SON MÉCANISME - Boston Médical Library PUB! TC LIBRARY OFTHE. CiTY O F BOSTON, DZ"!-G:ITED in T

Comme

^toutes^les sécrétions physiolop,iques,lasécrétion

du

sucre dans le foie est soumise à certainesoscillationsfonctionnellesqu'ilest important de bien

comprendre

afin de saisir les relations qui lient l'appai'eil hépatiqueauxautresappareilsorganiques

du

corps. Il faut d'abord reconnaître

que

lefoie constitue

un

organeà fonctions

mul-tiples,car outrelasécrétion

du

sucre,

que

nous avons découverte,il

possède ^lasécrétionbiliaire,

connue

de toustemps, etila

probable-ment

encore d'autres actions qui sont ignorées.

Pour

moment,

nous aurons

donc

àrecherchers'ily^aun rapportentrelaformationdelabile et celle

du

sucre.Ces deuxproduits

du

foie,cheztouslesvertébrés,se tournent,

pour

ainsidire,ledos dansleur excrétion; tandis

que

labile est conduite dansl'intestinparlesvoiesbiliaires, lesucre,aucontraire, est

mené

danslagrandecirculation par les veines hépatiques_, qui

peuvent

être considérées

comme

les conduits excréteurs

du

principe sucré.

Nous

examineronsensuites'ilestpossiblede déterminer aux dé-pens dequelséléments

du

sang

chacune

decessécrétions

prend

nais-sance,etenfinnous terminerons par quelquesconsidérations générales sur les variations spéciales

ou

accidentelles

que

peut éprouver cette fonctionglncogénique, chezles

animaux

vertébrés.

§[.ItcsoscllSaliocs<]cla fonctiosigliicogéaique«tufoieen rapport avecles clatâd'abstÎDCiiccoudedigestion.

La

production du sucredanslefoie n'estpas,à

proprement

parler,

une

fonction intermittente;car, à l'étatphysiologique,elles'accomplit toujours, et d'une

manière

continue,

pendant

toutela durée de la vie.

Cependant on

peut dire,engénéral,

que

cettefonctionéprouve

un

abaissementdansl'étatd'abstinence,et

une

sortede recrudescence à

chaque

périodedigestive.

Abstinence.

—

Lorsqu'on

examine

le foie de

l'homme

et des

ani-maux

danslescirconstances ordinairesdelanutrition, c'est-à-dire au

moment

deladigestiyn,

ou

dans l'intervalle de

deux

repas, on

rea-65

contretoujoursdansletissu hépatique,etdanslesangquien sort,des quantitésnotablesdesucre. Maissialorson

soumet

les

animaux

une

abstinencecomplète, onvoitla matière sucrée diminuer

successive-ment

danslefoieà

mesure

qu'on seloigne

de

l'époque deladernière dififestion, et finir

même

pardisparaîtreentièrementsi l'abstinenceest suffisamment prolongée.Ilnefaudraitpas croire

que

cettediminution etcette disparition

du

sucre dans le foie sous l'influence de la pri-vationdaliments

dépende simplement

dece

que

l'animal use etdétruit progressivement laquantitéde matièresucrée qu'il avait

formée

pen-dantsa dernière digestion.Je montrerai plus tard qu'il faut à peine quelques heuresà

un

animal

pour consommer

toute la quantité

de

sucre qu'il a dans le foie, desorte

que

s'il n'en formaitplus, dèsle

lendemain

déjà, après vingt-quatre heures dejeûne,le tissu

hépa-tique en serait dépourvu. Mais il n'en est point ainsi, parce

que

dansl'abstinenceil se refaitencore

du

sucre auxdépens

du

sang qui traverse

incessamment

le foie. Seulement, à

mesuie que

le sanp s'use ets'appauvrit, par suite de l'absence de nourriture, la sécré-tion sucrée

du

foie

diminue

d'énergie, et finit, dansles dernières périodes de l'abstinence, par s'éteindre

comme

toutes les autres fonctions.

Pendant

les premiers jours, la production sucrée dans lefoie semaintient encoreassezconsidérable, car sur

un

chien àjeun depuistrente-sixheuresj'aitrouvé i^',a55

pour

loodesucredansle tissu

du

foie,etsur

un

autre chien àjeun depuis quatrejours le tissu hépatiquecontenait encoreo^',93

pour

lOO.

