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Propositions pour l’étude des relations climat – végétation aux échelles moyennes

L’objectif étant de mieux saisir l’organisation spatiale régionale de la végétation et ses rapports supposés avec le climat, les choix en matière de plan d’échantillonnage et de collecte de l’information doivent permettre de retrouver, dans cet espace bio-physique régional, aussi bien des limites franches qu’un continuum « pur », tel que le définissent GODRON et JOLY (2008) dans le Dictionnaire du paysage :

« Paysages où les transitions spatiales entre les habitats ou entre les éléments de paysage sont toujours

progressives. Le continuum est un concept théorique promu par les écologues de l'école du Wisconsin et qui correspond à la réalité seulement dans certains paysages naturels tels que ceux des forêts de l'est des Etats-Unis d’Amérique où il est difficile de s'orienter par manque de repères distincts. Cette conception s'oppose à celle des communautés végétales possédant des limites clairement visibles. »

Cette définition du continuum diffère de l’emploi que je ferai du terme dans ce qui suivra. Conformément à ce qui a été esquissé dans le chapitre 4, il s’agit de prendre le continuum comme modèle de départ, prenant en compte l’entropie du couvert végétal104, c’est-à-dire l’hétérogénéité maximale possible ou, si l’on préfère, le degré d’inorganisation extrême qu’il peut théoriquement atteindre. Après récolte de l’information botanique sur le terrain, une certaine néguentropie, c’est-à- dire un certain écart par rapport au modèle de départ, donc un certain degré d’organisation apparaissent. Plus cette néguentropie est faible, plus on est proche du continuum tel que défini par GODRON et JOLY ; plus elle est forte, plus une structure se révèlera, sans préjuger de la nature de cette structure : ordination des espèces ou succession de communautés discrètes. Reste à concevoir l’échantillon pour que ce soit bien la structure spatiale qui soit saisie. Une fois la forme spatiale observée et décrite, il est supposé qu’elle n’est pas due au hasard : elle est donc confrontée aux facteurs organisateurs qui l’ont produite, le climat en premier lieu, facteur majeur mais jamais exclusif aux échelles petites et moyennes.

Entre les deux possibilités extrêmes (le continuum et la mosaïque de communautés végétales délimitées par un réseau dense de limites tranchées), il peut en effet exister une infinité d’intermédiaires, une grande diversité de configurations et même une combinaison des deux extrêmes, notamment en fonction de l’échelle d’analyse. Sous le nom de phytoclimatologie dynamique, Michel LECOMPTE (1973, 1986, 1988) a proposé une approche possible pour l’étude de l’organisation spatiale de la végétation aux échelles petites et moyennes où le climat est le principal facteur écologique organisateur. Il propose pour cela de choisir une ou plusieurs lignes-échantillon (transects) orientés dans le sens de la plus forte variation observée au sein des champs climatiques d’une région donnée. Au sein de la végétation, c’est ici la composition floristique qui est examinée ;

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dans les travaux les plus récents, seule la fraction ligneuse (éventuellement étendue aux herbacées vivaces) de la flore a toutefois été retenue, l’expérience ayant montré que, à cette échelle de travail, elle apporte autant d’information que la flore complète. Je reviendrai sur ce choix qui diffère par exemple de la méthode sigmatiste (chapitre 4) dont la mise en œuvre exige que la composition floristique complète soit établie.

La démarche proposée par LECOMPTE, son nom l’indique, couple cette analyse de la végétation avec une approche de la géographie du climat par le jeu des dynamiques atmosphériques. Rappelons qu’il existe deux manières (complémentaires105) de concevoir la synthèse climatique. Elle peut être progressive, suite à une démarche analytique prenant comme point de départ les éléments atmosphériques mesurables (températures, précipitations, vitesse et direction du vent, nébulosité, insolation, humidité, pollution, etc.), puis calculant des moyennes, érigées en « normales » lorsque le nombre d'observations est jugé suffisant, analysant la fréquence des phénomènes, combinant les éléments pour parvenir à des indices, pour dégager les caractéristiques climatiques du lieu où ont été menées les observations. La portée de ces caractéristiques est ensuite extrapolée à l'espace environnant. L’alternative est de partir de la réalité synthétique spontanée que constitue l'état instantané de l'atmosphère, pour aboutir à une classification des types de circulation dont la succession habituelle en un lieu constituera le climat de ce lieu. La phytoclimatologie classique s’est construite en combinant les données de climatologie analytique pour le calcul d’indices ou pour des représentations graphiques. Or, les représentations graphiques, fondées sur des moyennes (généralement au pas de temps du mois), prennent mal en compte la variabilité interannuelle du climat et, comme on l’a vu avec l’un des plus élaborés d’entre eux, le quotient pluviothermiquue d’EMBERGER (cf. chapitre 4), les indices sont frustes, éloignés de la relation complexe végétation - milieu et difficiles à extrapoler dans l'espace. A l’inverse, par la démarche compréhensive dont elle procède, l'étude de la dynamique atmosphérique permet cette généralisation, en particulier relativement aux données quotidiennes. La reconstitution des champs pluviométriques ou thermométriques est à ce prix. La climatologie analytique reste évidemment incontournable : lorsqu’il s’agit de montrer et de chiffrer les tendances et les changements qui affectent le climat, le recours aux longues séries chiffrées s’imposant alors … Lorsque de telles séries existent, bien sûr, ce qui n’est donné que pour un petit nombre de lieux.

