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Nous allons présenter dans les parties ci-dessous un aperçu bibliographique des relations entre la déforestation, la fragmentation, la vulnérabilité des populations et la régénération des espèces végétales. Ceci afin de permettre au lecteur d’avoir un aperçu des connaissances existantes et des principaux enjeux qui interviennent dans notre réflexion.

1.2.1. La déforestation

Avant de s’intéresser à la fragmentation forestière et à son influence sur la régénération il est important de revenir sur sa cause principale qu’est la déforestation. Ainsi, nous discuterons de ce thème dans l’ordre suivant : l’ampleur de la déforestation, ses causes puis ses conséquences.

1.2.1.1. Importance du phénomène

La déforestation, au sens strict du terme, a débuté il y a plus de 8’000 ans avec l’apparition de l’agriculture. Depuis l’homme n’a cessé de réduire les surfaces de forêt au profit de l’agriculture, de l’élevage ainsi que pour assurer ses besoins croissants en bois de construction et de chauffage. La révolution industrielle en Europe a grandement accentué ce phénomène pour couvrir les besoins en combustibles pour les fonderies et l’industrie. Déjà entre 1850 et 1980, 15 % des forêts du monde ont été défrichées. La dernière moitié du XXe siècle se caractérise par une très forte exploitation des territoires couverts par les forêts à travers le monde et principalement dans la zone inter-tropicale.

Actuellement il est délicat d’avancer avec certitudes des taux de déforestation à une échelle mondiale car la définition même des types de dégradation des formations forestières peut prêter à discussion. Les principales catégories forestières généralement reconnues sont les forêts intactes, les forêts fragmentées, les forêts ouvertes, les plantations et les recrus forestiers.

Les données les plus souvent citées sont celles de la FAO (Organisation pour l’Alimentation et l’Agriculture). Leurs bilans regroupent toutes les données nationales disponibles, souvent extrapolées d’année en année, par rapport à des indicateurs établis par des experts. Ainsi, la FAO a estimé que, pour la période allant de 1980 à 1990, le rythme de déforestation se chiffrait à 15,5 millions d´hectares par an pour le cumul des surfaces de l’Afrique, de l’Amérique tropicale, et de l’Asie. Une extrapolation de ces valeurs aboutit pour la période 1990-1995 à un taux de déforestation annuel de 13,7 millions d´hectares. Au total, au cours de cette période de 15 ans, ce seraient environ 230 millions d´hectares de forêt tropicale qui auraient disparu. Pour mettre ce chiffre en perspective, 230 millions d´hectares représentent un territoire plus étendu que celui qu´occupent le Mexique ou l´Indonésie. Le Tableau 1 ci-dessous présente les valeurs des surfaces tropicales déforestées entre 1980 et 1995.

Tableau 1: Surfaces des forêts tropicales et taux de déforestation, source (FAO 1995 ; FAO 1997), données en millions d’hectares.

Région considérée

Total forêts en 1980

Total forêts en 1990

Total forêts en 1995

Déforestation de 1980 à 1995

Taux annuel en

% sur la base 1980

Afrique 290 242 223,6 66,4 1,526

Amérique du

Sud et Centrale 826 753 737 89 0,718

Asie et

Océanie 334 287 258,6 75,4 1,505

Total forêts

tropicales 1’450 1’282 1’219,2 230,8 1,061

Nous constatons que l’Amérique du Sud est le continent où la déforestation est la plus importante en termes de surface perdue. Par contre, l’Afrique est, avec une moyenne de 1,52% par an, le continent où le taux de déforestation est le plus élevé en proportion des surfaces restantes en 1980.

D’autres travaux plus récents (Achard et al. 2002 ; Malingreau et al. 1995 ; Mayaux et al. 1998) se sont basée sur des données satellitales et des sites de référence distribués dans les principales régions de forêt tropicales. Leur comptabilisation de changements des surfaces forestières aboutit à des valeurs inférieures de 23 % par rapport à celles généralement acceptés de la FAO et met en avant de grandes disparités aux niveaux nationales. La Côte d’Ivoire (1,1 à 2,9 %) et Madagascar (1,4 à 4,7

%) apparaissent malheureusement comme les deux pays d’Afrique où les taux de déforestation annuels entre 1990 et 1997 sont les plus élevés. Les estimations des surfaces déforestées à travers le monde varient d’une part à cause des méthodes de calcul et de validation utilisées et, d’autres part, à cause des définitions des catégories forestières et de la prise en compte ou non des fragments forestiers.