Dans

lesjours suivants, laquantitéde sucre

formé

va en diminuant plus rapidement, pour

ne

cesser toutefois d'une manière complète

que

lorsque l'animal, après avoir

perdu

lesquatredixièmes de sonpoids,éprouveles

sym-ptômes de

l'inaniîion. Sur des chiens, des lapins ou des cochons d'Indemortsd'inanition,jen'aijamais rencontrédesucredansletissu

du

foie; maissur

deux

chiens adultes à l'abstinencecomplète,l'un depuis quinzejours, et l'autre depuis douze jours (ce dernierchien buvaitdel'eau),j'ai trouvéencoretrès

évidemment du

sucre dansle foie.

Chez

les chiens,la production

du

sucre nes'arrête guère

que

troisjoursenviron avant la

mort;

seulement,

quand on approche

de cettepériode de l'inanition, la quantitédesucrehépatiqueest exces-sivementfaible,et

pour

fairelarecherche

du

sucredans^lefoieàce

mo-ment,

on

devrasuivreleprocédé expérimental

que

j'aiindiqué,en ayant

a

66

bien soin surtout de ne pas sacrifier les

animaux

par hémorrhagie, parce

que

,danscegenre

de mort,

lesang

non

sucré des organes ab^

dominaux

voisins qui traverse le tissu hépatique,

pour

s'écouler

au

dehors, lave, en

quelque

sorle, l'organe, et lui

emporte

la petite quantité

de

sucrequ'ilcontenait(i);ce quin'apaslienlorsqu'on sacri-fieles

animaux

parlasection

du

bulbe rachidien ou parstrangulation.

TjC

temps

nécessaire

pour que

laproduction

du

sucre dans le foie s'éteigne sous l'influencedel'abstinenceestvariable suivant l'âge et là Taille des

animaux,

leur classe, leurespèce,etleur faculté derésister plus

ou moins

longtemps à l'inanition.

Parmi

les vertébrés, les oi-seaux sontles

animaux

chezlesquels, dans des circonstances égales, la privation de nourriture éteint le plus

rapidement

la production

du

sucredansle foie. Ainsi,au bout de trente-six

ou

quarante-huit heures d'abstinence, chez de petitsoiseaux, tels

que

les

moineaux,

le foie est déjà

complètement dépourvu

de matière sucrée.

Après

les oiseaux, viennentles

mammifères,

surtout

quand

ils sont jeunes.J'ai expérimentéà cepoint de vue surdes rats, des chiens,des chats et des chevaux.

Chez

les rats et les lapins, il suffitde quatre à huit jours; chezleschiens, leschats et les chevaux,

douze

à vingt jours pour

que

le sucre disparaisse

complètement

dans le foie.

Ce

laps de

temps

peutdevenir

moindre

si,

pendant

l'abstinence,

on

faitprendre

de

l'exerciceaux

animaux, ou

bien il peut êtreplus considérablesi,

dansles

mêmes

circonstances,

on condamne

les

animaux

aurejios, en

même temps

qu'onleur fournitdel'eauàboire.

Lesreptiles et les poissonssedistinguentdes

animaux

àsang

chaud

par

une

résistance

beaucoup

plus considérable

aux

effets de l'absti-nence relativement à ladisparition

du

sucre dans^le foie. C'estainsi

que

des crapauds, des couleuvreset des carpes, présentaient encore cinq

ou

six semaines aprèsleurdernierrepas,

du

sucre d'une

manière

trèsévidentedansletissu

du

foie.

Du

reste, l'augmentationdela

tem-pérature

ambiante

actived'une

manière

évidente cette disparition

du

sucre hépatique en accélérant, sans doute,les

phénomènes

nutritifs.

L'abaissementdetempérature et l'hibernation agissentd'une

manière

inverse.

(1)

On

pourrait,dansces cas,attribuerà Tabsticence l'absencedusucre dans le foie;c'estuneerreurquej'aicommise

moi-même

avant d'en avoir trouvélacausé.

'67

Cette décroissauce successivedans rinlensitéde la fonction joluco-génique

du

foieentraîneavecelle

une

diminution dans certaines fonc-tions, etparticulièrement dans larespiration.

Nons

reviendronssur cette question àpropos

du mécanisme de

ladestruction

du

sucredans l'orfranisme.

Digestion.

