Thème sur lequel j’ai eu l’occasion de revenir dans plusieurs publications61, la question de l’étagement de la végétation recoupe de façon exemplaire les interrogations de ce mémoire. En premier lieu parce que la phytogéographie est née de l’observation de la variation spatiale de la végétation avec l’altitude ; conjointement au modèle zonal, on voit alors peu à peu se construire une représentation schématique qui tend à devenir le mode de lecture unique du phénomène. Plus : les catégories élaborées dans le contexte particulier des Alpes et des Pyrénées – les étages collinéen, montagnard, subalpin et alpin – ont ensuite été transposés dans des massifs d’ampleur différente et placés sous d’autres climats.
L’élaboration du modèle de l’étagement en montagne met par ailleurs particulièrement bien en jeu la question du continu et du discontinu de la végétation et du milieu, question que nous avons déjà évoquée à propos du modèle zonal (chapitre 1). Les conséquences sur la végétation de la variation continue du climat avec l’altitude sont connues et indiscutables : la végétation change de bas en haut des versants par élimination successive des espèces de plaines et maintien ou apparition de quelques espèces susceptibles de résister dans les conditions extrêmes de la haute altitude. La question centrale ne porte pas sur ce changement mais sur les modalités spatiales selon lesquelles il se produit. Telle qu’elle est représentée dans le modèle de l’étagement, la distribution de la végétation sur les versants des montagnes présente un paradoxe : d’une part, le rôle organisateur des gradients climatiques (et des gradients bio-physiques induits) est affirmé ; d’autre part, la présentation de la végétation repose sur l’existence d’étages, bandes altitudinales homogènes identifiables à des traits physionomiques communs et définies par des complexes de communautés végétales.
Par le passé, le débat a plutôt tourné autour de deux questions d’ailleurs intriquées, même si elles ne se placent pas à la même échelle d’analyse. Peu ou prou, tout d’abord, l’élaboration du modèle a reposé sur la reconnaissance d’une certaine correspondance avec le modèle zonal : Carl TROLL tenta même de formaliser la correspondance entre la variation altitudinale du couvert végétal et sa variation latitudinale en un schéma global. La deuxième question qui a, en France, opposé Henri GAUSSEN et Louis EMBERGER portait sur la possibilité ou non de découpler l’étagement de l’altitude en faisant, comme le préconisait EMBERGER, de l’étage une subdivision des zones et des domaines bioclimatiques (il parlait, quant à lui, de Région) à même de transcrire le passage progressif d’une zone à l’autre (cf. chapitre 4). A l’inverse, GAUSSEN tenait à réserver le concept à la question de la végétation et de l’altitude ; plus encore, Paul OZENDA a travaillé, livre après livre (1985, 1995, 2002), à en faire un modèle général pour une « géobiologie des montagnes » ; dans une vision systématique, il cherche à montrer l’universalité des catégories d’étages collinéen, montagnard, subalpin et alpin. Après avoir rappelé la teneur de ces débats, je me placerai toutefois sur un plan un peu différent en recentrant le questionnement sur celui du discontinu et du discontinu.
La confrontation du modèle fondé sur l’existence de discontinuités bien marquées (même si l’on concède, comme GAUSSEN, Encycl. Univ., l’existence d’étroites bandes de transition) avec la
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réalité s’avère en effet particulièrement peu satisfaisante. L’expérience menée à travers le cheminement le long de transects botaniques d’échelle régionale suivis « par monts et par vaux » dans les montagnes méditerranéennes et dans le massif alpin a permis de démultiplier les observations faites le long des versants. Ils invitent en premier lieu à rétablir la distinction originelle faite par HUMBOLDT (1807) entre physionomie et flore. En Europe, la géographie des paysages voit aujourd’hui les classiques étagements des activités humaines décrits au début du XXe siècle s’estomper à mesure de la déprise de ces activités. La géographie de la flore, elle, présente une variation beaucoup plus continue ; si l’on préfère, les discontinuités observées ne séparent pas des ensembles homogènes mais correspondent à des ruptures de rythme dans la courbe de variation de la vitesse de défilement des espèces sur le fil des gradients bio-physiques. Je reviendrai en deuxième et troisième parties sur ces résultats pour voir dans quelle mesure ils peuvent être généralisés.
