Relations avec les paramètres de structure

Afin de savoir s’il existe une influence de la structure de la végétation sur les effectifs des Sub-adultes, nous utilisons les données issues des placeaux de régénération de 100 m2. Nous ne disposons pas des informations de structure pour la totalité des 793 placeaux inventoriés. Les comparaisons sont alors réalisés pour 768 mesures dont 80 sont issues des relevés témoins. Comme nous l’avons vu précédemment, Tableau 14 de la partie 4.3.3, les différents paramètres descripteurs de la structure de la végétation sont fortement auto corrélés et nous avons choisi d’utiliser la hauteur moyenne de la canopée comme variable descriptive de la structure forestière. Concrètement, cela consiste à analyser la relation entre les effectifs au sein de placeaux de 10m de côté et la hauteur de la végétation mesurée à la verticale d’une ligne passant au centre des placeaux. De la même manière que pour les données des placettes, nous réalisons une analyse de covariance regroupant simultanément les données quantitatives (nombre d’individus et hauteur moyenne de la canopée) et la donnée qualitative représentant l’origine des objets (fragment ou massif). Le Tableau 22 suivant présente les probabilités renvoyées par le modèle de covariance.

Tableau 22: Probabilités renvoyées par l’analyse de covariance des effectifs de Sub-adultes des placeaux (n = 768) avec la hauteur de la canopée et l’origine du relevé : fragment ou massif forestier.

Modèle complet Effet structure Effet origine

Sub-adultes par placeaux

de 100 m² < 0,0001 0,059 < 0,0001

Nous constatons que le modèle global explique très bien les variations des données des effectifs (p < 0,0001). L’influence de la structure forestière, exprimée par la hauteur de la canopée, n’apparaît pas suffisante pour être considérée comme significative (p = 0,059), par contre, l’influence de la fragmentation (effet origine) est prépondérant (p < 0,0001) pour expliquer les variations des effectifs de régénération des Sub-adultes arborés.

4.4.4. Influence des niveaux d’isolation

Nous cherchons à savoir si les facteurs de l’isolation, découpés suivants les classes choisies pour l’échantillonnage de terrain, expriment la variation des effectifs des Sub-adultes arborés.

4.4.4.1. Facteurs considérés individuellement

Nous cherchons à vérifier que les facteurs d’isolation (Surface des fragments, Durée d’isolation et Distance aux massifs forestiers) ont une influence individuelle sur les effectifs des Sub-adultes.

L’analyse porte sur les effectifs des placeaux de 100 m2. La représentation graphique des comptages des Sub-adultes au sein des placeaux de 100 m² pour les différents niveaux d’intensité des facteurs est donnée à la Figure 24 suivante.

Figure 24 : Histogrammes des effectifs des placeaux de 100 m² en fonction des classes des facteurs d’isolation. En blanc les massifs témoins et en gris foncé les fragments.

La lecture graphique de la Figure 24 montre nettement que les effectifs des témoins sont inférieurs aux effectifs des fragments forestiers, et cela quelque soit le facteur et le niveau considéré.

Au niveau des facteurs, nous pouvons noter une décroissance progressive des effectifs de régénération avec l’augmentation de la durée d’isolation. Nous observons également une augmentation des effectifs avec l’éloignement à la forêt continue. Pour le facteur Surface des fragments la moyenne la plus

élevée est observée au sein des fragments de 2 à 8 ha mais aucune tendance générale n’est mise en évidence.

Les comparaisons entre les niveaux des facteurs mettent en évidence 9 différences significatives, Tableau 23. Sur ce lot, 7 sont attribuables à une très forte différence entre les données des placeaux témoins et des placeaux de fragments. Seules 2 différences significatives apparaissent entre les placeaux isolés depuis plus de 27 ans et les placeaux issus des fragments récemment isolés (12 à 17 et 17 à 27 ans). Le facteur Durée d’isolation semble affecter rapidement la dynamique de régénération dans les fragments forestiers : on observe dans les fragments récemment isolés une augmentation marquée du nombre de Sub-adultes qui décroît pour s’approcher, après 27 ans, des valeurs observées dans la forêt continue. Il est intéressant de remarquer que cette augmentation va décroissant avec la durée. En effet, la quantité maximale de régénération est observée pour les fragments isolés depuis peu de temps.