— Lorsque

les

phénomènes

digestifs, etparticulièrement ceuxdeladigestionintestinale,s'accomplissent, quellequesoit,

du

reste, lanature del'alimentation,laproduction

du

sucredanslefoie est exci-tée

comme

touteslessécrétions intestinales, et elle éprouve à ce

mo-ment un

surcroîtd'activitéremarquable.

Cette augmentation de lasécrétion

du

sucre dans le foie se fait d'une manière successive et graduée.

Dès

le début de l'absorption digestive, lorsquelaveine porte

commence

à charrieruneplus grande proportion de sang dans lefoie,lafonctionglucogéniquese réveille.

Peu

àpeu l'activitéfonctionnelles'accroît à

mesure

que la quantité de sang qui traversele tissuhépatique devient elle-même plus con-sidérable, et c'est environ quatre àcinq heuresaprès le début de la digestionintestinale

que

cette production de sucredans lefoie est

parvenue

às,on

summum

d'intensité. Aprèscetemps,ladigestion ve-nant à cesser,l'absorptionintestinale se ralentit, et la formation de sucredans le foie diminue, pourreprendre de

nouveau

sasuractivité au premier repas, ou

pour

continuerà décroîtred'une manière gra-duelle, ainsi que nous l'avons déjà vu, si l'animal est laissé à l'abstinence.

Ilexiste

donc une

espèce d'oscillation physiologique dansla lonc-tion productrice

du

sucie qui fait

que

celte fonction, bien

que

con-tinue,éprouve

une

suractivitéintermittente à

chaque

période diges-tive.Si pardesexpériences rapportéesailleursnous avons

montré que

lanature de Talimenlalion n'exerce pas d'influence surla production

du

sucredansle foie, nous devons reconnaître ici

que

lapériode de la digestionenexerce, au contraire,

une

très évidente(i).

Cette exubérance de matière sucrée, qui se produit ainsi dans l'organismeau

moment

de^la^digestion,

amène

àsa suite d'autres

phé-nomènes

trèsimportantsà connaître,etsur lesquels il est nécessaire dinsisterici.

(1)Cette surexcitationIbiictionnellese]comprend,dureste, très bienpai- laplus grandeactivité circulatoirequisemanifeste nécessairement danslefoie.

68

Lorsqu'uncertain

nombre

d'heuressesont écouléesdepuisledernier repas,et

que

l'animalestdanscet étatqu'on appelle«/ew/z,laformation

du

sucre dans lefoieestcalméeet arrivée à ce point qu'il existe

un

rapport équilibréentre\a.productionet la destruction

du

sucre, c'est-à-dire

que

lamatière sucrée expulsée parles veines hépatiques dans la circulation,étant alors

peu

considérable, disparaîtenentier aussitôt après le

mélange du

sang hépatique avec lesang des veines caves, dansle

cœur

droit et àson entrée dans les

poumons.

J'ai constaté,

par un

grand

nombre

d'expériences, qu'à ce

moment,

lesucre se ren-contre dansle tissuhépatique et danslesvaisseaux quivont

du

foie

au poumon,

mais pas au^delà.^Iln'yenapas

de

tracedanslesang des ar-tères,ou des veines

du

systèmegénéral,nidansceluidelà veineporte.

Lorsque

ladigestion

commence,

laquantité

du

sucre

augmente graduel-lement

danslefoie et dans le sang quisortpar lesveineshépatiques.

Toutefois,durantles

deux

outroispremières heures quisuivent l'inges-tionalimenlaire, malgré l'accroissementdelasécrétion sucrée, toutle sucrepeutencore être détruit avantd'arriverau systèmeartériel; c'est aprèsce lapsde

temps que

lasuractivité delaproductionsucrée, dé-passantleslimitesdeladestruction,

amène

ïexcès

momentané de

sucre dansl'organisme.

La

destructiondevientalorsinsuffisante, et la quan-titédesucre

non

détruit,transgressantlalimite

du poumon,

passedans lessystèmesgénéiauxartériel etveineux.

Ce

quifaitqu'àcettepériode deladigestion,on rencontre

du

sucredanstouslesvaisseaux

du

corps, etdansla veine porte elle-même, lors

même

qu'il n'y ena pas dans l'intestin.Cette espèce de

débordement

sucrésemanifeste également avec lesalimentationsanimales

ou

féculentes,etildure environtrois àquatre heures.

