La diversité de la régénération

Dans ce chapitre nous abordons les questions relatives à l’influence de la fragmentation forestière sur plusieurs paramètres représentatifs de la diversité des espèces. Les différentes variables découlant de la diversité des sub-adultes ont été présentées en détail dans la partie 3.4.4.1 Pour rappel nous allons utiliser la richesse taxonomique, la diversité H de Shannon, la régularité de la diversité E_H, l’entropie Hα de Rényi ainsi que des valeurs de raréfaction E(Sn). Le nombre de taxons, l’indice de diversité et de régularité de Shannon sont donnés pour chacun des relevés dans l’Annexe 8.

4.5.1. Présentation des données

Avec les 793 placeaux de 100 m² dont nous disposons, nous avons pu inventorier 13'712 individus sub-adultes (> 2 m et < 5 cm DBH) répartis en 190 espèces. Le nombre d’individu dans les 793 placeaux est inférieur aux 14'444 individus des 53 bandes de comptages car il résulte d’un découpage (0 à 10m, 10 à 20m, 20 à 30m…) de ces bandes qui n’étaient pas toutes des multiples de 10m (ex : 168m, 172m, 84m…). L’extrémité de certaines bandes de comptage a donc été tronquée ce qui réduit le nombre d’individus. Au sein de ces placeaux, le nombre d’individus a varié de 0 à 64 et le nombre d’espèces de 0 à 26, les deux valeurs maximales étant observées dans le même placeau du relevé J. Un seul placeau dans le relevé T n’a pas présenté d’individus. Les valeurs de la diversité de Shannon H ; hormis le placeau sans individus inventorié ; varient de 1,04 (2 espèces pour 5 individus) à 6,23 (21 espèces pour 25 individus) et celles de EH de 0,227 (6 espèces pour 28 individus) à 1 (autant d’espèces que d’individus). A noter que la valeur d’équitabilité/régularité maximale de 1 a été rencontrée au sein de 45 des placeaux ce qui traduit des sites sans dominance d’une ou plusieurs espèces. Nous constatons que 122 placeaux présentent une régularité supérieure à 0,9 et que 34 renvoient une valeur EH inférieure à 0,5. Notre échantillonnage de placeaux est donc marqué d’une part par des placeaux présentant une très forte dominance due à quelques espèces (les placeaux avec des EH faible) et d’autre part par une quantité importante de sites où la distribution des espèces est très régulière sans dominance particulière (les sites avec des E_H forts).

Une première représentation de la distribution des espèces, fragments et témoins confondus, Figure 29, nous permet de constater que la majorité des espèces recensées (169 sur 190) participent pour moins d’un pour cent à l’abondance totale. Nous observons également que l’espèce la plus fréquente, Strombosia pustulata, qui compte 2'012 individus dans les 793 placeaux représente à elle seule 14% de tous les individus soit autant que les 148 espèces les moins fréquentes.

Figure 29 : Diversité-dominance des 190 espèces rencontrées.

4.5.2. Comparaisons avec la forêt continue

La même approche que précédemment est présentée à la Figure 30 en séparant cette fois les individus issus des placeaux témoins (1'357 individus pour 103 espèces) des données des placeaux des fragments forestiers (12'355 individus pour 185 espèces). Il est utile de constater que les données témoins sont largement inférieures à celles des fragments. Il ressort que le phénomène de dominance d’une espèce est observé quelque soit l’origine des données (témoins vs fragments). Dans les fragments forestiers nous avons observé une nette dominance de Strombosia pustulata avec 13,8 % des individus sub-adultes suivi par Dialium aubrevillei (5,2 %) et Diospyros mannii (4,9 %) alors que dans les massifs forestiers témoins l’espèce la plus fréquente est Diospyros mannii avec 22,8 % des individus suivie de près par Strombosia pustulata (22,5 %) puis, un fort décrochement avec la troisième espèce la plus fréquente : Drypetes aylmeri (5,7 %). La physionomie des deux types de peuplements semble assez différente, avec une dominance beaucoup plus marquée dans les témoins où deux espèces cumulent 45% des individus. Parallèlement, si l’on considère les trente espèces les plus fréquentes dans les fragments et dans les témoins, nous obtenons une liste de 39 espèces, 21 espèces sont communes aux deux origines (témoins et fragments) et 18 ne sont présentes que dans un seul groupe, c’est à dire que la composition des espèces fréquentes de la régénération est relativement différente entre les témoins et les fragments.

Figure 30 : Diversité-dominance des espèces en fonction de leur origine, les marques grisées représentent les espèces des fragments, les noires les espèces des massifs témoins.