Tableau 23 : Récapitulatif des comparaisons significatives pour les effectifs des Sub-adultes (Sub.) dans les placeaux de 100 m² avec le test t de Student (* avec correction de Satterthwaite). Les conclusions sont le résultat des tests unilatéraux (p < 0,025).

Echantillon n de

placettes Moyenne Ecart-type p test t* Conclusion Sub témoin 100 13,57 5,7 L’état fragment par rapport à l’état massif forestier a donc un effet sur la quantité de régénération nettement supérieur à l’effet que peuvent avoir les différentes surfaces des fragments ou les distances à la forêt continue. Seul le facteur Durée d’isolation montre des effets propres entre les niveaux d’intensité d’isolation temporelle.

4.4.4.2. Par combinaisons de deux facteur (two way Anova)

Dans cette partie nous bloquons successivement un des facteurs de l’isolation (Durée d’isolation, Surface des fragments et Distance aux massifs) pour mieux comprendre l’influence

simultanée des autres facteurs et mettre éventuellement en évidence des interactions. Ces analyses sont menées sur les placeaux de 100 m² qui sont plus révélateurs des variations de la végétation que les relevés considérés dans leur ensemble. Le Tableau 24 suivant présente les résultats des différentes Anovas menées, les valeurs en gras indiquent que le facteur, ou l’interaction des deux facteurs est significatif. Les résultats complets avec les représentations graphiques sont données à l’Annexe 9.

Tableau 24 : Résultats des différentes Anovas à deux facteurs pour les Sub-adultes des placeaux de régénération.

Facteur bloqué Facteurs testés F de Fisher pval F

Modèle complet 6,574 < 0,0001

Les Anovas à deux facteurs donnent des modèles qui expliquent bien les variations d’effectifs des Sub-adultes. Les interactions des facteurs, pour les sous-ensembles testés sont toutes significatives. Pour synthétiser les résultats nous pouvons dire que :

- L’augmentation de la Durée d’isolation est liée à une baisse des effectifs des Sub-adultes de la régénération. Après plus de 27 ans d’isolation les effectifs sont similaires à ceux observés dans les témoins.

- Le facteur Distance aux massifs montre que les fragments les plus proches des massifs ont des effectifs de régénération supérieurs aux fragments distants de 4 à 6 km.

- Le facteur Surface des fragments présente des effectifs dépendants des autres facteurs d’isolation, c’est principalement les interactions qui conditionnent les effectifs. Ainsi, dans les fragments de moins de 2 ha isolés récemment (12 à 17 ans) et proches des massifs (1 à 2 km) les densités sont très élevées (24,4 individus pour 100 m²) alors que pour les fragments éloignés des massifs (4 à 6 km) les effectifs sont faibles (16 individus par placeau).

4.4.5. Analyse avec les valeurs réelles des facteurs

De la même manière que dans le chapitre précédent (partie 4.2.5) nous décidons de mener des analyses de régression sur les valeurs réelles des facteurs Distance aux massifs et Surface des fragments. Lors de cette étape, nous utilisons également les facteurs secondaires que sont le Shape index et le Coût de déplacement.

Les régressions avec les deux facteurs principaux sont présentées à la Figure 25; les régressions sont effectuées sur l’ensemble des placeaux et nous représentons graphiquement la moyenne des sites et leurs écart-types.

Figure 25 : Régressions entre les effectifs des placeaux et les valeurs réelles des facteurs, r = coef. de corrélation, ns = non significatif.

Nous constatons que pour les Sub-adultes de la bande de comptage les régressions n’expliquent pas la distribution des valeurs observées. Rappelons que lors des analyses sur les placettes, les effectifs des Sub-adultes répondaient négativement à l’augmentation de la Surface et de la Distance.

Les analyses avec les deux facteurs secondaires sont présentées ci-dessous, Figure 26.

Figure 26 : Régressions entre les effectifs des placeaux et les valeurs des facteurs secondaires, r

= coef. de corrélation, * = significatif à p < 0,05, ** = significatif à p < 0,01.

