Rôles des NAC dans le développement de la plante

31

en même temps que les organismes qui les portaient. Cette hypothèse a été ajustée par

Maugarny-Calès et al. (2016) qui ont montré l’existence de NAC dans la classe des

Klebsormidiales (algues vertes streptophytes). Leur origine serait donc antérieure à l’apparition

des plantes terrestres, soit il y a 725–1200 millions d’années. Par ailleurs, ces auteurs ont

suggéré que l’élargissement de la famille NAC s’est effectué par petits à-coups plutôt que selon

un processus continu. Selon eux, le premier à-coup aurait eu lieu lors de l’apparition des plantes

terrestres (soit il y a environ 470 millions d’années), et le second lors de l’apparition des

Angiospermes, durant le Crétacé. Il est d’ailleurs possible que les NAC aient facilité le passage

de l’environnement aquatique à terrestre en aidant à la coordination des réponses aux stress

induits par cette transition. L’hypothèse du premier à-coup est appuyée par la forte conservation

des NAC impliqués dans la conduction de l’eau chez la mousse Physcomitrella patens et

Arabidopsis, fonction nécessaire chez les plantes terrestres (Xu et al. 2014).

L’histoire des NAC est aussi liée à celle de l’Homme. Par exemple, la texture des variétés de

sorgho varie en fonction de leur utilisation (tige sèche pour le sorgho-fibre ou juteuse pour le

sorgho doux). Le gène Dry contrôlant la quantité de jus de la tige est un NAC. La délétion ou

la perte de fonction de ce gène est observée chez le sorgho doux, ce qui induit un collapsus

cellulaire et une modification de la composition des parois cellulaires secondaires dans la tige.

La sélection de plantes possédant une mutation du gène Dry a été une étape majeure pour

l’apparition du sorgho doux qui est maintenant largement utilisé en agriculture. Ce gène,

conservé chez les céréales, pourrait être un levier pour modifier la texture de la tige des plants

cultivés (Zhang et al. 2018).

4.4. Rôles des NAC dans le développement de la plante

Les NAC forment une des plus larges familles de facteurs de transcription, aux rôles

pléiotropiques dans le développement de la plante et dans sa réponse aux stress biotiques et

abiotiques (Ernst et al. 2004). Ils interviennent dans de nombreuses étapes clés du

développement des plantes, selon des voies hormones-dépendantes ou non. De par leur action

ubiquitaire, l’expression des NAC est finement régulée de manière transcriptionnelle et

post-transcriptionnelle. Selon des analyses réalisées chez Arabidopsis par Jensen et al. (2010),

l’expression d’un tiers des NAC est modifiée en réponse à l’application d’un précurseur de

l’éthylène. Dans le prochain paragraphe, l’implication des facteurs NAC au cours du

développement sera décrite en prenant en compte des étapes clés du développement de la plante.

32

Chez Arabidopsis, les gènes NAC25 et NAC1L interviendraient dans la germination des grains

en tant que régulateurs de l’expression du gène EXPA2 (Expansin 2), responsable du contrôle

spatiotemporel de l'expansion cellulaire de l’albumen médiée par la gibbérelline

(Sánchez-Montesino et al. 2019). De la même manière, les gènes NAM, CUC1, CUC2 et CUC3

interviennent dans le développement du méristème apical (Souer et al. 1996 ; Vroemen et al.

2003), mais aussi dans la séparation des cotylédons et des organes floraux (Aida et al. 1997).

NTM1 (NAC with TransMembrane motif 1), est un facteur de transcription NAC dont le

précurseur inactif est ancré à la membrane. Son clivage de la membrane donne une forme active

qui peut être relocalisée dans le noyau et induire ou réprimer l’expression de gènes en réponse

au stimuli ayant provoqué son activation/relocalisation. NTM1 est un régulateur négatif de la

division cellulaire en lien avec la cytokinine (Kim et al. 2006). Le gène NAP (NAC-like

activated by AP3/PI) est ciblé par la protéine APETALA3/PISTILLATA et joue un rôle dans

la transition entre division et expansion cellulaire chez Arabidopsis(Sablowski et Meyerowitz

1998). Ce même gène NAP est un activateur de la sénescence foliaire chez Arabidopsis et

probablement aussi chez le riz et le haricot rouge (Guo et Gan 2006). En effet, il a été montré

que, chez le riz et Arabidopsis, ORE1/ANAC092/AtNAC2, ORS1, AtNAP sont des régulateurs

positifs de la sénescence foliaire (Guo et Gan 2006 ; Balazadeh et al. 2008, 2011 ; Kim et al.