J’ai, depuis bientôt vingt ans, largement exploré cette voie vers une approche régionale de la géographie de la végétation et du milieu, pour une part individuellement au cours de ma thèse de doctorat dans le Haut Languedoc (ALEXANDRE, 1996), pour une autre part collectivement à la fois dans des tentatives de synthèse autour de la Méditerranée occidentale (ALEXANDRE,GENIN,LECOMPTE, 1998a et in ALEXANDRE et GENIN éds, 2008) et dans des prolongements dans le massif alpin où la topographie, la géologie et les changements à l’œuvre dans les sociétés montagnardes ajoutent de la complexité : de premiers résultats sur cet exemple alpin ont été publiés (ALEXANDRE et al., 1999, 2002), d’autres sont encore inédits. Plus récemment, à travers l’encadrement de la thèse de Julien ANDRIEU (soutenance en décembre 2008), un essai a été réalisé en Afrique de l’Ouest où, les effets du relief sont simplifiés à l’extrême mais où il faut compter avec les profondes digitations du littoral avec une démultiplication des estuaires entrecoupant des interfluves continentaux et où la variabilité interannuelle de la pluviosité est forte. Dans les Alpes comme en Afrique, la question de la climatologie dynamique n’a pas été, pour l’instant, totalement abordée, les chapitres de cette deuxième partie s’attacheront donc à une partie seulement de la méthode proposée par Michel LECOMPTE sous le nom de phytoclimatologie dynamique, celle qui concerne la caractérisation de la

105 Quoique parfois antagonistes : des débats parfois vifs ont animé et animent encore la communauté des climatologues sur le point de

savoir quelle est la meilleure façon d'élaborer la synthèse climatique. Voir, par exemple, les prises de position opposées de DAUPHINE (1976) ou de VIGNEAU (1986).

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géographie de la végétation, étape qui mène vers son interprétation ; celle-ci sera effectuée à titre d’hypothèse mais elle ne constitue pas le fond de ma démonstration.

6-1- Le principe général : l’exploration botanique des strates de variation climatique 6.1.1 - Champs climatiques et gradients

Pour étudier la végétation en fonction d'une ou plusieurs variables mésologiques, l'échan- tillonnage stratifié est généralement choisi. Il est défini par SCHERRER (in FRONTIER éd., 1983) comme :

« […] Une technique qui consiste à subdiviser une population hétérogène en sous-populations ou "strates" plus homogènes, mutuellement exclusives et collectivement exhaustives. […] Un échantillon indépendant est par la suite prélevé au sein de chacune des strates en appliquant un plan d’échantillonnage au choix de l’écologiste. »

Une telle définition, prise abruptement, soulève la question de la discrétisation de l’objet étudié (la végétation) et du facteur qui est supposé faire la différence (le milieu). Chaque strate correspond à un état du milieu et les relevés constituant l’échantillon sont équitablement répartis dans chacune des strates. L’espace est ainsi discrétisé en fonction de cette stratification. Cette logique de découpage s’accorde bien au modèle de la mosaïque de stations dont il a été question dans le chapitre 4. Pourtant, on l’a vu, la discrétisation de l’espace bio-physique ne va pas de soi : la difficulté est double lorsqu’il s’agit, comme ici, d’étudier la concordance ou la discordance de structures spatiales de deux objets difficiles à considérer a priori comme des populations au sens statistique du terme. La végétation ne l’est que si l’on considère les végétaux individuellement, mais on se place là à une échelle plus grande encore que celle qui permet d’étudier la micro-hétérogénéité infra- paysagère. Pour transformer la végétation en population statistique, il faut donc procéder à un premier découpage a priori en unités de taille égale (segments si l’on se place dans une dimension ; quadrats si l’on considère un plan) dans l’ensemble desquelles l’échantillon sera prélevé aléatoirement. La difficulté est du même ordre pour le milieu : si un découpage sur une base généralement topographique ou édaphique est encore assez facile à concevoir sans trop forcer la réalité aux échelles grandes, les choses sont moins aisées à l’échelle régionale, là où le climat est déterminant. Certes, les grandes lignes du relief peuvent, là encore, « guider les ciseaux », mais au sein de chaque unité le climat n’est pas homogène. Pour rendre compte de la configuration spatiale de tels phénomènes, il faut faire un détour par la notion de champ (« aire d’extension ou d’action d’un phénomène ou d’un processus », BRUNET in BRUNET, FERRAS, THERY, 1992), laquelle avait pris une grande importance en géographie dans les années 1980-1990 et dont l’occurrence a, depuis lors, décru. Roger BRUNET (op. cit.) avait pourtant raison d’écrire que :