Au niveau global, voir Tableau 25 suivant, les valeurs de richesse, des indices de Shannon et de raréfaction sont toujours plus élevées dans les fragments que dans les massifs forestiers témoins.

Tableau 25 : Valeurs de diversité et de raréfaction, le nombre d’espèces ainsi que H et E_H sont calculés en sommant tous les individus de l’origine fragment ou témoin.

Surface inventoriée

Espèces recensées

H de Shannon

EH de Shannon

E(Sn) de 1’357 individus Fragments 6,93 hectares 185 5,94 0,787 135,8  4,2

Témoins 1 hectare 103 4,52 0,676 103

Cette première observation est néanmoins critiquable dans le sens où la surface inventoriée est très différente (1 contre 6,93 ha). Le nombre d’espèces observées, de façon brute, a plus de probabilité d’être supérieur dans les fragments. Cependant, la valeur de raréfaction E(S_n) ramenée pour les fragments à 1'357 individus (ce qui représente le nombre d’individus observés dans les témoins) est de 135,8 ± 4,2 espèces ; cela nous conduit à conclure que la richesse spécifique dans les fragments est quand même supérieure à celle des massifs forestiers. De même, avec un indice EH de régularité plus élevé dans les fragments (0,787 vs 0,676) il semble que les phénomènes de dominance soient moins marqués dans les fragments.

De la même manière les valeurs d’entropie Hα de Rényi sont toujours supérieures pour l’échantillon des fragments par rapport à celui des massifs témoins, Figure 31.

Figure 31 : Variations de l’entropie de Rényi pour les fragments en pointillés gris, et les massifs forestiers en trait continu noir.

D’après les données il ressort que la diversité des Sub-adultes observée dans les fragments forestiers est supérieure à celle des massifs témoins et cela quelque soit la variable considérée.

Plusieurs explications peuvent être formulées. Tout d’abord, la densité moindre des individus sub-adultes dans les massifs forestiers (cf. partie 4.4.2) qui est de 1'357 individus à l’hectare contre 1'764 dans les fragments. En postulant que le nombre d’espèces rencontrées est proportionnel au nombre d’individus inventoriés quelque soit l’origine des données, alors la forte différence de densité entre les fragments et les massifs peut expliquer en partie la richesse supérieure des fragments forestiers. Cette explication n’est valable que pour la richesse totale observée car l’indice de Shannon est théoriquement indépendant du nombre d’individus considérés.

A l’échelle des placeaux, voir Tableau 26 suivant, les mêmes observations peuvent être faites.

La diversité exprimée en nombre d’espèces, en indices de diversité de Shannon ou en indice de régularité est toujours supérieure dans les fragments forestiers.

Tableau 26: Comparaisons des valeurs de diversité entre les placeaux des fragments et des témoins pour les variances (F) et les moyennes (t), * si les variances sont différentes la correction de Satterthwaite est appliquée.

Richesse

taxonomique H de Shannon E_H de Shannon Fragments

(n = 693) 10,694 4,380,85 0,7780,13

Témoins

(n = 100) 6,982,5 3,390,85 0,660,15

pval F < 0,0001 0,946 0,071

pval t* < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001

Les tests de comparaison des moyennes renvoient des différences très significatives entre les données des placeaux témoins et les données des placeaux des fragments forestiers et cela quelque soit le paramètre considéré. Au niveau des Sub-adultes, les fragments présentent en moyenne plus d’espèces que les témoins (10,69 ± 4 vs 6,98 ± 2,5), des indices de diversité supérieurs (4,38 ± 0,85 vs 3,39 ± 0,85) et une régularité plus élevée (0,778 ± 0,13 vs 0,676 ± 0,15). Pour les placeaux des fragments, les valeurs de diversité s’échelonnent de 1,32 à 6,24 pour H et de 0,26 à 1 pour EH alors que pour les témoins les intervalles de la distribution sont respectivement de 1,04 à 5,45 pour H et de 0,23 à 1 pour EH.

Ces résultats sans équivoque possible (toutes les comparaisons renvoient des probabilités inférieures à 0,0001) couplés aux résultats de l’entropie de Rényi nous permettent d’affirmer que, quelque soit le paramètre utilisé, les fragments forestiers ont une diversité de Sub-adultes supérieure à celles des massifs forestiers. Il est évident que la forte dominance de Diospyros mannii et de Strombosia pustulata dans les témoins avec 45% des individus concourt à un peuplement ayant moins de probabilités de renvoyer de fortes valeurs de diversité et de régularité. Pour mémoire, les deux espèces les plus fréquentes dans les fragments ne représentent que 19% des individus.

