La période reproductive

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caractéristiques des régions méditerranéennes et tempérées ; semés à l’automne, ils tolèrent

bien le froid. Les blés de printemps sont semés au printemps dans des pays à hiver très rude.

Le développement du blé se compose de 2 périodes : la période végétative et la période

reproductive, structurées en plusieurs phases clés. Plusieurs échelles de classification visuelle

du développement du blé existent, basées sur l’existence de ces phases ; la plus simple

d’utilisation est l’échelle de Zadoks (Zadoks et al. 1974) (Figure 5). Durant le développement

végétatif, 4 phases physiologiques peuvent être dissociées : germination, levée, tallage et

montaison ; suivies de l’épiaison et la maturation qui vont constituer la période reproductive. À

l’échelle du grain, cette dernière est subdivisée en 3 grandes phases : divisions cellulaires,

remplissage en réserves et maturation du grain.

1.4.1. La période végétative

Cette phase s’étend de la germination jusqu’à la montaison et permet à la plante de développer

feuilles et racines. Pour germer, le grain de blé doit présenter un contenu en eau de 35 à 45%

de son poids et être à une température comprise entre 4 et 37°C, avec un optimum entre 12 et

25°C. Le potentiel germinatif n’est pas impacté par la taille du grain mais celle-ci peut jouer un

rôle sur la vitesse de croissance de la plantule, le nombre de talles fertiles par plante et le

rendement, notamment dans le cas d’un stress hydrique (Acevedo et al. 2002).

Le tallage correspond au stade de mise en place et de développement des talles, qui se déroule

en 2 étapes. Tout d’abord, un méristème axillaire est initié sur le plateau de tallage, à l’aisselle

des premières feuilles de la plantule de blé ; puis cette talle s’allonge et croît. Le nombre

potentiel de talles varie en fonction du génotype et de facteurs environnementaux. Par exemple,

un plus grand nombre de talles est observé sur les blés d’hiver et les variétés semi-naines

(Acevedo et al. 2002). Cependant, beaucoup de talles avortent avant l’anthèse, ne produisant

donc pas d’épi.

1.4.2. La période reproductive

La période reproductive démarre lors de la formation de l’épi, elle se poursuit avec la formation

du grain puis sa maturation.

Figure 6 : Epi de blé tendre en floraison. La floraison (ou anthèse) s’observe à partir du

moment où les étamines jaunes sortent des glumelles (Crédit photo :CC By SA).

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1.4.2.1. Initiation florale

Cette phase se met en place lorsque le plant de blé a établi entre 4 et 8 feuilles. L’apex cesse de

former des ébauches de feuilles, il s’allonge jusqu’à environ 0,5 mm, se segmente et forme des

ébauches d’épi. Au centre de chaque épi, les épillets possèdent 8 à 12 fleurs et seulement 6 à 8

fleurs sont contenues dans les épillets distaux et basaux. Plus de la moitié de ces fleurs avortera

avant anthèse. Le nombre d’épillets par épi est déterminé à ce stade, qui est particulièrement

sensible à des stress azoté et hydrique (Acevedo et al. 2002).

1.4.2.2. Montaison

Cette phase s’étend sur une durée relativement peu variable, entre 28 et 30 jours. La croissance

des talles cesse tandis que les entrenœuds s’allongent très rapidement. Le développement de

l’épi se met en place dès l’apparition de l’avant-dernière feuille et se poursuit jusqu’à 10 JAA

(Jour Après Anthèse). Le dernier nœud s’élève rapidement et la formation de l’épi s’accélère

lorsque la ligule de la dernière feuille devient visible. Acevedo et al. (2002) rapportent que

l’avortement des fleurs excédentaires qui a lieu à ce stade de développement serait

probablement dû à une compétition pour le carbone. Une autre compétition s’instaure entre les

talles portant des épis en formation et ceux qui n’ont pu monter faute de nutriments, ces derniers

vont régresser puis mourir. Cette phase prend fin avec le gonflement de la gaine, provoqué par

l’épi prêt à en émerger, qui coïncide avec la différenciation des stigmates des fleurs.

1.4.2.3. Epiaison

L’épiaison correspond à l’émergence de l’épi de la gaine de la dernière feuille et dure environ

32 jours. Durant l’épiaison, les organes floraux achèvent leur formation par une méiose qui

donnera le pollen dans les anthères et le sac embryonnaire dans le carpelle. Cette méiose

commence au centre de l’épi pour s’étendre de part et d’autre de cette zone (Zadoks et al. 1974).

1.4.2.4. Anthèse

L’anthèse, ou floraison, s’observe lorsque les anthères sortent des glumelles de la fleur. D’abord

jaunes, les anthères blanchissent ensuite rapidement (Figure 6). Ce stade est pris comme point

de référence pour la fécondation. Chaque épillet contient potentiellement entre 3 et 6 fleurs qui

vont s’auto-polliniser dans 96 % des cas, ce qui fait du blé une plante autogame.

Figure 7 : Anatomie schématique du grain de blé tendre et proportions relatives de ses

principaux tissus (d’après Surget et Barron 2005). Le grain de blé est composé de 3 parties

principales : les enveloppes (nucellus, testa, péricarpe interne et externe), l’albumen et le

germe (scutellum et axe embryonnaire).

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Chez le blé tendre, l’anthèse débute dans la partie centrale de l’épi pour s’étendre à ses

extrémités, sur une période de 3 à 5 jours. La fécondation des fleurs de la partie centrale de l’épi

a donc lieu plus tôt que celle des fleurs distales, ce qui explique le fait que les grains centraux

aient en général un poids plus élevé que les grains distaux. Après fertilisation, le développement

du grain va passer par 3 phases : d’abord une phase de divisions cellulaires, puis le remplissage

des cellules en amidon et protéines pour finir par une phase de maturation ou dessiccation du

grain (Acevedo et al. 2002).