La variation des effectifs est en partie expliquée par les facteurs du Shape Index et du Coût de déplacement. L’augmentation de la digitation des fragments est associée à une augmentation des effectifs de Sub-adultes de la même manière que l’augmentation du Coût de déplacement. Il semble que les fragments qui présentent un contact important avec la matrice extra forestière sont le siège

d’un accroissement des effectifs de Sub-adultes. De la même façon, les fragments éloignés d’autres surfaces forestières connaissent une stimulation des effectifs. Rappelons ici que pour les Sub-adultes des placettes, Figure 20 de la partie 4.3.5, nous observions des effets inverses avec des réductions marquées des effectifs quand les valeurs du Shape Index et du Coût de déplacement augmentaient. La composante arbustive du sous-bois, 90% des individus des placettes de régénération, ne présente donc pas la même réponse à l’isolation spatiale et à l’intensité du contact avec la matrice que les individus de régénération des espèces arborées. Ces constatations vont dans le sens de non représentativité des Sub-adultes des placettes comme marqueurs de la régénération des espèces arborées.

4.4.6. Analyse en modèle additifs généralisés (GAM)

Nous présentons dans ce chapitre les résultats des analyses des modèles additifs généralisés.

Comme expliqué dans la partie 3.5.7 ces modèles permettent de mettre en avant la contribution des variables explicatives (les facteurs de l’isolation) par rapport à la variable à expliquer (ici les effectifs de Sub-adultes).

Nous utilisons les données des placeaux des fragments forestiers décrits par le nombre d’individus Sub-adultes et les facteurs de l’isolation que sont la Durée d’isolation, la Surface des fragments, la Distance aux massifs, le Shape Index, les valeurs du Coût de déplacement, la Hauteur moyenne de la canopée et la Variation de la hauteur de la canopée. Pour les analyses la variable Durée d’isolation est prise en compte comme une variable qualitative alors que toutes les autres sont quantitatives. Un placeau dans le relevé T ne présente aucun Sub-adultes et est retiré de l’analyse ce qui nous amène à 692 sites d’inventaires.

La Figure 27 suivante présente les résultats du meilleur modèle obtenu avec la méthode Cross validation. Seuls cinq facteurs ont été conservés dans ce modèle sur les sept possibles. Les deux descripteurs de la structure forestière, Hauteur de la canopée et Variation de la hauteur de la canopée ne sont pas retenus. Les deux facteurs de l’isolation les plus explicatifs sont le Shape Index et la Surface des fragments.

Figure 27 : Contributions des facteurs retenus par le modèle additif généralisé pour la variable abondance des Sub-adultes, validation du modèle et distribution des résidus.

La validation du modèle, donnée par la corrélation entre les valeurs observées et les valeurs prédites, est élevée avec un r de 0,46 ainsi que la validation croisée (non présentée) avec un coefficient de détermination r de 0,39 ce qui nous permet de dire que le modèle retenu est un bon descripteur des relations entre l’isolation et la régénération. Nous constatons également que les résidus du modèle sont globalement bien distribués (selon une loi normale) ce qui indique qu’un facteur de variation sous-jacent n’est pas responsable de la dispersion de nos observations.

Les influences propres des facteurs sélectionnés par le modèle sont présentées ci-dessous à la Figure 28. Le facteur Durée d’isolation, le moins contributif du modèle, montre une forte différence pour la classe des fragments isolés depuis plus de 27 ans. La Distance aux massifs présente une courbe bimodale marquée par une réduction importante dans l’intervalle de 0 à 2 km de distance.

L’augmentation des valeurs du facteur Surface des fragments tend vers une réduction des effectifs de Sub-adultes, les fragments de plus de 20 ha sont le siège d’une réduction de la régénération.

Cependant, rappelons que globalement les fragments présentent des effectifs de Sub-adultes très supérieurs aux forêts continues. Le facteur Shape Index est la variable présentant la tendance la plus continue avec une augmentation constante au fur et à mesure que la digitation des fragments s’accroît.

Pour le facteur Coût de déplacement nous observons une stimulation entre les valeurs 0 et 300, ce qui correspond aux fragments assez proches des forêts témoins, puis une diminution pour les fragments les plus isolés.