4.5.3. Relations avec les paramètres de structure

Nous cherchons à savoir si la structure forestière explique les variations observées dans la diversité des sub-adultes.

Nous réalisons différentes analyses de covariance pour identifier si les différences de diversité sont attribuables à la structure forestière ou à la fragmentation.

Tableau 27: Probabilités associées au F de Fisher renvoyées par l’analyse de covariance du nombre d’espèces de Sub-adultes des placeaux de 100m² en fonction de la hauteur de la canopée et de l’origine des placeaux (fragment ou massif forestier), n=768.

Modèle complet Effet structure Effet origine Espèces Sub-adultes par

placeaux de 100 m² < 0,0001 0,474 < 0,0001

Nous constatons, Tableau 27, que le nombre de taxa est fortement influencé par l’origine des placeaux alors que la structure forestière, représentée par la hauteur de la canopée, n’intervient pas dans l’explication des variations.

Nous avons renouvelé ce type d’analyse en changeant la variable à expliquer (Taxa, H et EH de Shannon) et la variable quantitative explicative (Hauteur de la canopée et Variation de la hauteur de la canopée). Toutes ces analyses, à l’identique des résultats du Tableau 27, renvoient une très forte explication (p < à 0,0001) des variations de diversité par l’effet origine des placeaux.

Nous observons une seule influence significative, Tableau 28, de la structure forestière lorsque l’on considère la régularité (EH) des placeaux et le facteur Variation de la hauteur de la canopée (écart-type de la hauteur maximale sur 10m).

Tableau 28: Probabilités associées au F de Fisher renvoyées par l’analyse de covariance de l’indice de régularité (E_H ) des placeaux de 100m² en fonction de la variation de hauteur de la canopée et de l’origine des placeaux (fragment ou massif forestier), n=768.

Modèle complet Effet structure Effet origine Régularité E_H des Sub-adultes

par placeaux de 100 m² < 0,0001 0,003 < 0,0001

Ce résultat indique que les deux variables (structure et origine) sont très explicatives des variations de régularité observées dans les placeaux. Il apparaît que la régularité est négativement corrélée avec la variation de la hauteur de la canopée, et cela uniquement au sein des fragments forestiers. Les placeaux présentant une canopée inégale, c'est-à-dire morcelée ou irrégulière, s’accompagnent d’une régularité faible. On peut alors affirmer que l’hétérogénéité du couvert forestier dans les fragments entraîne une dominance de certaines espèces dans la régénération.

4.5.4. Influence des niveaux d’isolation

4.5.4.1. Facteurs considérés individuellement

Les comparaisons à l’échelle des niveaux des facteurs de l’isolation sont réalisées pour les trois paramètres principaux, le nombre d’espèces, l’indice de diversité H et de régularité E_H. La Figure 32 suivante représente les variations de la richesse taxonomique des Sub-adultes de la régénération pour les différentes intensités des facteurs d’isolation.

Figure 32 : Variations du nombre d’espèces de Sub-adultes par placeaux de 100 m² pour les différents niveaux des facteurs de l’isolation (A, B, C), tem signifie témoins.

Une première lecture visuelle des 3 fenêtres de la Figure 32 nous renvoie l’information présentée précédemment de la forte différence entre la richesse taxonomique des témoins et celles des fragments. Les placeaux des massifs forestiers témoins avec une moyenne de 6,98 ± 2,48 espèces pour 100 m² ont une régénération nettement moins riche que tous les différents niveaux des facteurs d’isolation. Toutes les comparaisons sont très significatives et renvoient des probabilités du test t inférieures à 0,0001. Le nombre d’espèces des fragments est donc toujours supérieur aux massifs témoins quelque soit l’intensité des facteurs d’isolation considérés individuellement.

Les comparaisons entre les niveaux des facteurs d’isolation des fragments mettent en avant plusieurs variations :

- Pour le facteur Durée d’isolation (partie A de la Figure 32) une baisse significative (p < 0,01) de la richesse des placeaux de fragments isolés depuis longtemps (plus de 27 ans avec 9,77 ± 3,44 espèces) par rapport à ceux isolés le plus récemment (12 à 17 ans avec 10,95 ± 4,17 espèces). Ce résultat rappelle celui observé au niveau du nombre d’individus qui était nettement stimulé lors des premières années d’isolation puis décroissait avec le temps. Par contre aucune différence n’est soutenue par les tests statistiques entre ces deux durées d’isolation et la durée intermédiaire 17 à 27 années.