Photo 1 : Déforestation récente dans la région de Taï par défrichement puis mise à feu.

Photo 2 : Exploitation forestière dans la Forêt Classée du Cavally.

1.2.1.2. Les causes de la déforestation

La FAO, toujours en 1997, rapporte que la réduction du territoire couvert par les forêts entre 1980 et 1990 en Afrique est largement due au fait qu´elles sont défrichées pour laisser place à de petites exploitations agricoles ainsi qu´à des cultures et à des pâturages permanents. A cela s´ajoute le ramassage du bois de chauffage, cause d´une dégradation lente et progressive. On suppose que les pressions exercées par la population rurale sont le principal facteur de ces changements. Par contre, en Amérique latine, les agents en seraient davantage l’orientation vers l´agriculture ainsi que l´élevage extensif permanent. En Asie, la situation est plus complexe car liée à de grands programmes de colonisation, à une récolte intensive de bois d´œuvre, à l´expansion de l´agriculture commerciale et à l´empiétement continu de terres boisées par l'agriculture itinérante. Le Tableau 2 ci-dessous présente, de façon non exhaustive, les principaux agents de la déforestation dans les régions tropicales.

Tableau 2 : Les principaux agents de la déforestation, compilation de littérature et FAO 1997.

Agents Liens avec la déforestation

Agriculteurs pratiquant la culture sur brûlis

- défrichent la forêt pour faire place à des cultures de subsistance et marchandes (appoint);

Agriculteurs commerciaux

- défrichent la forêt pour planter des cultures marchandes à une échelle commerciale et déplacent parfois des agriculteurs pratiquant la culture sur brûlis qui, ensuite, s'installent sur les terrains forestiers;

Grands éleveurs

- défrichent la forêt pour créer des pâturages et déplacent parfois des agriculteurs pratiquant la culture sur brûlis qui, ensuite, s'installent sur les terrains forestiers;

Propriétaires de troupeaux de bétail - la multiplication des troupeaux de bétail peut entraîner la déforestation;

Exploitants forestiers

- récoltent du bois d’œuvre à l'échelle commerciale, les pistes d'exploitation sont des voies d'accès pour d'autres utilisateurs des terres;

Planteurs d'arbres à l'échelle commerciale

- défrichent principalement des jachères forestières ou des forêts précédemment exploitées pour créer des plantations fournissant de la fibre de pâte à papier, des palmeraies, de l’hévéaculture…;

Collecteurs de bois de chauffage, charbonniers

- une intensification de la collecte de bois de chauffage et de ses dérivés peut favoriser la déforestation;

Compagnies minières et pétrolières

- les routes et les pistes utilisées pour l'exploration sismique rendent les terres accessibles à d'autres utilisateurs, déforestation localisée liée à leurs activités;

Planificateurs de peuplements - relocalisation de certaines populations qui s'installent ensuite dans la forêt;

Entrepreneurs de travaux d'infrastructure

- la construction de routes et d'autoroutes traversant des régions boisées donne un nouvel accès à d'autres utilisateurs; l'inondation de terres suite à la construction de barrages hydroélectriques.

Cependant, dénoncer un ou des responsables de la déforestation s’avère moins important que de connaître les raisons qui animent ce phénomène. Nous pouvons définir la déforestation comme le résultat de l'interaction des facteurs environnementaux, sociaux, économiques, culturels et politiques agissant dans une région donnée. L’intensité de ces facteurs varie de décennie en décennie et de pays en pays. Il est donc dangereux de généraliser. Source de richesse pour certains, elle est pour d'autres source de misère et entraîne presque toujours de sérieuses conséquences pour l'environnement.

Les facteurs favorisants la déforestation sont principalement la très forte progression démographique qui caractérise les zones tropicales ainsi que la pauvreté qu’on y observe (Laurance 1999 ; Van Soest 1998).

La population mondiale croît actuellement au rythme de 1 milliard de nouveaux individus par décennie. Au cours de la dernière moitié du XXe siècle, la population de notre planète a plus que doublé en passant de 2’500 millions à 6’000 millions d’individus (W.R.I. 1994). La croissance démographique est particulièrement forte dans les pays en voie de développement, ceux là même qui sont le moins bien équipés pour y faire face. Presque tous les 3,4 milliards de nouveaux individus qui viendront peupler notre planète d'ici l'année 2050 naîtront dans les pays en développement (Simons 1998) - 3,4 milliards d'individus de plus qui auront besoin de nourriture, d'énergie, d'un logement, d'eau, de bois, de papier et de tous les autres biens et services qui nous sont fournis par les forêts.

