Phases de développement du grain de blé

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(LMW-GS, 36-44 kDa). Les gliadines sont responsables de la composante visqueuse du

comportement rhéologique des pâtes et les gluténines de leur composante élastique (Naeem et

al. 2012 ; Barak et al. 2013). Elles représentent respectivement 30-40% et 40-50% des protéines

de la farine et sont les principaux constituants du gluten, réseau protéique complexe dont les

propriétés viscoélastiques sont capitales en panification. Le gluten est un mélange de protéines

(75-85%), lipides (5-7%), amidon (5-10%) et d'eau (5-8%) (Feillet 2000). Le rapport

gliadines/gluténines influence ainsi fortement les qualités rhéologiques de la pâte.

2.3. Phases de développement du grain de blé

Le développement du grain de blé débute avec la double fécondation de l’ovule. L’albumen

(3n) est formé par la fusion de l’un des 2 gamètes mâles avec les 2 noyaux polaires de la cellule

centrale du sac embryonnaire tandis que l’embryon (2n) est formé grâce à la fécondation de

l’oosphère par le second gamète mâle. Classiquement, le développement du grain est ensuite

structuré en 3 phases basées sur le développement de l’albumen : les phases de divisions

cellulaires, de remplissage et de maturation (Sabelli et Larkins 2009). En 1983, Rogers et

Quatrano (1983) ont proposé une subdivision du développement du grain de blé en 5 phases,

décrites dans le Tableau 1. Des paramètres tels que le génotype, la température, la longueur du

jour et la date de semis vont influer sur la durée de chacune des phases. Par ailleurs, d’autres

paramètres peuvent raccourcir la durée de développement du blé, comme une température

élevée, un stress hydrique ou salin.

Au cours de son développement, l’albumen subit une succession de processus biologiques : la

formation d’un syncitium, sa cellularisation, ses différenciations et divisions cellulaires, puis

l’accumulation des réserves et pour finir la maturation du tissu comprenant la mort cellulaire

programmée, la dormance et la dessiccation (Sabelli et Larkins 2009) (Figure 10). Néanmoins,

la transition entre ces étapes a lieu de manière graduelle et les processus physiologiques qui

caractérisent chacune d’elles peuvent se superposer au cours du développement du grain.

2.3.1. Phase de divisions cellulaires

Après la double fécondation et jusqu’à environ 3-4 JAA, la cellule triploïde connait une

succession de divisions sans cytokinèse, formant un cœnocyte (ou syncytium) contenant une

3-Figure 11 : Phases de développement de l’albumen de maïs de 0 à 3 jours après anthèse

(Sabelli et Larkins 2009). Suite à l’anthèse, une double fécondation mène à la formation d’un

syncytium puis d’une cellularisation de l’albumen. Le tube pollinique et le noyau du pollen sont

représentés en jaune, les noyaux des cellules de l’albumen ainsi que le contour de celles-ci sont

indiqués en rouge. Enfin, le noyau de l’embryon et le contour de celui-ci est coloré en vert. JAA

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4 JAA jusqu’à environ 11 JAA, une étape d’isolation des noyaux par formation de parois

cellulaires (cellularisation) est suivie de divisions et d’expansions cellulaires qui aboutissent à

la formation d’un albumen possédant jusqu’à 300 000 cellules (Figure 11). Durant 10 jours, les

principaux types cellulaires de l’albumen se différencient : cellules de transfert, de la couche à

aleurone, de l’albumen amylacé et de la région entourant l’embryon.

Au début de cette phase précoce, l’albumen et l’embryon sont entourés par le nucelle, tissu

maternel nourricier nécessaire à la croissance rapide de l’albumen. Au cours des divisions

cellulaires, ce nucelle est rapidement dégradé afin de libérer de l’espace pour l’expansion des

cellules de l’albumen. Dans le grain mature, il ne restera que l’épiderme nucellaire (Drea et al.