Ce

n'est

que

six

ou

sept heures après lerepas

que

l'excès

du

sucre danslesang

commence

à disparaître, et

que

l'équili-breentrelaproductionetladestruction

du

sucre tendàse rétablir.

Nous

avons dit qu'il étaitimportant

de

connaître les conditions

de

cette oscillation physiologique de laformation

du

sucre danslefoie.

C'est,eneffet,

pour

ne pas lesavoirconnues,

que Schmidt

(i)a cru

donner

des l'ésultats opposés aux

miens,

et a dit qu'il n'admettait pasla production

du

sucre dansle foie, parce qu'il avait trouvé

du

(1)CariSchmidt,Characteristik des epidemischen Choiera. LeipzigetMittau, 1850, p. 107ennote.

69

sucre danslesveines superficielles

du

corps etdanslaveine porte.

On

comprend

maintenant pourquoilesangqui entredanslefoie estbien

complètement dépourvu

desucre,

quand

onasoin,

comme

nousl'avons dit (p. 55), de ne pas faire l'expérience

au

delà de

deux

heures et

demie

outroisheures aprèsle repas. Si l'onattendait plus tard, l'excès desucrese serait

répandu

danstout lesang, et alors on entrouverait danslaveine porte, sucre quineviendrait pas des intestins, mais qui auraitété

simplement

apportéparlesangdes artèresmésentériques.

Tous

ces exemples prouveraient, sicela étaitnécessaire, que,

pour

nepas s'exposer à

tomber

dansl'erreurou dans defausses interprétations,il

faut toujours, dansdesrecherches decegenre,faire

marcher

de con-certlachimie avecla physiologie, et qu'il fautsurtoutinstituer les re-chercheschimiquesd'aprèsdesétudes physiologiquesbienfaites.

Nous

voyons

que

làoùlachimieseule trouverait desrésultatscontradictoires, laphysiologielesexpliqueen

montrant

la filiationdes

phénomènes. En

effet, qu'ily^ait

du

sucredansles artères, danslesveines, ouqu'iln'y enaitpas, laphysiologienous

apprend que

c'esttoujours lefoiequi estson pointdedépart, et

que

c'esttoujours à cetorganequ'ilfaut

re-monter pour

trouverl'origine

de

lamatière sucrée. Ces diverses cir-constances seront très importantes à considérer plustard, à propos du

mécanisme

de la destruction

du

sucredans l'organisme animal.

Lorsque

lamatière sucréeserépandet

déborde pour

ainsidiredans lesangaprès

chaque

digestion,c'estlà

un phénomène

régulier,

quand

il est

modéré,

etdont l'exagération

amène

lediabètesucré.Mais dans

l'étatphysiologique, cettematièresucrée

répandue

sans excès dans lesystèmecirculatoire y^estretenueetne vapasordinairementjusqu'à passerd'unemanièresensible dansl'urine, nidansd'autres sécrétions.

Cependant

ily a

un

liquide

de

l'économiedanslequellesucre passe toujours, lors

même

qu'il arrive dans la circulation générale en très petite quantité.

Ce

liquideest lefluide céphalo-rachidien.J'ai trouvé

du

sucre d'unemanièreconstante,soit àjeun,soitendigestion,chezles chiens,leschatset leslapinsexaminés danslescirconstances ordinaires de santé; cela tient àce que,pendantl'intervalled'un repas àl'autre, lesucren'apasle

tempsdese

détruiredansleliquidecéphalo-rachidieu, avantqu'ilensoitapporté

une

nouvellequantitéparladigestionsu!vante.

Ilparaîtra sans doute singulieret intéressant

de

voir les centres ner-veux baignés dans

un

liquide qui reste

constamment

sucré.

Ce

^fait

s''accorde avec

une remaïque

déjà faite par

M. Magendie

(i),

que

le fluidecéphalo-rachidienest

un

desliquidesdanslesquelspassentleplus facilementlessubstances introduites danslesang.

Le

sucre est

donc

en quelquesorte

normal

dans le liquide céphalo-rachidien.

Cepen-dant il

ne

faudrait pas en conclure

que

lesucreest

une

desesparties Constituantes.