Environ 4,5 milliards de personnes, c'est-à-dire 75 % de la population mondiale, habitent dans les pays en voie de développement, et 1 milliard d'entre elles vivent dans une extrême pauvreté (Koop &

Tole 2001). La plupart de ces pays se trouvent sous les tropiques, où la déforestation est un problème grave. De plus, on estime que 2,8 milliards de personnes vivent dans des régions rurales et dépendent de l'agriculture pour satisfaire leurs besoins essentiels. On ne connaît pas exactement le nombre de personnes qui assurent leur subsistance en défrichant les forêts pour y planter des cultures de subsistance, mais le chiffre le plus généralement accepté est d’au moins 500 millions, soit une personne sur douze à l'échelle planétaire.

Le second facteur favorisant la déforestation est la pauvreté, notamment dans les régions rurales.

Les personnes vivant dans ces conditions n’ont souvent d’autre alternative que d’exploiter la forêt comme solution à court terme de leurs problèmes. Les faibles revenus par rapport aux besoins empêchent les investissements ce qui rend le travail peu productif. La faible productivité du travail se traduit par de faibles revenus pour les agriculteurs, renforçant ainsi le cycle vicieux de la pauvreté (Kahn & McDonald 1997).

D’autres facteurs d’ordre macro-économiques et politiques influencent également les taux de déforestation dans les pays en voie de développement. Nous pourrions citer :

- Les avantages fiscaux accordés dans de nombreux pays pauvres aux industries et aux grandes exploitations agricoles de pâte à papier, hévéaculture, plantations….

- Le soutien par certains organismes mondiaux tels le FMI (Fond Monétaire International) de projets à court terme visant à l’exploitation forestière, l’expansion agricole ou le pâturage, dans le but de produire rapidement des valeurs et non d’assurer leur pérennité.

- La dépendance des petits agriculteurs face aux prix des principales cultures de rente (café, cacao..) destinées à l’exportation. Cela les oblige souvent à réserver les meilleures terres pour ces cultures et à déplacer les cultures vivrières sur les terres pauvres de forêt.

- Le poids des dettes publiques contractées par les pays en voie de développement les empêchent d’investir dans des programmes d’éducation ou de conservation. Cela incite souvent ces pays à engager des programmes d’exploitation accélérés de leur capital forestier.

- La faiblesse des politiques et des institutions publiques contribue à la déforestation, d’une part par le manque ou l’incapacité à définir et gérer des programmes à long terme de valorisation des ressources forestières, d’autre part par les permis d’exploitation « achetées » par les exploitants forestiers privés auprès des gestionnaires officiels.

- Plus récemment, la hausse des prix des produits pétroliers et l’engouement de certains pays pour la production d’agro-carburants s’accompagnent d’une intensification de la déforestation (par exemple en Indonésie via le palmier à huile ou au Brésil via le soja).

Face à la multitude des facteurs responsables de la déforestation on se rend compte qu’il ne peut exister de solution à court terme et que le phénomène va continuer encore longtemps.

1.2.1.3. Les conséquences de la déforestation

En plus de la disparition des espèces et des écosystèmes, la déforestation s’accompagne toujours de profondes modifications de l’environnement. Ces modifications varient en fonction du mode de déforestation (coupe sélective, coupe rase, culture sur brûlis, élevage…). Nous allons présenter rapidement les principaux impacts de la déforestation sur les sols et les conditions climatiques.

Au niveau des sols on assiste à une rapide perte des propriétés physiques et chimiques. Il faut savoir que les sols forestiers tropicaux sont quasiment tous des paléosols en équilibre avec la végétation qu’ils supportent et ce indépendamment des propriétés de la roche mère. Une des caractéristiques de ces sols est que les minéraux et le carbone organique sont majoritairement stockés par la végétation ; à l’inverse des régions tempérées où ces éléments sont principalement contenus dans le sol. Conjointement à cela, la décomposition de la matière organique est très rapide et compense la faible fertilité apparente. L’interface d’échanges avec la végétation se réalise dans la partie superficielle des sols. Les principaux effets de la déforestation sont alors :

o un compactage du sol qui limite souvent la végétation possible à quelques espèces rudérales ; o un lessivage intense des minéraux qui stérilise le sol ;

o une susceptibilité élevée à l’érosion qui peu conduire à des catastrophes lors des épisodes pluvieux intenses ;

o la modification des populations bactériennes, de la microflore et des invertébrés du sol, seuls agents capables d’assurer la dégradation de la matière organique et l’aération du sol.