2005). Le cytoplasme dense des cellules de transfert est riche en mitochondries sphériques de

petite taille. Elles facilitent l’accumulation rapide de nutriments (principalement saccharose et

acides aminés) par l’albumen (Sabelli et Larkins 2009). La couche à aleurone est composée

d’une seule couche de cellules, différenciée à la périphérie de l’albumen du grain de blé. Les

cellules de l’albumen amylacé accueillent des granules d’amidon dont la formation débute à la

fin de la cellularisation à 3-4 JAA et s’arrête brusquement à 7 JAA. Plusieurs couches de

cellules composent la région entourant l’embryon. Elles se différencient dès la fin de la

cellularisation et semblent impliquées dans l’apport de sucres à l’embryon par une voie

apoplastique, dans la défense contre des pathogènes et dans la signalisation à l’interface

embryon-albumen (Cosségal et al. 2007). Cette région disparait avec la croissance de l’embryon

et il n’en reste que des vestiges à la base de l’albumen à 12 JAA. Les divisions cellulaires de

l'albumen et de l'embryon cessent après 11 JAA. La longueur du grain est fixée à la fin de cette

phase, qui joue un rôle clé dans la détermination du poids du grain mature car celui-ci est

proportionnel au nombre de cellules de l'albumen (Rogers et Quatrano 1983 ; Chojecki et al.

1986).

2.3.2. Phase de remplissage

Une fois que le nombre de cellules disponibles dans le grain est établi, vient le temps de leur

remplissage en produits de réserves, essentiellement de l’amidon et des protéines. Le profil

d’accumulation de l’amidon est similaire dans le temps à celui des protéines (Shewry et al.

2012). Cette phase débute vers 12 JAA, est maximale de 14 à 21 JAA puis ralentit jusqu’à 42

JAA. À ce moment, la concentration en eau du grain est proche de 45 g pour 100 g de matière

fraîche (Schnyder et Baum 1992).

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Les cellules sous la couche à aleurone accumulent beaucoup plus de protéines que les cellules

centrales de l’albumen, certaines d’entre-elles ne se remplissent d’ailleurs que de protéines

(Shewry et al. 2012). Parmi ces protéines, on retrouve principalement des gliadines et

gluténines de faible poids moléculaires (Tosi et al. 2009, 2011), tandis que la proportion des

protéines métaboliques (albumines et globulines) décline durant toute la phase de remplissage

(Hurkman et al. 2009). Ces protéines de réserve fourniront les nutriments nécessaires à la

germination (Soltner 1988).

À l’inverse des protéines, l’amidon s’accumule préférentiellement dans les cellules centrales de

l’albumen (Shewry et al. 2012). Cette accumulation de réserves dans l’albumen est influencée

par le ratio acide abscissique/auxine (ABA/Aux) (Yang et al. 2001 ; Xu et al. 2007). À la fin

de la phase de remplissage, la largeur et l’épaisseur du grain atteignent leur maximum.

2.3.3. Phase de maturation

La dernière phase du développement du grain est la phase de maturation – dessiccation. Durant

cette phase, on observe :

- l’arrêt de l’accumulation des réserves et la mort cellulaire programmée de l’albumen,

qui débute lentement vers 16 JAA pour culminer vers 30 JAA (Young et Gallie 2000 ;

Sabelli 2012), elle concerne toutes les cellules de l’albumen exceptées celles de la

couche à aleurone. Cette mort cellulaire programmée permettrait de faciliter l’hydrolyse

des nutriments et donc leur absorption par l’embryon lors de la germination (Nguyen et

al. 2007),

- la mise en dormance du grain, correspondant à une inhibition de sa germination qui ne

sera de nouveau possible que lorsque les conditions environnementales seront

favorables. Les processus de mort cellulaire et de dormance du grain impliquent des

voies de régulation faisant intervenir l’ABA (Sabelli et Larkins 2009),

- la dessiccation, une perte très rapide en eau, remplacée au sein des cellules par l’amidon

et les protéines. Le grain atteint la maturité physiologique à 42 JAA, à ce stade son taux

de matière sèche a atteint son niveau maximal (Altenbach et al. 2003 ; Wan et al. 2008).

La masse fraîche du grain chute très rapidement à partir de 42 JAA, grâce à la

Figure 12 : Profil d’évolution des masses fraîche (trait continu) et sèche (trait pointillé)

d’un grain de blé tendre (d’après Shewry et al. 2012).

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Dans le document Analyse des facteurs de transcription de la famille NAC chez le blé tendre (Triticum aestivum L.) et leur implication dans la réponse à des stress abiotiques (Page 50-56)