- Pour le facteur Surface des fragments (partie B de la Figure 32) nous n’observons pas de différences significatives entre les trois niveaux. Pris individuellement les placeaux des fragments forestiers ont une richesse égale quelque soit la surface considérée.

- Pour le facteur Distance aux massifs (partie C de la Figure 32) les moyennes et les variances sont quasiment égales. La distance aux massifs ne semble pas avoir d’influence sur la richesse taxonomique des fragments forestiers.

La Figure 33 suivante représente les variations de l’indice H de Shannon et de l’indice de régularité EH pour les différentes intensités des facteurs d’isolation basé sur les individus Sub-adultes des placeaux de 100 m².

Pour l’indice H la valeur des placeaux témoins (3,39 ± 0,85) est toujours très inférieure (p < 0,001) à toutes les classes des niveaux des facteurs d’isolation (A, B, C). L’écart important observé au niveau global (fragments vs témoins) est ainsi conservé, quelque soit l’intensité des facteurs d’isolation.

Les comparaisons entre les niveaux des facteurs pour la Durée d’isolation, la Surface des fragments et la Distance aux massifs ne montrent pas de différences de l’indice de diversité de Shannon. Ainsi, pris individuellement les différents niveaux de ces trois facteurs d’isolation n’ont pas d’influence sur la diversité de la régénération des placeaux.

Figure 33 : Variations de l’indice de diversité H, en blanc avec l’ordonnée à gauche, et de l’indice de régularité EH, en grisé avec l’ordonnée à droite, des Sub-adultes par placeaux de 100 m² pour les différents niveaux des facteurs de l’isolation (A, B, C), tem = témoins.

Pour l’indice de régularité E_H, la même constatation que pour H est mise en évidence : la valeur des témoins 0,66 ± 0,15 est systématiquement très inférieure à celles des niveaux des facteurs d’isolation avec des probabilités du test t toujours en dessous de 0,0001.

Pour les niveaux des facteurs une seule différence significative est observable entre les fragments de moins de 2 ha par rapport à ceux de 2 à 8 ha (p = 0,035) ; les fragments de surface faible présentent une régularité légèrement plus élevée que ceux de taille moyenne.

Pour les variables considérées, richesse, diversité et régularité, les différences entre les placeaux des fragments forestiers et ceux des massifs témoins sont constantes, quelque soit le facteur et l’intensité d’isolation considérée. Par contre une certaine homogénéité tant pour la richesse spécifique, que la diversité ou la régularité, se dégage entre les niveaux des facteurs d’isolation. En effet seules deux différences entre le niveaux des facteurs sont mises en évidence : le facteur Durée d’isolation pour la richesse (12 à 17 ans contre plus de 27 ans) et le facteur Surface des fragments pour la régularité (< à 2 ha contre 2 à 8 ha). Ainsi, seul un quinzième (2/30 possibles) des comparaisons effectuées entre les niveaux des facteurs renvoient une différence significative.

4.5.4.2. Par combinaisons de deux facteur (two way Anova)

Dans cette partie nous bloquons un des trois facteurs d’isolation pour mieux comprendre l’influence des deux autres. Les variables dépendantes traitées sont les mêmes que précédemment à savoir le nombre d’espèces, l’indice de diversité H de Shannon et la régularité EH de Shannon. Nous ne présentons ici que les modèles d’Anova qui sont significatifs. Les données plus détaillées avec les représentations graphiques sont disponibles à l’Annexe 10.

Le Tableau 29 ci-dessous présente les résultats des Anovas pour la variable Taxa. L’analyse avec le facteur Distance aux massifs bloqué n’est pas présentée car non significative.

Tableau 29 : Résultats des Anovas à deux facteurs pour la variable Taxa des Sub-adultes des placeaux de régénération.

Facteur bloqué Facteur testé F de Fisher pval F

Modèle complet 4,33 0,001

Surface 3,71 0,025

Distance 4,98 0,026

Durée d’isolation 12 à 17 ans

(n = 473)

Surface*Distance 5,47 0,004

Modèle complet 7,54 <0,0001

Durée 8,88 0,0002

Distance 4,86 0,028

Surface des fragments

< à 2 ha (n = 230)

Durée*Distance ns ns

Les Anovas menées avec la variable diversité H de Shannon n’ont pas renvoyées de modèle soutenu statistiquement. Cette variable ne semble donc pas influencée par l’intensité des facteurs de l’isolation pour les sous-échantillonnage des Anovas à deux facteurs. Les valeurs présentées à la Figure 33 montraient déjà une constance de la diversité H pour les différents niveaux des facteurs de l’isolation.

