3. Matériel et méthodes
4.6. Les stratégies écologiques de la régénération
Dans ce chapitre nous allons aborder l’influence de la fragmentation sur la distribution des trois stratégies écologiques des espèces rencontrées dans la régénération. Les trois stratégies écologiques retenues pour notre étude ont été définies dans la partie 3.4.2.2. Pour mémoire ce sont les Pionnier, les Héliophile et les Sciaphile.
4.6.1. Présentation des données
Nous disposons de 53 relevés présentant un total de 14'444 individus sub-adultes répartis en trois stratégies de réponse à la lumière au stade juvénile. Pour les 190 espèces recensées nous totalisons 37 espèces pionnières (19%), 68 espèces héliophiles (36%) et 85 espèces sciaphiles (45%).
Le Tableau 31 suivant présente la distribution des espèces et individus de régénération en fonction des trois stratégies écologiques.
Tableau 31 : Distribution des espèces et des individus des 53 relevés en fonction des trois stratégies écologiques
Ecologie Espèces % Individus %
Pionnier 37 19,5 627 4,3
Héliophile 68 35,7 3’707 25,7
Sciaphile 85 44,8 10’110 70
Nous constatons que la stratégie dominante, tant en terme d’espèces que d’individus, est celle des espèces sciaphiles avec 45% des espèces et 70% des individus. Nous pouvons déjà formuler deux remarques :
- Le peuplement de régénération est largement dominé par les individus sciaphiles qui correspondent à des espèces de forêt non dégradée.
- Les espèces répondant à la lumière sont très nombreuses (55%) mais sont peu représentées en terme d’individus (30%).
L’implantation d’espèces de lumières, Pionnier et Héliophile, était attendue dans les fragments forestiers d’après nos hypothèses. Il est important de retenir que à première vue cette implantation n’est pas liée à un nombre réduit d’espèces. Nous allons voir maintenant si ces stratégies, qui existent dans les forêts continues, sont effectivement favorisées dans les fragments forestiers.
4.6.2. Comparaisons avec la forêt continue
Nous présentons dans cette partie les résultats des comparaisons des trois stratégies écologiques du peuplement de sub-adultes entre les relevés témoins et les relevés de fragments. Nous effectuons cette comparaison avec les données des 793 placeaux de 100m2.
Le Tableau 32 et le Tableau 33 présentent les résultats des comparaisons effectuées entre les deux origines des placeaux. La Figure 38 représente graphiquement ces résultats.
Tableau 32 : Comparaisons du nombre d’espèces par placeau pour les trois stratégies écologiques entre les fragments et les témoins, pval probabilité des tests de comparaison F (variances) et t (moyennes) avec la correction de Satterthwaite appliquée.
Nombre d’espèces Fragments Tableau 33 : Comparaisons du nombre d’individus par placeau pour les trois stratégies écologiques entre les fragments et les témoins, pval probabilité des tests de comparaison F (variances) et t (moyennes) avec la correction de Satterthwaite appliquée.
Nombre d’individus Fragments
Nous observons que les variances du nombre d’espèces et d’individus sont toujours supérieures dans les fragments forestiers et très significativement différentes des valeurs des témoins. Les fragments forestiers présentent pour les trois stratégies écologiques un nombre d’espèces de Sub-adultes supérieur aux témoins. La différence la plus marquée concerne le nombre d’espèces pionnières qui voient leur richesse augmentée de 217 %. Viennent ensuite les espèces héliophiles avec 143% et les sciaphiles avec 27% d’augmentation dans les fragments. La stratégie pionnière paraît la plus avantagée, en comparaison avec les témoins, mais en nombre d’espèces réel ce sont les héliophiles et les sciaphiles qui contribuent le plus à la différence de richesse taxonomique entre les fragments et les témoins.
L’augmentation de la richesse spécifique de la régénération des fragments est donc liée à l’apparition de nombreuses espèces de héliophiles (de 1,29 à 3,14 espèces par placeau) et à l’augmentation de la stratégie naturellement dominante, les sciaphiles (de 5,53 à 7,04 espèces par placeau).
Figure 38 : Représentation de la distribution des stratégies écologiques en nombre d’espèces et d’individus entre les fragments et les témoins, ns : non significatif, les * correspondent à la probabilité des comparaisons * < à 0,05 ** < à 0,01 et *** < à 0,001.
