Influence de la fragmentation sur l’abondance de la régénération des placettes régénération des placettes

3. Matériel et méthodes

4.3. Influence de la fragmentation sur l’abondance de la régénération des placettes régénération des placettes

Dans ce chapitre nous allons étudier les relations entre les effectifs des trois stades de croissance, Plantules, Pousses et Sub-adultes, issus des placettes de régénération de 4m²et d’une part, les données de la structure forestière, d’autre part, les données de l’isolation des fragments.

Rappelons que les Plantules correspondent aux individus ligneux de moins de 15 cm, les Pousses aux individus de 15 cm à 2 m de hauteur et les Sub-adultes aux individus de plus de 2 m de hauteur mais de moins de 5 cm de diamètre.

4.3.1. Présentation des données

Avant de réaliser les différentes analyses sur les effectifs, il convient de nous assurer que les données présentent une distribution s’approchant de la normalité. Pour cela nous réalisons des tests de Shapiro-Wilk (Shapiro et Wilk, 1965) qui sont bien adaptés aux échantillons de moins de 5000 individus. Les données des placettes des fragments et celles des témoins sont analysées distinctement.

Nous constatons que les 6 jeux de données (3 témoins et 3 fragments) ne sont pas distribués selon une loi normale. Tous les tests de Shapiro-Wilk indiquent une non normalité significative. Ces écarts à la normalité sont très importants pour le stade de croissance Sub-adultes et également très marqués pour les Pousses. Pour les données témoins des Plantules seuls quelques points sont responsables de la non normalité de l’échantillon.

Nous décidons de retirer de nos jeux de données les valeurs identifiées comme extrêmes par rapport aux autres. Une valeur est ainsi soustraite des données témoins et 10 sont également retirées du jeu de données des fragments. Cette suppression volontaire représente environ 1% des données disponibles, ce qui est tout à fait acceptable. Les données conservées s’approchent alors d’une distribution normale.

Le Tableau 13 présente les données des placettes des 46 relevés disponibles. Au total, avec les trois stades de régénération confondus, ce sont 98’097 individus qui ont été dénombrés pour une surface de 3’680 m², représentant une densité à l’hectare de 266'568 individus. Leur distribution en trois stades de croissance (valeurs rapportées à l’hectare) est la suivante : 176'680 Plantules, 70’579 Pousses et 19’310 Sub-adultes. Ces valeurs peuvent être comparées à la densité des adultes (> 10 cm DBH) de nos bandes de comptage, cumulant 8 ha, qui est de 354 individus à l’hectare. Les rapports sont alors de 1 adulte pour 500 Plantules, 1 adultes pour 200 Pousses et 1 adulte pour 55 Sub-adultes.

Avec une proportion très élevée d’individus de régénération, qui plus est sans les individus compris entre 5 et 10 cm de DBH, la végétation de notre zone est largement dominée en terme d’individus par la phase de régénération.

Tableau 13 : Moyennes et écarts-type des Plantules, Pousses et Sub-adultes dans les placettes de 4 m² des 46 relevés (n = 920), et densité moyenne des adultes des bandes de comptage.

Moyenne Ecart-type Densité à l’hectare

Plantules 72,3 21,5 176’680

Pousses 28,6 6,3 70’579

Sub-adultes 7,9 3,1 19’310

Adultes 354

A la lecture des données de ce tableau nous constatons que les écarts types sont importants quelque soit le stade de croissance considéré. Il existe une forte variabilité globale des effectifs des trois stades considérés et donc des phénomènes de recrutement, croissance et mortalité au sein du pool de régénération. A l’échelle des placettes des 46 relevés (valeurs présentées à l’Annexe 6) la densité moyenne présente également une très forte variabilité. Les variabilités dans les effectifs des trois stades de croissance existent ainsi non seulement à une échelle fine du sous-bois, l’échelle des placettes, mais également à une échelle locale, c’est à dire d’un relevé à un autre.