2009). Chez Arabidopsis, ANAC019, AtNAP, ANAC047, ANAC055, ORS1 et ORE1 sont

associés à la sénescence par la voie éthylène, en aval des gènes EIN2 et EIN3

(Ethylene-Insensitive 2 et 3). EIN3 se lie aux promoteurs des gènes AtNAP et ORE1 pour induire leur

expression, ceux-ci induisent ensuite l’expression d’autres gènes dont des NAC (Kim et al.

2014). ANAC019, ANAC055 et ANAC072 induisent, sous le contrôle de MYC2, MYC3 et

MYC4, l’expression de gènes de catabolisme de la chlorophylle durant la sénescence foliaire.

Des triples mutants anac019-anac055-anac072 présentent un phénotype stay-green après

traitement au méthyl-jasmonate (Zhu et al. 2015b). NAC1 est un autre gène NAC qui intervient

positivement dans l’initiation des racines latérales en réponse à un signal auxine chez

Arabidopsis, en activant l’expression des gènes DBP et AIR3 (Xie et al. 2000). L’accumulation

des transcrits de NAC1 est régulée par le miR164, un microARN qui est aussi induit par

l’auxine. Ce mécanisme permet de réguler le signal auxine au sein de la plante (Guo et al. 2005).

Dans une autre étude, Pei et al. (2013) ont montré que l’accumulation de la protéine RhNAC100

chez le rosier est modulée par la voie de l’éthylène via une régulation post-transcriptionnelle

par le miR164. Ils ont également montré que RhNAC100 diminue la taille des pétales de rose

en réduisant l’expansion cellulaire, ceci en régulant l’expression d’au moins 22 gènes

Tableau 3 : Expression de plusieurs gènes NAC chez différentes espèces, en réponse à divers

stress biotiques et abiotiques (tiré de Christianson et al. 2010). Les carrés verts symbolisent

l'induction de la transcription du gène en réponse au stress, les carrés hachurés représentent

sa répression. Les carrés blancs indiquent un résultat inconnu ou une absence de modification

de l’expression du gène par le stress.

33

pourraient être directement régulés par la fixation de RhNAC100 sur leurs promoteurs.

MdNAC1 a été identifié par Jia et al. (2018) comme un acteur du nanisme chez le pommier.

Sa surexpression engendre des arbustes aux tiges et aux racines plus courtes et plus fines, et

présentant une surface foliaire diminuée. Le nombre de cellules dans les tiges est aussi diminué,

de même que les niveaux d’ABA, de brassinostéroïdes, et des gènes impliqués dans leur

synthèse. Chez le blé, GPC (Grain Protein Content) est un gène NAC dont la copie sur le

chromosome 1B est absente ou non-fonctionnelle chez la plupart des variétés commercialisées,

tandis que les copies 1A et 1D sont existantes. Le gène GPC est associé à une accélération de

la sénescence et une accumulation de protéines, de fer et de zinc dans les grains, démontrant

son rôle dans la remobilisation des nutriments (Avni et al. 2014). ZmNST3 et ZmNST4 sont 2

gènes NAC exprimés spécifiquement dans les cellules formant des parois secondaires chez le

maïs. Ces 2 gènes se fixent sur le motif SNBE présent dans le promoteur des gènes

ZmMYB109, ZmMYB128 et ZmMYB149 pour induire leur expression. La surexpression de

ZmNST3 et ZmNST4 conduit à un épaississement des parois secondaires de la tige chez le

maïs et Arabidopsis (Xiao et al. 2018). Chez Arabidopsis, SND1 et VND7 sont aussi des NAC

régulant la biosynthèse et la modification de la paroi secondaire dans les fibres et les vaisseaux

respectivement, ainsi que la mort cellulaire programmée via la régulation d’une cohorte de

gènes (facteurs de transcription ou non) dont les promoteurs contiennent tous des motifs SNBE

permettant la liaison des protéines NAC (Zhong et al. 2010). La famille NAC est également

liée au rendement et à la qualité des grains. Par exemple, une expression réduite d'OsNAP

chez le riz augmente le rendement en retardant la sénescence des feuilles (Liang et al. 2014).

Chez le blé, Zhao et al. (2015) ont constaté une augmentation de la concentration en azote dans

des grains issus de lignées sur-exprimant la protéine TaNAC-S, qui est un facteur NAC exprimé

principalement dans les feuilles. Il permettrait une sénescence foliaire post-anthèse retardée

(phénotype stay-green) ainsi qu’une meilleure remobilisation des nutriments durant cette

sénescence tout en conservant un rendement identique aux lignées contrôles.

Dans le document Analyse des facteurs de transcription de la famille NAC chez le blé tendre (Triticum aestivum L.) et leur implication dans la réponse à des stress abiotiques (Page 86-90)