Au niveau des individus, Tableau 33, les stratégies écologiques de lumière sont largement avantagées par la fragmentation avec une augmentation relative de 346% des pionniers et de 203%
des héliophiles contre seulement 3% pour les sciaphiles. L’augmentation générale du nombre
d’individus Sub-adultes dans les fragments est donc presque exclusivement tributaire des espèces de lumière. En effet, dans l’accroissement du nombre d’individus par placeau dans les fragments, partie 4.4, les espèces pionnières (+0,59 individus par placeau) et héliophiles (+3,26) représentent plus de 90% des nouveaux individus. D’ailleurs seul la comparaison du nombre d’espèces sciaphiles n’est pas significative. Le nombre d’individus sciaphiles dans la régénération est donc globalement le même dans les fragments que dans les grands massifs témoins.
C’est l’augmentation des individus de lumière, principalement les héliophiles, qui explique la stimulation de l’abondance de Sub-adultes dans les fragments forestiers.
Nous avons vu dans les chapitres 4.4 et 4.5. que les densités et la richesse spécifique des fragments sont très supérieures à celle des massifs témoins. Pour mettre plus en avant les différences entre les fragments forestiers et les forêts témoins nous décidons de présenter les données de distribution en %. Cette transformation permet de pondérer les effets de la fragmentation sur la richesse spécifique et la quantité de Sub-adultes.
Le Tableau 34 et le Tableau 35 présentent les résultats des comparaisons effectuées entre les deux origines des données des placeaux. La Figure 39 représente graphiquement ces résultats.
Tableau 34 : Comparaisons de la proportion en espèces des stratégies écologiques entre les fragments et les témoins, pval probabilité des tests de comparaison F (variance) et t (moyennes).
Proportion d’espèces Fragments (n = 693)
Témoins
(n = 100) pval F pval t
Pionnier 9,64 ± 6,1 4,14 ± 3,5 0,206 0,007
Héliophile 35,23 ± 5,6 29,24 ± 9,1 0,067 0,024 Sciaphile 55,03 ± 6,2 66,62 ± 10,1 0,066 < 0,001
Tableau 35 : Comparaisons de la proportion en individus des stratégies écologiques entre les fragments et les témoins, pval probabilité des tests de comparaison F (variance) et t (moyennes).
Proportion d’individus Fragments (n = 693)
Témoins
(n = 100) pval F pval t
Pionnier 5,25 ± 4,8 1,88 ± 3 0,298 0,042
Héliophile 26,68 ± 8,9 12,09 ± 4,5 0,129 < 0,001 Sciaphile 68,06 ± 9,2 86,03 ± 7 0,563 < 0,0001
Figure 39 : Représentation de la distribution des stratégies écologiques en proportion d’espèces et d’individus entre les fragments et les témoins, les * correspondent à la probabilité des comparaisons * < à 0,05 ** < à 0,01 et *** < à 0,001.
Nous constatons, Tableau 34, que la distribution des espèces est très différente entre les fragments et les témoins. Les fragments présentent proportionnellement plus d’espèces pionnières et
héliophiles et moins d’espèces sciaphiles. Nous assistons donc dans le peuplement des Sub-adultes à un transfert des stratégies écologiques. Les stratégies dépendantes de la lumière au stade juvénile sont favorisées par la fragmentation dans leur établissement au détriment des espèces d’ombre. En proportion, ce sont les espèces pionnières qui profitent le plus de la fragmentation pour leur établissement avec une hausse relative de 132% (de 4,14 à 9,64%) contre seulement 20% pour les héliophiles. Les espèces sciaphiles présentent une réduction de 17% de leur richesse relative.
Par rapport aux données sur le nombre d’espèces Sub-adultes Tableau 32 et Figure 38 les comparaisons sur les proportions des stratégies écologiques met en avant des changements différents.
En effet nous observons que l’augmentation des espèces pionnières et héliophiles est moins marquée, particulièrement pour les héliophiles, et que la proportion d’espèces sciaphiles baisse dans les fragments. Cette dernière observation est très importante car elle n’apparaissait pas dans l’analyse avec les données brutes, nous observions même une légère augmentation. C’est la stimulation de la richesse globale dans les fragments qui masque cette réduction des espèces Sub-adultes sciaphiles.
Au niveau des proportions d’individus, Tableau 35, la stimulation pour les pionniers et les héliophiles est également moins marquée (+179 et +120% en proportion contre +346 et +203% en valeurs brutes). De la même manière que pour les espèces les individus sciaphiles voient leur proportion baisser dans les fragments (-21%). Les stratégies de lumière qui représentent 14% des individus dans les témoins sont très stimulées dans les fragments avec 32% des individus.
Ainsi, en proportion d’individus et d’espèces, la part des composantes sciaphiles présentent des baisses importantes et cela principalement au profit de composantes héliophiles. Nous retrouvons ici l’influence des zones de bordure et des trouées dans les fragments forestiers qui créent des conditions microclimatiques plus lumineuses.
