du

foie.

Toutes

les preuves expérimentales

de

cetteproposition seront donnéesavec

beau-coup de

détailsdans

un

autretravail, lorsquejem'occuperai

du méca-nisme

de ladisparition

du

sucre dans l'organisme animal. Je

veux

seulementétablirici

que

les sucres de provenances alimentaii'cs

ne

sont pas

complètement

aptes en sortantde l'intestinà être assimilés directement,et qu'ilsdoivent nécessairement,

pour

acquérircette fa-culté,passerencore dans lefoie.

Ce

passage des sucres alimentaires parlefoie est en effet

une

nécessité

anatomique

etphysiologique, car

(1)Magendie,Delaprésencenormale dusucre dans lesang [Comptesrendus de l'Académie dessciences,t.XXIII, 1846).

61

j'ai

prouvé

ailleurs (i) qu'à l'exclusion des vaisseaux chylifères, le sucreétait

uniquement

absorbé parla veine porte,c'est-à-direpar le systèmevasculairequi traverselefoie.

Mais, cesmatièressucréesabsorbées dansl'intestin, après avoir été modifiéesparlefoie,s'ajoutent-elles

simplement

ausucrehépatique,de tellesorte

que

lefoie

ou

lesangquiensortcontiendrontd'autant plus

de

sucrequ'il

y

^{en aura eu}davantage dingéré danslesvoies digestives?

Les chosesnese passentpoint ainsi à l'étatphysiologique, et l'on sera étonné devoir*qu'on nefait pasvarier laquantité desucre dans letissu hépatique parl'addition

de

substancesféculentes dansles

ali-ments

ni

même

par une alimentationféculente exclusive.

Celaressortiraclairement desexpériencessuivantes qui,

pour

être plus comparatives, ont été faites surdes

animaux

de

même

espèce (chiens) dans desconditionsnormales de santé.

Quantitéde sucre dansletissudufoie.

l"chien nourrià laviande 1 gr.,90 pour 100

2° chien nourri àlaviande 1 j'iO

1"chien nourri avecviandeetpain i ,70

2" chien nourri avecviandeetpain 1 ,30

3°chien nourri avecviande etpain 1 ,30

!"chien nourritroisjoursavecfécule etsucreexclusivement. 1 ,88 2'chien nourrisixjours avecféculeexclusivement. . . 1 ,50

Tous

ces

animaux

ontété sacrifiés,autant

que

possible,àla

même

pé-riodedigestive.

On

^voitdonc

que

l'addition des matières sucrées

ou

féculentesn'apas sensiblement modifié la quantitédesucre contenue dans letissu

du

foie,carlesdifférencesobservées

uniquement

dansles fractionsnesont à l'avantaged'aucune espèced'alimentation.

En

considérantces chiffres,

on

se

demande

ce

que

devientle sucre introduit dans le canal alimentaire et qui a dîtêtreabsorbé parles rameaux.delaveine porte.

Ce

sucre,enarrivantdanslefoie, s'y

change-t-ileu

une

autre substance,

ou

bienle foielui-même, par

un mécanisme

quelconque,diminue-t-illaproductiondusucre à

mesure

qu'il luien vientdavantagedes aliments,detellefaçon

que

lesdeuxsourcesdesucre, l'intérieure

ou

hépatique,et l'extérieure

ou

alimentaire, seraient dans

(1) Claude Bernard,

Du

râlede l'appareil chjlifèredans l'absorption des sub-itariccsalimcnlaires [Comptes rendus de l'Académie des^sciences,décembre 1850).

62

une

espèced'éqiiilibiaiionrespective?

On

peulfaireàcesujet

beaucoup

desuppositions, maislesclénionstiations rigoureuses seront toujours fortdifficilesàdonner, parce qu'on ne saitjamais aujustelaquantité

de

sucre passéedanslesang. ï/absorptionintestinale offreàcetégard lesplusgrandesdifférences.J'aivu chez des

animaux

àjeunetaffamés l'absorptionde l'eausucréeêtretrèsrapideet lesucre passer alors eu

grande

quantitédanslesangdelaveine porte₍i). Mais l'expérimenta-tionm'a

également

appris

que

danslesdigestions d'aliments mixtes,la quantité de sucre absorbéest

beaucoup

plus faiblequ'on nele croitgéné-ralement.

En

recueillantdansces cas etaveclesprécautions indiquées lesang danslaveine porte,j'yaitoujourstrouvé seulementdes traces

de

matièresucrée, trop faibles pour pouvoir être dosées, bien

que

l'intestinen renfermât beaucoup.