« [Le champ] a une place éminente en géographie : le Monde entier est structuré par une grande abondance de champs de toutes tailles, dans lesquels se déploient des phénomènes particuliers. Ces champs eux-mêmes sont structurés, ils ont un ou des centres, des axes et des cheminements, des vides ou des lacunes, des fronts qui fluctuent plus ou moins, en expansion ou en retrait, comme les bords d’une flamme dont le dessin général, pourtant, demeure. Ils peuvent même se déplacer dans l’espace et dans le temps. »

La notion un peu abstraite ainsi définie s’applique bien aux phénomènes où l’on a besoin de considérer les choses comme un tout et non comme une série de petites unités juxtaposées et distinctes. Bien mieux que la mosaïque, le champ rend compte des phénomènes bioclimatiques aux échelles petites et moyennes. Ainsi, les paramètres du climat varient-ils de manière continue dans l'espace et le temps et le climat peut-il être conçu comme un ensemble de champs (pluviométrique et thermométrique pour les deux principaux d’entre eux) traduisant les variations spatiales des paramètres climatiques mesurés, se combinant les uns aux autres en fonction de la succession des dynamiques atmosphériques. La notion pourrait très bien aussi s’appliquer à la végétation, quoique

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son emploi soit ici inhabituel, pour décrire la façon dont la composition floristique répond aux champs climatiques.

Quoi qu’il en soit, les mesures recueillies dans les stations climatiques permettent de fixer les axes majeurs de ces champs climatiques mais celles-ci sont souvent en trop petit nombre pour qu’une généralisation de ces mesures ponctuelles à l’ensemble du champ soit autre que très grossière et pour que l’ensemble ait une certaine valeur prédictive. Ceci peut être obtenu en ayant recours à la climatologie dynamique qui permet d’interpréter valablement les valeurs mesurées et, par là même, d’inférer des lieux aux intervalles entre ces lieux. Les axes des champs climatiques sont orientés par des centres d’action atmosphériques assez stables autour de leur position géographique moyenne : ainsi, les anticyclones dynamiques subtropicaux, qui déterminent sur leurs marge nord et sud des gradients méridiens de xéricité ou les anticyclones thermiques continentaux, à l’origine de gradients dits de continentalité ou encore des centres plus locaux, liés à l’orographie, générateurs de gradients divers en montagne. De la même façon, les évolutions du climat, aux différentes échelles de temps, doivent être, d’une part mesurées, d’autre part mises en relation avec l’évolution de la structure climatique, structure qui repose sur la fréquence relative des types de circulations atmosphériques et leur traduction sensible, les types de temps. La figure 40, extraite de ma thèse de doctorat (ALEXANDRE, 1996) montre, à titre d’exemple, une représentation possible du champ pluviométrique régional sur la terminaison méridionale du Massif central entre le Bassin aquitain et la plaine du Bas-Languedoc : la part jouée par les précipitations venues respectivement de l’Atlantique et de la Méditerranée dans le régime des précipitations varie progressivement d’ouest en est. A Montredon-Labessonnié, à l’ouest, la part des précipitations atlantiques est maximale et la sécheresse estivale dommageable aux végétaux mésophiles est largement estompée. A Roquebrun ou Hérépian, dans l’arrière-pays bitterrois, les précipitations reposent surtout sur les remontées méridiennes de sud qui donnent de très fortes averses au début de l’automne et à la fin de l’hiver, apports en eau dont une grande part ruisselle et vient gonfler les cours d’eau pour des crues brutales et parfois catastrophiques plus qu’ils ne sont efficaces pour les végétaux.

Figure 40 : Construire une strate d’échantillonnage dans un phénomène graduel : le changement de nature

du régime des pluies à travers le Haut-Languedoc (part de chaque type de situation atmosphérique au sol

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Sur la complexe question des relations climat-végétation, la notion de gradient apparaît non seulement bien adaptée mais indispensable à mettre en œuvre en complément et en éclairage de celle de champ. Dans ce cadre, la phytoclimatologie dynamique peut être considérée comme un cas particulier des gradient analyses proposées par WHITTAKER (1967, 1973, cf. chapitre 5) en rappelant toutefois que l’entrée est ici clairement géographique, la variation graduelle dont il est question étant inscrite spatialement, ce qui n’est pas nécessairement le cas, on l’a vu, pour les gradients écologiques de WHITTAKER. Dans cet échantillonnage spatial, il n’est pas possible de séparer le climat régional d’autres facteurs qui peuvent amplifier, réduire ou même masquer son effet. La topographie joue un rôle (d’ailleurs souvent topoclimatique), le facteur édaphique également, l’homme, déterminant dans l’aspect de la végétation, intervient aussi dans sa composition ; les interactions biotiques, ne serait-ce que dans la compétition pour la lumière, doivent également être prises en considération. Le poids relatif du climat dans chacun des espaces observés devra être testé. Comment, à partir de là, « stratifier » un espace bio-physique régional, défini comme un ensemble de champs où des gradients s’expriment et se répondent ?