4.6.3. Relations avec les paramètres de structure
Nous cherchons à savoir si la structure forestière explique les variations observées dans la diversité des Sub-adultes.
Nous réalisons différentes analyses de covariance pour identifier si les différences de proportion des trois stratégies écologiques sont attribuables à la structure forestière ou à la fragmentation. Les analyses sont menées avec les proportions des espèces puis avec celles des individus pour les placeaux de 100 m2.
Dans un premier temps nous testons l’influence simultanée de la hauteur de la canopée et de l’origine des placeaux sur le nombre d’espèces des différentes stratégies écologiques. Le résultat est donné dans le tableau suivant.
Tableau 36 : Résultats (pval) des analyses de covariance pour la proportion des espèces en fonction de la hauteur de la canopée et de l’origine (fragment ou témoin) des placeaux.
Espèces Modèle complet Effet structure Effet origine
< 0,0001
Pionnier 0,111 < 0,0001
Héliophiles < 0,0001 0,773 < 0,0001
Sciaphiles < 0,0001 0,611 < 0,0001
Tableau 37: Résultats (pval) des analyses de covariance pour la proportion des individus en fonction de la hauteur de la canopée et de l’origine (fragment ou témoin) des placeaux.
Individus Modèle complet Effet structure Effet origine
Pionnier < 0,0001 0,246 < 0,0001
Héliophile < 0,0001 0,434 < 0,0001
Sciaphile < 0,0001 0,850 < 0,0001
De la même manière que pour les autres variables biologiques testées dans les chapitres précédents nous constatons, Tableau 36 et Tableau 37, que les variations des proportions des trois stratégies écologiques des Sub-adultes sont expliquées (p < 0,0001) par l’origine des placeaux mais ne le sont pas par la structure forestière.
Après avoir testé l’influence de la hauteur de la canopée, nous testons ensuite l’influence de sa variation au sein des placeaux de 100m2.
Tableau 38 : Résultats (pval) des analyses de covariance pour la proportion d’espèces en fonction de la variation de hauteur de la canopée et de l’origine (fragment ou témoin) des placeaux.
Espèces Modèle complet Effet structure Effet origine
Pionnier < 0,0001 0,005 0,001
Héliophile < 0,0001 0,379 < 0,0001
Sciaphile < 0,0001 0,031 < 0,0001
Tableau 39: Résultats (pval) des analyses de covariance pour la proportion d’individus en fonction de la variation de la hauteur de la canopée et de l’origine (fragment ou témoin) des placeaux.
Individus Modèle complet Effet structure Effet origine
Pionnier < 0,0001 0,032 0,0002
Héliophile < 0,0001 0,475 < 0,0001
Sciaphile < 0,0001 0,105 < 0,0001
D’après ces résultats l’origine (fragments ou témoins) des placeaux est prépondérante pour expliquer les variations des proportions d’espèces et d’individus des stratégies écologiques. Par contre, comme pour l’indice de régularité de la diversité EH, la variation de la hauteur de la canopée a également une influence. Les proportions d’espèces pionnières et sciaphiles ainsi que la proportion d’individus pionniers sont en partie expliquées par les variations de hauteur de la canopée, autrement dit par la structure du couvert forestier. Sur les trois régressions linéaires entre ces variables écologiques et la variation du couvert (non présentées ici) seule la relation avec la proportion d’espèces pionnières est très significative (p = 0,005). Les modèles donnent une corrélation positive
entre la proportion (espèces et individus) de pionniers et l’hétérogénéité du couvert. Au contraire, la corrélation entre la proportion d’espèces sciaphiles et l’hétérogénéité du couvert est négative, une structure forestière régulière a tendance à favoriser la richesse en espèces d’ombre.
Nous pouvons affirmer que la fragmentation a une influence prédominante sur le peuplement de régénération pour la distribution des stratégies écologiques. La hauteur de la canopée en tant que telle n’a pas d’influence évidente pour la régénération. Par contre, la variation de la hauteur de la canopée, paramètre reflétant l’hétérogénéité de la structure forestière, a une influence sur la régénération. Cette variabilité entraîne une augmentation des espèces et individus pionniers au détriment des espèces sciaphiles.
L’influence de la variation de hauteur de la canopée, et donc de l’existence de discontinuités dans le couvert, se mêle à l’effet de la fragmentation. Il est certain, comme montré dans les travaux de Bakayoko (2005), que la fragmentation crée de l’hétérogénéité dans la structure forestière. Ainsi, par ce moyen, la fragmentation agit à deux niveaux sur la composition écologique de la régénération.