Nos données montrent une forte dynamique du recrutement au sein du sous-bois forestier avec une densité moyenne de l’ordre de 18 plantules au m². Cette valeur correspond uniquement à une mesure ponctuelle entre les deux saisons des pluies et ne représente donc pas la totalité du recrutement annuel. En effet, l’intervalle de temps pendant lequel un individu est considéré comme Plantule et non comme Pousse est sans doute très variable en fonction de l’espèce, de la variabilité des ressources de la graine parente et des conditions micro environnementales du site.

4.3.2. Comparaisons avec la forêt continue

Nous décidons de comparer les données des trois stades de croissance entre les fragments forestiers et les données des placettes témoins. Ces comparaisons entre les forêts primaires et les fragments forestiers sont illustrées par la Figure 16 suivante.

Figure 16 : Densité au m2 des 3 stades de croissance pour les massifs témoins (blanc, n = 79) et les fragments (grisé, n= 830).

De différences statistiques apparaissent entre la forêt continue et les fragments forestiers pour les stades Pousses et Sub-adultes. Pour ces deux stades de croissance les différences sont importantes pour la valeur moyenne et pour les écarts-types. Globalement il ressort que la fragmentation n’a pas d’influence sur les effectifs des Plantules. Les Pousses, stade de croissance plus avancé, sont par contre nettement affectés par l’origine des placettes avec des effectifs moindres au sein des fragments.

Pour le stade Sub-adultes les effectifs sont beaucoup plus élevés dans les fragments.

L’estimation de l’intensité de la mortalité entre les stades de croissance est intéressante. Nous observons ainsi une réduction très marquée des effectifs entre les trois stades de croissance, que ce soit pour les fragments forestiers ou pour les données témoins des forêts continues. La mortalité survenant entre le stade Plantules et Pousses représente 61,4 % des effectifs des fragments et 49,5 % des effectifs observés dans les témoins. La mortalité entre le stade Pousses et Sub-adultes concerne respectivement 70,8 % (fragments) et 86,2 % (témoins) des individus. Pour être tout à fait valables, ces valeurs de mortalité au sein des effectifs de régénération devraient découler d’un suivi démographique de plusieurs placettes sur une longue période de temps. Cependant, vu la taille de notre échantillonnage, plus de 98'000 individus pour 920 placettes distribuées à travers toute notre zone d’étude, nous pouvons supposer que nos valeurs de mortalité représentent fidèlement les phénomènes naturels.

Cette analyse globale entre l’état « fragment » et l’état « témoin » indique que la fragmentation n’a pas d’influence sur la première phase de la régénération, c'est-à-dire la germination via le stade Plantule. En postulant que la quantité de graines dispersée dans les fragments est égale à celle des forêts continues, ce qui est discutable, nous pourrions avancer que les conditions de germination ne sembleraient pas affectées par la fragmentation forestière dans son ensemble. Une analyse ultérieure, partie 4.3.4, prenant en compte les niveaux de l’isolation nous permettra de savoir si ce résultat est constant quelque soit l’intensité de la fragmentation. Pour les Pousses les effectifs et leurs variations

sont supérieurs dans les témoins. Cette observation nous amène à penser que les phénomènes de mortalité entre le stade Plantule et le stade Pousse sont globalement plus marqués dans les fragments.

Pour les Sub-adultes, une inversion très nette s’opère avec des effectifs très supérieurs dans les fragments forestiers. Ce résultat peut être relié à des conditions micro-environnementales plus favorables à la croissance des individus de régénération dans les fragments forestiers qui se traduit alors par une mortalité moins élevée.

4.3.3. Relations avec les paramètres de structure

Nous venons de constater qu’il existe des variations dans les effectifs des Plantules, Pousses et Sub-adultes du sous-bois. Avant de s’intéresser à la relation entre la fragmentation et les effectifs de la régénération il est nécessaire de dégager auparavant l’influence de la structure forestière sur ces mêmes effectifs. Les données de la structure forestière sont associées aux conditions micro-environnementales régnant dans le sous-bois forestier.