La suppression de la végétation portée par les sols tropicaux modifie donc complètement leur fonctionnement et leurs propriétés. Cette fragilité accentue en retour le problème de déforestation car la perte des qualités des sols entraîne en quelques années une production insuffisante pour les cultures ou les pâturages. Cela conduit à la mise en jachère de ces terrains et à l’ouverture d’une nouvelle portion de forêt pour assurer les besoins de l’agriculture. La durée de mise en jachère nécessaire au plein recouvrement des propriétés du sol varie en fonction des pratiques culturales mais s’étend généralement sur une longue période (Floret & Pontanier 1993), qui est de moins en moins réalisée au vu de l’augmentation démographique.

Au niveau climatique la déforestation entraîne de profonds changements sur le cycle du carbone et sur le bilan radiatif via l’effet de serre. Les formations forestières retiennent une partie importante du carbone organique et participent activement à la fixation CO2 atmosphérique en circulation par la productivité primaire nette (Malhi & Grace 2000). Les feux de forêts, via l’agriculture sur brûlis, libèrent une grande quantité du carbone fixé et diminuent les capacités d’absorption de ces formations végétales (Houghton 1991 ; Laurance & Delamonica 1998 ; Nepstad et al. 1999). Les activités humaines depuis 1860 ont entraîné, via l’utilisation des énergies fossiles et la déforestation, une augmentation de la concentration du CO2 atmosphérique de l’ordre de 1% par an (Hulme et al. 1999).

Le dioxyde de carbone étant un gaz à effet de serre, sa libération participe au réchauffement climatique constaté (Fearnside 2000 ; Fearnside 2001 ; Hulme et al. 1999). La déforestation des

régions tropicales serait responsable de 20 à 30 % des émissions de gaz à effets de serre (Kremen et al.

2000). On estime de plus que les modifications du cycle du carbone vont s’accentuer car une grande partie des forêts tropicales n’assurent plus efficacement leur rôle de puits de carbone (Phillips et al.

1998). D’autres travaux ont révélé que la déforestation entraîne une réduction des précipitations. La suppression du couvert végétal s’accompagne d’une augmentation de l’albédo des sols induisant régionalement une augmentation des températures et une réduction des précipitations (Vitousek et al.

1997). Une étude menée à l’échelle mondiale (New et al. 2001) sur un vaste lot de données climatiques a révélé, mais sans chercher une corrélation avec la déforestation, une réduction significative des pluviométries pour les zones situées entre 0 et 20 degrés de latitude Nord, principalement en Afrique tropicale. Cette réduction, en moyenne de 6,28 mm par décade entre 1901 et 1998 est attribuable aux valeurs de pluviométrie observées depuis la moitié des années 1950. Ces modifications des conditions climatiques peuvent également avoir des conséquences sur les espèces, les populations et les écosystèmes.

Pour conclure cette partie nous pouvons dire que l’ensemble du problème de la déforestation (extinction d’espèces, pertes d’écosystèmes, dégradation des sols, changements climatiques) est complexe et qu’il n’y a pas de solutions apparentes simples. Une chose cependant est sure : sans une action commune et concertée entre les pays riches et les pays en voie de développement la majorité des forêts tropicales risquent de disparaître durant notre propre intervalle de vie. L’ensemble de ces menaces doit faire réagir rapidement les décideurs politiques en vue d’une meilleure conservation des écosystèmes forestiers tropicaux. L’étude de la fragmentation forestière est un aspect important de la lutte contre la déforestation car les fragments forestiers sont dans de nombreuses régions tropicales les derniers refuges pour la biodiversité.