La

concentration

du

liquide sucré etl'étatde vigueur ou de langueurdes

animaux

peuvent aussiexercer

une

influence sur l'absorption, et par suite sur laquantitéde sucre introduitedanslesang.

Nous

avonsdéjà établipar des expériences rapportéesplusbas qu'on

ne

peut pasfaire

augmenter

laproportion de sucre dansle tissu hépa-tiqueparl'ingestion

du

sucre

ou

delaféculedans^lecanal alimentaire.

Je dirai plus :c'est qu'àl'aide

du même moyen on ne

peut pas

non

plus faireapparaître

du

sucre danslefoie, lorsquecetorganea

perdu

la faculté d'en fabriquer.

Chez

les

animaux,

dontlaparalysie

du

foie a étéproduite parlasection des nerfs vagues,_jai vu le sucre dispa-raître

du

tissu

du

foie, bien qu'on ingérât de la matière sucréedans l'estomac.

Chez

les

hommes

malades,ilenestde

même;

j'aibien sou-ventparl'autopsie constaté l'absence de sucre dans le foie chez des

malades

qui avaientprisdestisanessucréesjusqu'auxderniers

moments de

la vie.

Dans

tous ces cas,

que

devientlesucre?Se change-t-ilen acide lactiquedansl'intestinetsetrouve-t-ilabsorbéà cetétat?ou bien sepasse-t-il autre choseencore?

Ce

sont des questions

que

je pose sans

aucunement

chercherà les résoudre

pour

le

moment,

parce

que

cela

me

ferait sortir de

mon

sujet.

Bienqu'ilsoit

démontré pour moi que

la totalité

du

sucre introduit dansletubeintestinaln'yest pas absorbée sous cetteforme, il reste

(1)L'absorptionestalorsquelquefoissi rapide,qu'ilpeut passer du sucredans l'urine.Dansunautremémoire,j'expliqueraiparquelmécanismecefaitalieu. ^

63

néanmoins

àsavoir ceque devient cette portiondesucreabsorbée en nature..îesuisporté à croire

que

lamatièresucrée apportée dans le foie parlaveine porte, au lieu de s'ajouter ausucre hépatique,s'y

change

phitôt en

un

autre produit. Voici surquoi je

me

fonde.

Dans

l'étatphysiologique,ainsi

que

l'expériencenousl'amontré,laquantité desucren'est pas sensiblement aujjmentée danslefoiepar l'alimenla-tionamylacée ousucrée;mais danscescirconstancesj'ai

constamment vu

apparaître danslefoie

une

autrematièrequi

donne

àla décoction hépatique

une

apparence blanchâtreet

opaque

absolument

comme

si c'était

du

lait. Cettematière lactescente ne se

forme

([ue sous l'in-fluence

du

sucre ou de la fécule,

comme

je le dirai plus loin, et cettesubstanceparticulièreprendnaissancedanslefoiesousl'influence de

métamorphoses

diverses auxquelles concourt sansaucun doutele sucre alimentaire.Est-celà

une

matière protéique ou

une

matière grasse spéciale tenue en émulsion? Je n'ai pas encore suffisamment étudié cettesubstance

pour

savoir àquoim'entenir.Seulementjedirai

que

latransformation

du

sucre en

un

autre produit dela nature

de

ceux

que

jeviensde

mentionner

n'a riend'inadmissible, car

MM. Dumas

etMilne

Edwards

(i) ont

montré que

chezlesabeilles lesucre peut serviràlaformation delacire.

En.résumé,danslecoursdeceparagraphe nous avons vu que, dans lesalimentations mixtes,lasourcedusucre alimentaire, déjàtrès irré-gulièrerelativementà ses proportions, estrendue encoreplus irrégu-lière et plus incertainedans sou absorption par

une

foule de

phéno-mènes

accidentels.

Nous

avonsvu par opposition l'origine

du

sucre hépatiquerestersensiblementinvariabledanstoutes ces circonstances.

Ilnous paraît légitimede conclure detout celaqu'iln'y apasde cor-l'élation nécessaire entre ces

deux

ordresde

provenance de

matière sucrée, et

que

lesucre d'origine alimentaire, aulieu de fournir

une

Ilnous paraît légitimede conclure detout celaqu'iln'y apasde cor-l'élation nécessaire entre ces

deux

ordresde

provenance de

matière sucrée, et

que

lesucre d'origine alimentaire, aulieu de fournir

une

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