4.6.4. Influence des niveaux d’isolation
4.6.4.1. Facteurs considérés individuellement
Les comparaisons à l’échelle des niveaux des facteurs de l’isolation sont réalisées pour les proportions d’espèces et d’individus des trois stratégies écologiques. La Figure 40 suivante représente les proportions des espèces de la régénération en fonction du niveau facteurs d’isolation principaux.
Figure 40 : Proportions d’espèces de Sub-adultes, en %, pour les facteurs de l’isolation (A, B, C).
Une première lecture visuelle des 3 fenêtres de la Figure 40 montre la forte dominance des espèces sciaphiles dans la régénération. Nous observons également une différence marquée entre le sous-bois des massifs forestiers témoins et celui des fragments. Pour tous les niveaux d’intensité des facteurs d’isolation, les différences avec les témoins sont très nettes. Les comparaisons effectuées par rapport aux témoins (test de Tukey et de Bonferroni) sont toutes significatives voire très significatives.
La nette différence dans la répartition des stratégies écologiques observée globalement entre les témoins et les fragments se confirme quel que soit le facteur d’isolation considéré.
En s’intéressant à l’intensité des facteurs d’isolation sur la répartition des espèces de Sub-adultes nous constatons plusieurs tendances. Lorsque l’intensité du facteur Durée d’isolation augmente, Figure 40, la proportion des espèces pionnières et héliophiles devient plus importante dans la régénération. Les espèces pionnières voient leur proportion passer de 4,1 à 6% et les espèces héliophiles de 26,4 à 33,2 %. Pour les espèces héliophiles ainsi que les sciaphiles, la durée d’isolation
de 12 à 17 ans est un pallier entre les données des témoins et celle des durées supérieures. Ainsi, si nous considérons la durée d’isolation à part des autres facteurs, les fragments les plus récents présentent un peuplement de sub-adultes intermédiaire entre les témoins et les fragments les plus anciens. Nous pouvons affirmer que le remplacement des espèces d’ombre au profit d’espèces de lumière est en cours dans ces fragments. La modification du spectre des stratégies écologiques de la régénération s’opère donc progressivement mais ne semble plus évoluer, d’après nos données, après 17 années d’isolation.
Pour le facteur Surface des fragments, Figure 40, l’évolution est également très influencée par le niveau considéré. Les fragments de plus de 8 ha ainsi que ceux de 2 à 8 ha présentent des proportions similaires pour les trois stratégies écologiques. Par contre, les fragments de moins de 2 ha sont très différents des autres fragments pour les proportions d’espèces héliophiles (p < 0,001) et sciaphiles (p < 0,0001). Dans les fragments de petite taille la stimulation des espèces héliophiles au détriment des sciaphiles est encore plus marquée que dans les fragments plus grands. Nous pouvons dire qu’en dessous de 2 ha, le peuplement de Sub-adultes est plus marqué par la secondarisation.
Les comparaisons menées pour le facteur Distance aux massifs ne renvoient pas de différences significatives entre les niveaux des facteurs.
La Figure 41 représente la même approche basée sur la répartition des individus Sub-adultes.
De la même manière que pour les espèces toutes les comparaisons entre les différents niveaux des facteurs considérés individuellement et les données témoins sont significatives.
Figure 41 : Proportions d’individus de Sub-adultes, en %, pour les facteurs de l’isolation (A, B, C).
De la même manière que lorsque nous avons considéré les espèces, nous observons que pris individuellement les facteurs d’isolation présentent des tendances dans la distribution des stratégies des individus. Pour le facteur Durée d’isolation le stade 12 à 17 ans présente, comme pour les espèces, une distribution intermédiaire entre les témoins et les autres fragments.
Pour le facteur Surface des fragments la taille inférieure à deux hectares s’individualise en étant très différente et des témoins et des autres fragments quelle que soit la stratégie écologique considérée.
En effet, avec plus de 30% d’individus héliophiles cette catégorie de fragments présente la plus forte proportion de cette stratégie observée dans nos analyses.
Pour le facteur Distance aux massifs les analyses mettent en avant des différences entre la classe d’intensité 1 à 2 km et celle de 4 à 6 km. Les proportions d’individus sont faiblement différentes pour les héliophiles et les pionnières (p < 0,05) et assez fortement différentes pour les sciaphiles (p < 0,01).