Nous disposons de données de structure issues des relevés linéaires réalisés dans le cadre de l’étude de Bakayoko (2005). Ces informations très précises, positionnées à intervalle de 2 m le long du relevé, sont mises en parallèle avec la position de nos placettes de comptage adjacentes à ces mêmes relevés. Ces variables structurales, présentées dans la partie 0, se partagent en deux catégories, l’occupation verticale de chaque point de relevés et le modèle structural (variable synthétique de l’ensemble de l’environnement spatial vertical et adjacent). La première catégorie d’information regroupe la hauteur maximale de la canopée à la verticale d’un point considéré, et le nombre de trouées à différentes hauteurs prédéfinies. La seconde information découle des données renvoyées par le modèle structural pour chaque point au sol. Les données sont celles obtenues à une hauteur de 4 m afin que les valeurs du modèle ne soient pas autocorrélées avec les effectifs de régénération, c'est-à-dire que les individus (Plantules, Pousses et Sub-adultes) ne participent pas au calcul du modèle structural auquel nous les comparons. La hauteur de 4 m choisie n’exclut cependant pas que quelques individus Sub-adultes recensés n’aient pas dépassés cette limite.

Nos placettes étant positionnées exactement entre deux mesures de structure il nous faut prendre en compte deux valeurs pour chacun des paramètres (hauteur maximum, trouées, modèle structural) lors des calculs. De plus, pour les valeurs quantitatives, modèle structural et hauteur de la canopée, il est possible de prendre en compte un environnement plus ou moins étendu autour de la placette de comptage. La mesure minimale possible prend en compte deux mesures, ce qui représente un intervalle de 2 m sur le terrain, soit la taille de la placette. Avec les 4 mesures autour de la placette nous obtenons un intervalle de 6 m sur le terrain. Il serait possible de continuer à élargir l’intervalle de mesure. Néanmoins, avec 6 mesures, cela représenterait 10 m sur le terrain ce que nous avons jugé trop important pour la prise en compte des variations des conditions micro-environnementales.

L’ensemble de ces informations structurales est analysé pour vérifier si il existe une corrélation entre les indicateurs. Dans la même analyse nous comparons simultanément le nombre de trouées, la hauteur maximale de la canopée et la valeur renvoyée par le modèle structural. Pour les données du modèle structural, les valeurs numériques sont transformées en ln (x+1) afin de limiter l’intervalle de la distribution.

La matrice de corrélation des variables de la structure forestière pour l’ensemble des 920 placettes, fragments et témoins confondus, est présentée dans le Tableau 14 ci-dessous.

Tableau 14 : Matrice de corrélation de Pearson des 6 variables structurales retenues, Hmax = hauteur de la canopée, Struct = valeurs du modèle structural, 2 m = 2 points de mesures et 6 m = 4 points de mesures. Les valeurs en gras représentent les corrélations significatives au seuil 0,05.

Trouées

Toutes les variables sont corrélées entre elles quelque soit la paire considérée. Le nombre de trouées est inversement corrélé à la hauteur maximale de la canopée ainsi qu’aux valeurs du modèle structural. De la même manière, la hauteur de la canopée est associée avec le modèle structural : plus la canopée est élevée, plus la friction de la végétation à la pénétration de la lumière est importante.

Cette analyse, effectuée sur l’ensemble des placettes, nous donne les mêmes résultats si on la conduit séparément sur les placettes des fragments et sur celles des massifs forestiers témoins. Ce résultat ne signifie pas que la structure forestière est équivalente entre les fragments forestiers et les massifs témoins mais que les relations entre les 6 variables choisies sont constantes. Les variables de la structure forestière se révèlent donc toutes très autocorrélées. Nous décidons de limiter nos analyses à une seule de ces variables. La hauteur maximale de la canopée est retenue car c’est la variable la plus simple à se représenter comparativement aux autres.

