Composition biochimique du grain de blé

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importants (Evers et Bechtel 1988). Une fois le grain mature, le germe représente 3% de sa

masse sèche totale (Barron et al. 2007).

2.1.4. Morphologie standard d’un grain de blé

Comme les autres membres de la famille des Triticae, le grain de blé tendre possède un sillon

sur toute sa longueur, du côté du germe. Ce sillon est la résultante d'une invagination des

téguments vers l'intérieur du grain. Les faisceaux nourriciers du grain en cours de

développement sont localisés au fond de ce sillon (Soltner 1988). Les dimensions d’un grain de

blé standard sont présentées en Figure 8. Néanmoins, la taille et le poids du grain sont

dépendants, entre autres, de sa position dans l'épi (Feillet 2000 ; Calderini et Ortiz-Monasterio

2003).

2.2. Composition biochimique du grain de blé

Le grain de blé est composé d’amidon (70% de la matière sèche), de protéines (10 à 15% de la

matière sèche), d’eau (12 à 14% de la matière fraîche), de pentosanes (2 à 3% de la matière

sèche) et en proportions plus minoritaires, de lipides, cellulose, sucres libres, minéraux et

vitamines.

2.2.1. L’amidon

La synthèse des granules d’amidon de blé a lieu à partir de la conversion du saccharose en

ADP-glucose. Ces granules sont des très grands polysaccharides composés de 2 types de polymères

de glucose, l’amylose et l’amylopectine, arrangés en structure semi-crystalline (Sabelli et

Larkins 2009). La qualité de l’amidon dépend de sa teneur relative entre amylopectine et

amylose, qui varie en fonction des génotypes. Les granules d’amidon sont classées en 3 types

selon leur taille : granules de classe A (15-30 μm), de classe B (<10 μm) et de classe C (< 5

μm) (Bechtel et al. 1990 ; Shewry 2009). La distribution de ces granules est affectée par les

conditions environnementales ; par exemple un stress hydrique diminue le nombre de granules

B tandis que des fortes températures diminuent la taille des granules A (Hurkman et al. 2003 ;

Figure 9 : Composition des protéines de la farine de blé, rapprochement entre les

classifications d’Osborne et de Shewry (d’après Feillet 2000). La part de chaque classe

protéique est exprimée en pourcentage des protéines totales.

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Durant la maturation du grain, les amyloplastes accumulent cet amidon qui sera la principale

ressource énergétique permettant le démarrage de la germination de la future plantule. Il

s’accumule exclusivement dans l’albumen amidonné, tandis que les protéines vont se répartir

inégalement entre les différents tissus. La couche à aleurone et le germe sont d’ailleurs les

fractions les plus riches en protéines.

2.2.2. Les protéines

Le blé est une céréale riche en protéines (12-15%) en comparaison du riz ou du maïs, qui

contiennent de 2 à 3% (Abhinandan et al. 2018). Les protéines du grain de blé sont

généralement classées selon leur solubilité (Osborne 1924), elles se différencient en :

- albumines (solubles dans l'eau),

- globulines (solubles dans une solution saline neutre),

- gliadines (solubles dans une solution d’alcool à 70%),

- gluténines (insolubles dans les solvants précités mais solubles dans des solutions acides

ou alcalines) (Figure 9).

Shewry et al. (1986) ont proposé une révision de cette classification pour former 2 grandes

classes : les protéines métaboliques ou cytoplasmiques (albumines, globulines et petites

protéines riches en cystéine) et les protéines de réserve (gliadines et gluténines). Elles peuvent

aussi être classées selon leur degré de polymérisation : protéines polymériques (gluténines,

albumines de haut poids moléculaire et triticines) ou monomériques (gliadines, globulines et

les autres albumines).

Les albumines et globulines représentent 15 à 20% de la farine et sont parfois réunies sous le

nom de protéines solubles. Ces protéines interviennent entre autres dans le métabolisme

cellulaire ou les voies de régulation.

Les gliadines et les gluténines sont parfois réunies sous le nom de prolamines, du fait de leur

richesse en proline. Elles sont synthétisées dans l’albumen et constituent les protéines de réserve

dans lesquelles la jeune plantule puisera les acides aminés dont elle a besoin au moment de sa

germination. Les gliadines sont des protéines monomériques de 30 à 80 kDa, réparties en 4

classes : α-, β-, γ- et ω-gliadines. Les gluténines sont des protéines multimériques et les

sous-unités qui les composent sont réparties en 2 groupes : les sous-sous-unités gluténines de haut poids

moléculaire (HMW-GS, 67-88 kDa) et les sous-unités gluténines de faible poids moléculaire

Stades

I II III IV V

Joursaprèsanthèse

[équivalentenDegrés

Celsius Jours]*

0-7

[0-121]

7-14

[121-242]

14-21

[242-362]

21-31

[362-535]

31-50

[535-863]

Couleurdugrain Blanc ^{Blanc / Vert}

menthe ^{Vert Vert Brun}

Longueurdugrain(mm) < 5,5 5,5-6,5 6,5-7,0 6,5-7,0 6,5

Poidsfraisdugrain < 20 20-35 35-50 50-60 40-50

Caractéristiquede

l'albumen ^Aqueux

Laiteux,début

depâteux ^{Pâteuxmou Pâteuxdur Dur}

Caractéristiquedu

péricarpe ^{Charnu Contracté}

Réduitet

flexible ^{Secetfin Secetfin}

Longueurdel'embryon,

scutelluminclus(mm) ^{< 0,4 0,4-1,5 1,5-2,5 2,5-2,7 2,5-2,7}

Tableau 1 : Caractéristiques des différents stades de développement du grain de blé tendre

(d’après Rogers et Quatrano 1983). Les phases I et II sont les phases précoces et tardives de

la division cellulaire, les phases III et IV sont les phases précoces et tardives du remplissage et

la phase V est la phase de maturation. * : photopériode 18h/6h à 19°C/12°C.

Figure 10 : Développement du grain de blé (d’après Capron et al. 2012). Le développement

du grain de blé peut être divisé en 3 phases : la division cellulaire durant laquelle le grain

acquiert sa longueur finale ; le remplissage des cellules en réserve, provoquant l’élargissement

du grain ; et la maturation-dessiccation du grain, ce qui entraine une diminution de sa taille.

Le grain est représenté avec et sans son enveloppement (respectivement, ligne supérieure et

inférieure). Les chiffres indiquent les stades de développement exprimés en °Cj (degrés Celsius

jour).

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(LMW-GS, 36-44 kDa). Les gliadines sont responsables de la composante visqueuse du

comportement rhéologique des pâtes et les gluténines de leur composante élastique (Naeem et

al. 2012 ; Barak et al. 2013). Elles représentent respectivement 30-40% et 40-50% des protéines

de la farine et sont les principaux constituants du gluten, réseau protéique complexe dont les

propriétés viscoélastiques sont capitales en panification. Le gluten est un mélange de protéines

(75-85%), lipides (5-7%), amidon (5-10%) et d'eau (5-8%) (Feillet 2000). Le rapport

gliadines/gluténines influence ainsi fortement les qualités rhéologiques de la pâte.

Dans le document Analyse des facteurs de transcription de la famille NAC chez le blé tendre (Triticum aestivum L.) et leur implication dans la réponse à des stress abiotiques (Page 46-50)