4.6.4.2. Par combinaisons de deux facteurs (two-way Anova)
Dans cette partie nous bloquons un des trois facteurs d’isolation pour mieux comprendre l’influence des deux autres. Les variables dépendantes traitées sont les mêmes que précédemment, à savoir le nombre d’espèces et d’individus de régénération des trois stratégies écologiques (Pionnier, Héliophile et Sciaphile). Nous décidons de regrouper les résultats en deux parties, d’abord les espèces puis les individus. Les données détaillées sont présentées à l’Annexe 11.
Analyses de variance de la distribution des espèces entre les stratégies écologiques
Pour les espèces, le Tableau 40 suivant représente les résultats des modèles d’analyse de variance. Dans la procédure, nous testons l’interaction des deux facteurs. Si cette interaction n’est pas significative nous réitérons l’analyse sans tenir compte de cette interaction dans la recherche du meilleur modèle.
Tableau 40 : Résultats des Anovas sur le nombre d’espèces avec un facteur bloqué, les valeurs représentent la probabilité renvoyée par le facteur considéré, ns : non significatif.
Facteur bloqué Facteur testé Pionnier Héliophile Sciaphile
Durée 0,940 0,109 < 0,0001
Surface*Distance 0,087 < 0,001 ns
Durée 0,114 0,077 0,027
Surface 0,094 0,223 0,220 Distance aux
massifs de 4 à 6 km
Durée*Surface ns ns ns
Nos résultats révèlent l’importance de nombreux facteurs dans l’explication de la distribution spécifique des stratégies écologiques des Sub-adultes.
Dans les petits fragments (moins de 2 ha) le facteur Distance aux massifs est significativement lié au nombre d’espèces héliophiles. Le facteur Durée d’isolation est pour sa part très explicatif des
variations observées pour le nombre d’espèces sciaphiles. Plus la durée d’isolation s’allonge plus le nombre d’espèces sciaphiles dans les placeaux décroît. Nous assistons dans ces fragments à une érosion de la richesse des espèces d’ombre.
Dans les fragments isolés récemment (12 à 17 ans) le nombre d’espèces pionnières est inversement proportionnel à la surface des fragments. Ainsi même dans les fragments isolés depuis peu de temps l’importance des espèces pionnières est accentuée lorsque les fragments sont petits.
Dans ces mêmes fragments la variation du nombre d’espèces héliophiles est influencée par les deux facteurs (Surface des fragments et Distance aux massifs) ainsi que par leur interaction. Les fragments qui sont simultanément de moins de 2 ha et proches des massifs présentent un nombre moyen d’espèces héliophiles beaucoup plus élevé que tous les autres fragments.
Dans les fragments distants de 4 à 6 km des massifs, nombre d’espèces sciaphiles décroît avec la durée d’isolation. Le manque de données pour les fragments isolés depuis longtemps et présentant une surface de plus de 8 hectares réduit la puissance de l’analyse pour le facteur Surface des fragments.
Nous constatons cependant que jusqu’à une durée d’isolation de moins de 27 années le facteur surface pondère la baisse des sciaphiles.
Analyses de variance de la distribution des individus entre les stratégies écologiques Au niveau des individus (et non plus des espèces), le Tableau 41 suivant représente les résultats des modèles d’analyse de variance. De la même manière que précédemment nous testons l’interaction des deux facteurs et, si cette interaction n’est pas significative nous réitérons l’analyse sans en tenir compte dans la recherche du meilleur modèle.
Tableau 41: Résultats des Anovas sur le nombre d’individus avec un facteur bloqué, les valeurs représentent la probabilité renvoyée par le facteur considéré, ns : non significatif.
Facteur bloqué Facteur testé Pionnier Héliophile Sciaphile
Durée 0,378 0,004 < 0,001
Surface*Distance ns < 0,0001 0,001
Durée 0,015 0,372 0,362
Surface 0,119 0,031 0,001
Distance aux massifs de 4 à 6 km
Durée*Surface ns ns ns
Les Anovas présentées dans ce tableau mettent en avant l’influence de plusieurs facteurs dans l’explication des variations du nombre d’individus de Sub-adultes.
Dans les petits fragments (moins de 2 ha) l’interaction des facteurs Durée d’isolation et Distance aux massifs est significativement liée au nombre d’individus pionniers. Le facteur Distance aux massifs agit de manière opposée en fonction de la durée d’isolation. La proximité aux grands massifs semble ralentir temporairement l’implantation d’individus pionniers dans les fragments isolés récemment. Dans ces mêmes fragments, les individus héliophiles sont influencés par les deux facteurs testés ainsi que par l’interaction. L’allongement de la durée d’isolation s’accompagne également d’une baisse du nombre de Sub-adultes héliophiles. Parallèlement, plus la durée d’isolation est