6.1.2- La notion de strate de variation climatique

Au sein des champs climatiques, LECOMPTE (1986) a proposé la notion de strate de variation climatique pour désigner non pas des états homogènes du climat que sépareraient des limites nettes, (tels que les imaginaient par exemple EMBERGER, 1930, cf. chapitre 4), mais des entités spatiales présentant un type de variation climatique, orientée par un gradient sinon unique, tout au moins dominant sur une certaine largeur de territoire, celle de la strate de variation qui constitue ainsi une « portion » du champ climatique ; la région étudiée correspondant à une telle strate homogène, peut être représentée par, au minimum, une ligne-échantillon. Cette ligne-échantillon sert alors de support pour un long transect botanique sur lequel les espèces défileront en fonction des gradients climatiques … et des autres facteurs du milieu. La question sera alors de savoir de quelle « fonction » il s’agit : comme on le verra, ce n’est en aucun cas une relation simple, de type linéaire.

Les lignes générales du relief déterminent en effet, dans une région donnée, des portions de champ régulières, axées sur des gradients orographiques. Ceux-ci combinent à l’influence de l’altitude celle des dynamiques de l’atmosphère dirigées par le relief. L’ensemble des portions régulières des champs du climat constitue la base d’échantillonnage stratifié du climat d’un type particulier, en ce que les strates ne sont pas caractérisées par des états donnés des variables climatiques, mais par des variations d’un type donné (ordonnées) de ces états (LECOMPTE, 1973, 1986) (fig. 41).

Figure 41 : Strates de variation

climatique. (source : ALEXANDRE

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Pour reprendre l’exemple du Haut-Languedoc (fig. 40), une strate de variation climatique orientée dans les sens de la plus forte variation du régime des pluies peut être dessinée et une ligne- échantillon peut y être choisie aléatoirement (fig. 42).

Une fois le tracé du transect désigné, un deuxième choix d’échantillonnage doit être effectué. Il concerne, cette fois, la végétation : suivant quelle maille doit-on la relever ? Cette maille doit être ajustée de manière à ce que la macro-hétérogénéité soit la mieux prise en compte possible. A l’inverse, elle doit être suffisamment longue pour que la micro-hétérogénéité soit gommée. Elle engendrerait en effet un « bruit » qui parasiterait le signal renvoyé à cette échelle. Le grain de la végétation (cf. chapitre 4, GODRON, 1982) nous guide alors pour trouver la juste longueur, le choix final étant empirique. Toutefois, lorsque la vérification expérimentale a été faite (expérience inédite menée par Hacène AREZKI dans le Haut-Atlas), elle a confirmé la justesse du choix. Celui-ci s’est porté, suivant les cas, vers des relevés segmentaires effectués à raison de 2 (500 m : Maroc, Alpes, Afrique de l’Ouest) ou 3 (330 m : Haut-Languedoc et Cévennes) par kilomètre. Il se trouve que ces chiffres rejoignent ceux cités par CLEMENTS et SHELFORD (1939) pour l’analyse des massifs forestiers d’Amérique du Nord. En dépit de ce qui a été dit sur la plus grande diversité de la végétation de l’Ancien monde et de l’homogénéité qu’elle présenterait dans le Nouveau, je ne considère pas cette coïncidence comme très étonnante. La diversité à laquelle il est généralement fait référence pour l’Europe ayant plutôt trait à la micro-hétérogénéité.

6.2 – Procédure d’étude du climat et protocole pour la collecte de l’information botanique

6.2.1 – Climatologie dynamique : rappel d’une procédure ancienne mais qui a prouvé son efficacité

Si l’on en vient à une présentation concrète de l’approche suivie, celle-ci suppose donc un jeu de miroirs entre une étude de climatologie dynamique et une analyse de longs transects botaniques, l’une informant l’autre et réciproquement. Dans les chapitres qui suivent où je tenterai, à partir des quelques terrains sur lesquels j’ai travaillé, de dégager une sorte de grammaire de l’analyse spatiale du couvert végétal, on verra que ce jeu subtil a été plus ou moins mené au bout : indéniablement sur la question des limites du domaine méditerranéen, partiellement sur le massif alpin où l’analyse