Nous effectuons une analyse de covariance pour des intervalles de 2 m entre les effectifs de régénération et les données de structure forestière. Cette analyse est menée, en préalable à l’analyse sur les facteurs d’isolation, afin de dégager, ou non, l’existence d’une relation entre les effectifs de régénération et la structure forestière qui serait indépendante de la fragmentation. Rappelons que pour l’analyse de covariance, (partie 3.5.5) nous devons formuler d’autres hypothèses, notamment (i) que la relation entre les effectifs de régénération des trois stades de croissance et la hauteur de la canopée soit linéaire, (ii) que l’importance de la relation entre les effectifs et la hauteur de la canopée soit identique quelque soit l’origine (fragment ou témoin) et enfin (iii) que la variation de la covariable structurale ne résulte pas de différences internes aux groupes.

Tableau 15 : Probabilités renvoyées par les analyses de covariance pour les effectifs de régénération par rapport aux données de hauteur de la canopée et l’origine des placettes (fragment ou témoin).

Modèle complet Effet structure Effet origine

Plantules 0,743 0,617 0,558

Pousses < 0,001 0,190 < 0,001

Sub-adultes < 0,001 0,010 < 0,001

Aucune influence n’est dégagée pour le stade Plantules. Ainsi, la structure forestière n’influence pas les effectifs des Plantules. Conjointement, l’origine des placettes (fragment ou forêt continue) n’explique pas les variations dans les effectifs des Plantules. Ce résultat est conforme à l’absence de différences entre les densités des Plantules entre les placettes des fragments et des témoins présentée précédemment. Les Plantules semblent varier indépendamment de ces deux facteurs.

La structure forestière n’influence pas non plus les effectifs des Pousses. L’origine des placettes explique par contre bien les variations observées (p < 0,001). Le modèle de covariance pour les Pousses nous permet de dire que les effectifs observés sont dépendants de l’origine des placettes c'est-à-dire de la fragmentation. Ce résultat confirme celui mis en évidence dans la partie précédente 4.2.2.

Pour les effectifs des Sub-adultes nous constatons que les deux variables testées expliquent chacune une partie des variations observées dans les placettes. L’effet origine est très marqué, il y a donc une forte différence entre les Sub-adultes des fragments et des témoins (cf. partie comparaison avec la forêt continue 4.2.2). L’influence de la structure de la végétation, à travers la hauteur de la canopée, est significative pour expliquer une partie des variations des effectifs des Sub-adultes. Afin de savoir dans quel sens la hauteur de la canopée influence les effectifs des Sub-adultes nous présentons,

Figure 17, une régression linéaire pour les placettes des fragments.

Figure 17 : Régression entre la hauteur de la canopée et les effectifs des Sub-adultes des placettes des fragments. En tiret l’intervalle de confiance des prédictions à 95%.

Le modèle de régression linéaire permet de relier (p < 0,0001) les données de la hauteur de la canopée et les effectifs des Sub-adultes. La corrélation est statistiquement significative mais le coefficient de détermination (r = 0,14) obtenu n’explique qu’une part faible de la variation totale.

Nous observons donc une tendance entre la hauteur canopée, au dessus des placettes de régénération, et les effectifs des Sub-adultes. Les canopées élevées, ce qui coïncide avec un nombre de trouées

faible et une végétation compacte d’après le modèle structural, sont positivement associés aux effectifs de Sub-adultes.

Pour les placettes des témoins (résultats non présentés) la corrélation est également positive, mais non significative.

Il semble que dans les fragments, la hauteur de la canopée, et donc une structure forestière fermée, ait un effet positif sur le développement des Sub-adultes.

Il ressort de cette partie que les premiers stades de la régénération (Plantules et Pousses) ne sont pas influencés par la structure de la végétation. Plusieurs conclusions partielles s’imposent :

- Les effectifs des Plantules, première étape de la régénération, ne sont pas influencés ni par la fragmentation des sites ni par la structure forestière environnante;

- Les effectifs des Pousses sont également indépendants des variations de la structure forestière mais sont largement affectés, à la baisse, par la fragmentation ce qui indique que la mortalité des Pousses est importante dans les fragments ;

- Les effectifs des Sub-adultes sont simultanément dépendants des caractéristiques structurales de la végétation en place et de la fragmentation.