En

effet, sil'on

soumet

l'animal à l'abstinence,de façon à

empêcher pendant

quelque

temps

débordement du

sucrequi ap-porte cettesubstance depuislefoiejusquedansleliquide céphalo-ra-chidien au

moyen du

systèmecirculatoire, onvoit qu'après quelques joursil n'y a plus desucredans le fluide céphalo-rachidien, parce

que

celui qui y ^était ^s'est^détruit ^et ^qu'il^n'en ^est pas revenu. Ainsi

donc,

quel

que

soit lepointdel'éconoraie dans lequel

on

constatele sucre,ila toujours son origine danslefoie, leseulorgane

du

corps qui ait lapropriétéd'en fabriquer.

§II.Sj»fot-niationdiosucredanslefoiealieupar

un

mécanisme analogue àceluidessécrétions etauxdéfiensde certains élémentsdu sangqui tra-verseletissubcpatsqne.

Les

questions

que

nous avonsàtraiter dansceparagraphe,

comme

toutes cellesquiserattachentau

mécanisme

des sécrétions, sont entou-réesde difficultésphysiologiquesetchimiquespresque insurmontables dansl'étatactueldelascience.

Pour

le cas particulier, les difficultés sont encore

augmentées

par^lacomplicationdelastructure

de

l'organe hépatique, quiproduit

une

doublesécrétion,lesucreetla bile,

deux

substances dontlaconstitutionestégalement complexe.Enfin, l'influence

immédiate

et trèsconsidérable

du

systèmenerveuxsurlesactes chimi-ques quise passentdans le foie, attache

un

intérêttrès

grand

à ces ordres de

phénomènes,

mais nous en rendlanature encoreplus

impé-nétrable.

Le

foie est

un

organeglandulaireconsidérablequi,cheztousles ver-tébrés, est situé

connue une

sortedebarrière entre lesystème abdo-minaldigestifet lesystèmecirculatoire général.

La

veineporte charrie danscet

organe une

^quantitéconsidérablede sangqui,à

chaque

période digestive,y^arrive chargé desmatériaux nutritifs élaboréset rendus solublespar ^la digestion.C'est alors,sous l'influence

du

tissuhépatique,

(1).RIagendie, Hec/ictc/ies p/ix.sio/ogi(jucs et cliniquessur leliquide céphalo-rachi-dienouctrébro-sjjinal,Paris, 4842.

ettlusystème nerveuxqui l'aoîme,

que

leséléments de cesang éprou-ventdes

métamorphoses

envertu desquellesilsservent,d'unepart,àla production

du

sucre qui est

emporté

par les veines hépatiques, et d'autrepart, àla formationdelabile quiest excrétéeparlesvoies bi-liaires(i).

Les partiesanatomiques constituantes du foie sont, chez

l'homme

et les

animaux

vertébrés, descellulesgroupées lesunes à côté des au-tres,de manière à constituerpar leurmasse

un

lobuleparfaitement visible chez certains

animaux

, tels

que

cochon

, et

moins

évi-dentschezd'autresetchez

l'homme

enparticulier.

Dans

lecentrede cetteagglomération decellulesou dece lobule,prendnaissancelaveine hépatique, et,à sa périphérie, se distribuent lesramifications dela veine porteainsi

que

lesconduits hépatiques; cesderniers, par

une

disposiiionexceptionnelle

aux

autres glandes, se terminent librement à la périphérie des lobules, sans qu'on puisse établir exactementle genre de rapportqui existe entreeux et lescelluleshépatiques.

Avant

de connaîtrelaformation

du

suciedans le foie, les auteurs avaientcherchéàmettre en

harmonie

lastructure

anatomique

avecla sécrétion et l'excrétion delabile. Kœlliker _(q)

admet que

labile est d'abordsécrétée danslecentre

du

lobule qui contientle plusde sang

et qu'elle est ensuite

amenée

à sa périphérie, vers l'embouchure des conduits biliaires, en passaut successivement de cellules en cel-lules, parunesorted'endosmose indispensable àcause de l'occlusion des cellules hépatiquesetde l'absencede conduits dansleurintérieur.

Le

grand

nombre

decescellules,

que

la bile seraitobligéede traver-ser avant d'arriver à ses conduits excréteurs, donnerait la jaison, d'après Kœlliker, de la grande complexité dela sécrétion biliaire, parce quele sang subirait dans ce trajet

une

influence métabolique

beaucoup

plusprolongée

que

danslesglandesordinaires, oùil existe

Le

grand

nombre

decescellules,

que

une

influence métabolique

beaucoup

plusprolongée

que

danslesglandesordinaires, oùil existe

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