Les Anovas menées avec la variable régularité de la diversité E_H donnent des modèles significatifs pour les facteurs Surface des fragments et Distance aux massifs. Ces résultats sont donnés dans le Tableau 30 suivant.

Tableau 30: Résultats des Anovas à deux facteurs pour la variable régularité de la diversité E_H des Sub-adultes des placeaux de régénération.

Facteur bloqué Facteur testé F de Fisher pval F

Modèle complet 8,28 <0,0001

Durée 3,98 0,02

Modèle complet 8,28 <0,0001

Durée 3,98 0,401

4.5.5. Analyses avec les valeurs réelles des facteurs

Nous réalisons des régressions linéaires entre les paramètres de la diversité et les valeurs réelles des facteurs d’isolation. La Figure 34 représente ces modèles. Nous observons que les valeurs de diversité répondent globalement peu à nos facteurs. Les seules régressions linéaires significatives sont observées entre le nombre d’espèces et l’indice de diversité H de Shannon quand on les ajuste aux valeurs de surface. Ces deux variables présentent une tendance opposée, Nous observons une hausse significative du nombre d’espèces dans les fragments quand la surface augmente alors que l’indice H décroît dans le même temps. Dans le chapitre précédent, 4.3.5, nous n’avons pas observé de hausse du nombre d’individus Sub-adultes avec la surface des fragments. L’augmentation du nombre d’espèces observées n’est donc pas liée à une hausse des densités dans les placeaux des fragments de surface importante. La régression sur la régularité de Shannon de la Figure 34 avec la surface des fragments n’est pas significative mais présente une tendance à la baisse avec les valeurs de surface.

Nous constatons que malgré l’augmentation du nombre d’espèces de Sub-adultes au sein des placeaux de 100 m² en rapport avec la surface des fragments, la valeur de l’indice de diversité décroît. Cela peut s’expliquer, à nombre d’individus égal, par des phénomènes de dominance de certaines espèces. En extrapolant ces résultats on peut dire que si la fragmentation amène une quantité importante de nouveaux individus et de nouvelles espèces de régénération, ce phénomène est influencé par le facteur surface des îlots forestiers. En effet, ces phénomènes de dominance, nous le verrons plus en détail en s’intéressant aux espèces, sont à rapprocher de la physionomie du peuplement observé dans les massifs témoins qui concentrent la majorité des individus pour quelques espèces mais qui ensuite sont composés de nombreuses espèces assez rares. Les fragments de surface importante bénéficient de l’apport de nombreuses espèces liées à la fragmentation mais gardent une physionomie s’apparentant aux massifs témoins.

Figure 34 : Modèles de régression linéaire entre les variables Taxa, diversité H et régularité EH, et les facteurs Surface des fragments et de Distance aux massifs ; r = coefficient de corrélation, * = significatif à p < 0,05.

Les mêmes régressions linéaires sur les valeurs de diversité ont été réalisées avec comme variables explicatives le Shape index et le Coût de déplacement. Sur les six modèles possibles un seul a renvoyé une corrélation significative.

Nous ne présentons donc que ce résultat à la Figure 35 suivante. La régularité de la diversité est nettement réduite quand le Shape Index des fragments augmente. Cela signifie que la distribution des individus est moins régulière dans les fragments très digités présentant d’importantes zones de lisière.

Figure 35 : Régression linéaire entre l’indice de Régularité EH et le Shape Index des fragments ; r = coefficient de corrélation, * = significatif à p < à 0,05.

4.5.6. Analyse en modèle additifs généralisés (GAM)

De la même manière que dans les chapitres précédents nous analysons nos données avec des modèles additifs généralisés, partie 3.5.7. Nous utilisons les données des 692 placeaux des fragments forestiers décrits par les variables : nombre d’espèces de Sub-adultes, indice de diversité H et indice de régularité EH par rapport aux facteurs de l’isolation que sont la Durée d’isolation, la Surface des fragments, la Distance aux massifs, le Shape Index, les valeurs du Coût de déplacement, la Hauteur moyenne de la canopée et la Variation de la hauteur de la canopée. Pour les analyses la variable Durée d’isolation est prise en compte comme une variable qualitative alors que toutes les autres sont quantitatives.

La Figure 36 suivante présente les contributions des facteurs de l’isolation retenus pour expliquer les variables de la diversité.

Figure 36 : Contributions des facteurs retenus par les modèles additifs généralisés pour les variables Taxa, diversité H et régularité EH des Sub-adultes, validations des modèles et distributions des résidus.

Il ressort que les deux variables Taxa et Diversité H présentent quasiment des modèles

Il ressort que les deux variables Taxa et Diversité H présentent quasiment des modèles