Figure 28 : Influences propres des cinq facteurs sélectionnés. En abscisse les valeurs réelles des facteurs, en ordonnées la variation expliquée, en pointillés l’intervalle de confiance à 95%.

Pour ces modèles additifs généralisés il est important de retenir que les paramètres de structure n’ont pas été conservés par le meilleur modèle ce qui corrobore les résultats de la partie 4.4.3 des analyses de covariance. Ainsi, l’influence de la fragmentation est plus importante que l’influence de la structure de la végétation pour expliquer la quantité de régénération du sous-bois forestier. D’autre part, les facteurs les plus explicatifs des effectifs de Sub-adultes sont, par ordre décroissant : la Surface des fragments, le Shape Index et la Distance aux massifs.

4.4.7. Discussion

D’un point de vue global la densité observée pour les individus Sub-adultes appartenant aux espèces arborées de la végétation est de l’ordre de 1'732 individus à l’hectare. Comparativement aux données des Sub-adultes des placettes de régénération de 4 m² la densité est environ 11 fois moindre (19'310 individus à l’hectare) ce qui nous permet d’avancer que la proportion d’individus de type biologique méso et mégaphanérophytes au sein des individus de la régénération est très faible.

Rappelons que pour la bande de comptage seuls les individus appartenant à des espèces méso et mégaphanérophytes ont été inventoriés contrairement aux placettes où tous les individus de plus de 2 m étaient pris en compte. Ce résultat vient compléter notre interrogation sur la représentativité des Sub-adultes des placettes comme indicateur de la régénération des espèces forestières. Il est ainsi vraisemblable qu’une majeure partie des individus dénombrés lors des comptages des placettes de 4 m² ait été des individus appartenant aux types biologiques des nano ou microphanérophytes. Les points de comparaisons bibliographiques sur le dénombrement de la régénération sont hétéroclites (voir partie 4.3.7) et dans notre cas nous n’avons considéré que les espèces arborées. Rappelons que pour l’Ouganda les valeurs sont de l’ordre de 1 individu au m² (Chapman et al. 2003) pour les individus de 1 à 5 m de hauteur alors que nous observons environ 0,17 individus pour la même unité de surface.

La comparaison des densités de Sub-adultes au niveau des placeaux de 100 m² (17,83 vs 13,57) fait ressortir une différence très significative (p < 0,0001) entre les observations issues des forêts continues et celles issues des fragments forestiers. La fragmentation forestière s’accompagne d’une augmentation des effectifs des Sub-adultes dans les fragments. Cette augmentation des effectifs, déjà nette pour les Plantules et les Sub-adultes des placettes, se confirme dans cette partie.

La structure végétale a été prise en compte par la hauteur de la canopée sur un intervalle de 10 m que nous pouvons considérer comme une échelle intermédiaire par rapport à une analyse avec un pas d’observation fin de 2 m, comme ce fut le cas lors de l’analyse des placettes, ou à une échelle grossière qui aurait considéré les relevés dans leur ensemble. Ainsi, l’analyse de covariance réalisée à partir des placeaux et de la hauteur de la canopée nous renseigne sur le fait que la structure forestière a une influence très faible par rapport à l’origine (fragment vs témoin) des données. De plus, les GAM basées uniquement sur les données des placeaux des fragments n’ont pas retenu ces paramètres pour expliquer la variation de la régénération. Notre hypothèse d’une relation étroite entre la structure du couvert forestier et la dynamique de la régénération se révèle caduque d’après notre analyse. Ceci peut nous amener à faire deux remarques concernant notre démarche, (i) l’échelle retenue ou les variables étudiées (hauteur de la canopée, trouées, modèle structurel) ne sont pas pertinentes pour objectiver la structure du couvert lorsque l’on cherche à dégager son influence sur la régénération, (ii) les données de structure obtenues à partir d’un plan vertical sont difficilement extrapolables à des données horizontales. Notre analyse sur les aspects quantitatifs de la régénération se centrera alors sur l’influence des facteurs spatio-temporels de l’isolation.