1.2.2. La fragmentation forestière

Avant d’aborder les hypothèses qui ont motivés nos travaux, nous allons présenter une synthèse des connaissances relatives à la fragmentation forestière avec une attention spéciale pour les études menées sur ce sujet dans les régions tropicales. Il peut paraître réducteur de s’intéresser à cette problématique uniquement à partir des informations disponibles pour les formations forestières alors que le phénomène de fragmentation est présent dans tous les écosystèmes. En effet la demande en terre pour l’agriculture, la déforestation, les infrastructures, l’expansion des surfaces destinées à l’industrie, les zones d’habitations et d’autres formes d’activité humaine ont inévitablement réduit et/ou fragmenté les habitats naturels restants sur le globe. Dans un souci de concision et d’homogénéité nous ne présenterons pas d’exemples tirés d’études non forestières même si ces lectures sont complémentaires et sont l’occasion de tester ou de vérifier des concepts ou des modèles théoriques.

Il est intéressant de constater que l’intérêt de la communauté scientifique pour la fragmentation forestière s’est considérablement accru durant les dernières décennies. Pour donner une estimation de la quantité d’information disponible sur ce sujet nous avons effectué plusieurs recherches sur les principales bases de données scientifiques disponibles ainsi que sur le moteur de recherche Google.

Les résultats sont donnés dans le Tableau 3 suivant.

Tableau 3 : Résultats des recherches, en nombre de page web ou de littérature scientifique, par mots clefs en avril 2004 et en décembre 2007.

Google Sciencedirect

fragmentation 17’200 577’000 379 101 855 1’540 717 80’700

Nous constatons que les sources disponibles sont en forte augmentation et actuellement très nombreuses. Les valeurs présentées traduisent l’effort entrepris par les gouvernements, les organismes de recherche et les associations pour mettre en avant l’importance des formations fragmentées. Face à l’intensité du morcellement des forêts continues dans les zones tropicales la conservation des fragments forestiers, qui jouent un rôle de refuges pour la biodiversité, est devenue une priorité pour assurer le maintien des espèces animales et végétales. En effet, ces paysages sont de plus en plus fréquents dans les régions tropicales à forte pression anthropique, et leur conservation nécessite d’abord de bien comprendre les phénomènes qui induisent leur mise en place et conditionnent leur maintien.

Une première définition du phénomène peut s’énoncer de la sorte : « La fragmentation est un processus de réduction et de division des écosystèmes. Les fragments séparés des formations continues sont appelés des îlots, des réserves, des résidus, des refuges ou des reliques. ». Ces termes sont ceux utilisés par le projet : Biological Dynamics of Forest Fragments Project (BDFFP) situé à 60 km au nord de Manaus (Brésil) qui est le plus important terrain de recherches scientifiques consacré à

la fragmentation des écosystèmes forestiers tropicaux. Ce programme a donné lieu à environ 500 publications parues depuis 1980 (cf. : http://pdbff.inpa.gov.br/), parmi lesquelles les bons articles de synthèse et de présentation du projet (Bierregaard Jr. et al. 1992a ; Laurance et al. 2002 ; Lovejoy et al. 1986) ainsi qu’un livre (Laurance & Bierregaard Jr. 1997) qui regroupe de nombreux travaux sur la fragmentation et en particulier ceux du Brésil.

Comme nous l’avons vu plus haut, l’homme est responsable de la déforestation. Depuis l’origine des sociétés agraires, les populations ont toujours converti les espaces forestiers en espaces agricoles.

Dans le passé, les peuples indigènes pratiquaient la culture sur brûlis de façon extensive sur de petites surfaces qui retournaient en formations forestières après abandon, ces pratiques créant des ouvertures agricoles isolées dans un large paysage forestier. A l’inverse, nous observons à présent des fragments forestiers dispersés dans un vaste paysage agricole. Ce paysage entourant ces fragments forestiers est communément appelé la matrice ou la mer (en référence à la théorie des îles de mac Arthur et Wilson). Nous verrons plus loin que cette matrice est un élément majeur dans l’étude de la

Dans le passé, les peuples indigènes pratiquaient la culture sur brûlis de façon extensive sur de petites surfaces qui retournaient en formations forestières après abandon, ces pratiques créant des ouvertures agricoles isolées dans un large paysage forestier. A l’inverse, nous observons à présent des fragments forestiers dispersés dans un vaste paysage agricole. Ce paysage entourant ces fragments forestiers est communément appelé la matrice ou la mer (en référence à la théorie des îles de mac Arthur et Wilson). Nous verrons plus loin que cette matrice est un élément majeur dans l’étude de la