Ce dernier point semble paradoxal car si la fragmentation stimule les effectifs des Sub-adultes on constate que les structures forestières « compactes » stimulent également les effectifs. Or la fragmentation s’accompagne d’un morcellement de la structure forestière. Les travaux de Bakayoko (2005) menés dans les mêmes fragments ont montré que dans les fragments, la largeur des trouées augmente, que la hauteur de la canopée se réduit et que les unités de végétation basse et compacte remplacent les unités de végétation haute et structurée. Ces dégradations de la structure forestière avec l’isolation devraient, selon la

Figure 17 précédente, conduire à une réduction des effectifs des Sub-adultes. Deux explications peuvent être avancées à ce paradoxe : premièrement, que la stimulation positive des effectifs des Sub-adultes dans les fragments forestiers surpasse en influence l’effet négatif que peut avoir la structure dégradée de la végétation ; deuxièmement, que dans notre analyse nous avons regroupé tous les fragments comme un seul effet alors qu’il est très probable que la prise en compte des différentes intensités de la fragmentation (qui est traité dans la partie suivante) permettra de démêler ces influences.

Nous retiendrons, d’après ces résultats, que la structure forestière n’a pas d’influence sur les premiers stades de la régénération. La structure forestière est par contre un paramètre important dans l’étude du stade Sub-adulte dans le sens où il existe une corrélation positive entre une canopée haute et les effectifs de régénération.

4.3.4. Influence des niveaux d’isolation

Dans cette partie nous cherchons à savoir si les facteurs d’isolation retenus pour l’analyse ont une influence sur les effectifs des trois stades de régénération. Les facteurs sont considérés selon les classes choisies pour l’échantillonnage de terrain.

4.3.4.1. Facteurs considérés individuellement

Nous cherchons à vérifier que les facteurs d’isolation pris individuellement ont une influence sur les effectifs de régénération. Pour cela nous utilisons les classes de fragmentation définies précédemment pour chacun des facteurs (Surface des fragments, Durée d’isolation et Distance aux massifs). Les différentes classes se répartissent suivant le plan d’échantillonnage choisi pour pouvoir déceler des interactions de facteurs de la partie 3.2.2.

Nous représentons à la Figure 18 les effectifs par placette de 4 m2 des trois stades de croissance en fonction des niveaux des facteurs d’isolation et des valeurs des témoins.

Figure 18 : Histogrammes des effectifs des placettes de 4 m² en fonction des classes des facteurs d’isolation. En blanc les massifs témoins et en gris foncé les fragments.

La lecture de la Figure 18 montre quelques différences très importantes entre les niveaux des facteurs. C’est par exemple le cas pour les effectifs des Plantules dans les fragments isolés depuis plus de 27 ans par rapport aux autres fragments et aux témoins. De la même manière les effectifs des Pousses des témoins sont plus importants que dans toutes les classes d’isolation. Au contraire, pour les Sub-adultes, les valeurs des témoins sont toujours inférieures à celles des fragments forestiers, quelque soit le niveau des facteurs d’isolation considérés individuellement.

Afin de dégager les différences significatives, nous avons décidé de tester toutes les combinaisons possibles des facteurs y compris les regroupements pouvant s’effectuer entre deux niveaux des facteurs. Nous découpons cette présentation des résultats pour les trois stades de croissance étudiés.

Les Plantules :

Les résultats significatifs (p < à 0,05) des comparaisons sont présentés dans le Tableau 16 ci-dessous. Rappelons que les effectifs des Plantules ne différent pas des témoins lorsque l’on considère l’ensemble des fragments.

Tableau 16 : Récapitulatif des comparaisons significatives des effectifs des Plantules (Pl.) pour les placettes de 4 m² avec le test t de Student (avec correction de Satterthwaite). Les conclusion sont le résultat des tests unilatéraux (p < à 0,025).

Echantillon n de

placettes Moyenne Ecart-type p test t* Conclusion Pl. témoin 79 67,40 29,97 Durée d’isolation : nous constatons que les fragments isolés depuis 1974, soit plus de 27 ans, présentent des effectifs plus importants que les témoins et que les autres niveaux du facteur, c’est à dire que les classes 12 à 17 ans et 17 à 27 ans considérées individuellement. Nous n’observons pas de

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