Nous avons mis en évidence une forte augmentation des effectifs de Sub-adultes au sein du sous-bois des fragments forestiers par rapport aux données témoins des grands massifs. Dans l’étape suivante d’analyse de variance à un facteur nous avons mis en relation cette différence avec les facteurs d’isolation considérés individuellement. Cette stimulation dans les fragments forestiers par rapport aux données des témoins a déjà été mise en évidence par des travaux (Laurance 2002) qui montraient que dans des conditions d’isolation les différents processus, recrutement, mortalité peuvent être très dynamiques.

A l’échelle des placeaux, quasiment toutes les classes des trois facteurs de l’isolation, à l’exception de la classe correspondant aux fragments isolés depuis plus de 27 ans, présentent une

augmentation très significative des effectifs par rapport aux données témoins. De plus, une différence inter-classe est observée pour le facteur Durée d’isolation.

Si la stimulation des effectifs des Sub-adultes dans les fragments est globalement claire les trois facteurs de l’isolation nous permettent de mettre en évidence diverses variations de réponses en fonction de l’intensité de la fragmentation.

Le facteur Durée d’isolation entraîne une augmentation très marquée des effectifs pour les durées d’isolation les plus faibles. Les sites isolés depuis plus de 27 ans sont très bien isolés des autres lors des GAM avec une stimulation moindre de la régénération dans les placeaux. De plus, lors des Anovas nous avons constaté que les fragments les plus jeunes (12 à 17 ans) présentent des effectifs particulièrement élevés lorsqu’ils sont proches des massifs. Ainsi, nous constatons une réduction des effectifs de régénération avec l’augmentation de la Durée d’isolation. Nous pouvons avancer que les fragments isolés récemment sont très dynamiques et que cette dynamique de régénération s’érode avec la durée de la perturbation. Ce phénomène peut être mis en parallèle avec la théorie de la perturbation intermédiaire (Connell 1978), appuyée par des travaux précédents (Horn 1975), qui propose que la diversité maximale soit atteinte lorsque des perturbations de l’environnement stimulent la dynamique forestière. Nous observons ainsi un phénomène similaire mais d’un point de vue du nombre d’individus, c’est à dire que la quantité de régénération du sous-bois est maximale quelques années après la perturbation puis décroît avec le temps. Nous avons constaté (résultat non présenté) que la densité des adultes des bandes de comptage suit la même dynamique temporelle en cloche que la densité des Sub-adultes. Un pic de densité des individus adultes (méso et mégaphanérophytes) survient dans les fragments isolés depuis 17 à 27 années. Nous pouvons avancer que la forte augmentation des Sub-adultes dans les fragments isolés récemment se traduit ensuite par un transfert d’une partie des individus dans la classe des adultes. Le boom de la régénération va en s’érodant avec la durée de l’isolation des fragments. Nous observons une conversion de la régénération vers la classe des adultes.

Le facteur Distance aux massifs apparaît moins explicatif que lors des analyses précédentes sur les Plantules et les Pousses. Lors de l’étude des placettes de 4 m² nous observions une décroissance des effectifs avec l’éloignement des massifs alors que pour les placeaux de 100 m² aucune tendance n’a été clairement dégagée.

Le facteur Surface des fragments est également apparu comme plus difficile à interpréter. Il ressort des analyses que les fragments de superficie comprise entre 2 et 8 ha présentent les effectifs les plus élevés. Un effet en cloche se dessine avec ce facteur pour les Sub-adultes arborés des placeaux, alors que pour les placettes les effets étaient linéaires. Dans le modèle proposé par l’analyse additive (GAM) nous avons constaté cet effet en cloche avec une baisse de la stimulation de régénération dans les grands fragments.

Les régressions réalisées avec les facteurs secondaires ainsi que les GAM, ont montré que le Shape Index des fragments influence nettement les effectifs des Sub-adultes. Plus les fragments sont digités et plus les effectifs sont élevés. Les fragments les plus digités sont les plus susceptibles d’avoir

Les régressions réalisées avec les facteurs secondaires ainsi que les GAM, ont montré que le Shape Index des fragments influence nettement les effectifs des Sub-adultes. Plus les fragments sont digités et plus les effectifs sont élevés. Les fragments les plus digités sont les plus susceptibles d’avoir