3.1- L’escalier et le plan incliné : le modèle des étages de végétation, reflet des gradients climatiques ?
3.1.1 – Gradients barométrique, thermométrique, pluviométrique
Sur les versants des montagnes, la distribution de la végétation dépend, en première instance, des gradients climatiques dont le plus simple et le plus universel est la diminution de la pression atmosphérique qui, comme le rappelle Paul OZENDA (1985) :
« [La pression atmosphérique] suit une loi exponentielle [qui fait que] à 3 000 m, la pression est égale aux deux tiers de la pression au niveau de la mer ; au sommet du Mont-Blanc, elle tombe à un peu plus de la moitié ; au sommet de l’Everest, au tiers. »
Pourquoi choisir de citer d’emblée un botaniste comme OZENDA pour la caractérisation d’un phénomène dont il n’est pas un spécialiste et où il ne fait que reprendre ce que l’on trouverait partout ailleurs ? C’est que de tous les auteurs qui ont travaillé à l’élaboration du modèle de l’étagement en montagne, il est de ceux qui sont allés le plus loin dans l’affirmation d’une organisation de la végétation radicalement discontinue, apparemment en radicale contradiction avec la gradualité des changements physiques organisateurs qu’il ne méconnaît donc nullement. Partant d’une description plutôt nuancée lorsqu’il collaborait à la Carte de végétation de la France au 1 : 200 000e (cf. notices « sommaires62 » des feuilles de Grenoble, Gap ou Digne), il construit, à mesure des synthèses qu’il publie (OZENDA, 1985, 1995, 2002), un système beaucoup plus rigide qu’il généralise à l’ensemble des montagnes de l’Europe occidentale et moyenne.
La diminution de la pression a des conséquences directes sur le rayonnement et la température et l’on sait que celle-ci baisse, en règle générale régulièrement, de l’ordre, en moyenne, d’un peu moins de 0,6°C/100 m (baisse un peu plus faible en air humide, 0,5°C/100 m ; plus forte, jusqu’à 1°C/100 m, en air sec). Toutefois, la décroissance ne répond pas nécessairement à une fonction linéaire. Sous certaines conditions locales ou/et temporelles, des discontinuités peuvent apparaître en fonction de certaines dynamiques superposant des airs de températures contrastées. Le cas le plus connu dans les montagnes d’Europe occidentale est celui des inversions de température en fond de vallée. On peut aussi citer l’exemple de la formation de « ceintures thermiques » chaudes comme celle mise en évidence par DELANNOY et LECOMPTE (1975) sur certains versants du Moyen-Atlas marocain.
La géographie du climat, construction théorique qui se manifeste par des changements constants dans l’espace dans le temps, s’écrit ainsi sur le mode du graduel et du continu. On y parle de « champs », de « gradients », de « zones de transition » entourant des « noyaux de référence »
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(DURAND-DASTES et SANDERS, 1984). Cette notion de « noyau de référence » suppose la présence à peu près constante au moins saisonnièrement de centres d’action. Dans les montagnes où la topographie démultiplie les situations, il est cependant bien difficile d’identifier ces noyaux de référence et de même qu’on peut définir la montagne comme un ensemble topographique où le relief change constamment, il est possible d’y affirmer que le climat y est infiniment varié.
D’autres gradients, en particulier pluviométriques, se combinent au gradient thermique, mais ils sont beaucoup plus variables dans le temps et dans l’espace, en fonction notamment, de la place relative du versant considéré par rapport aux flux dominants générateurs de précipitations. La variabilité spatiale des précipitations en montagne est par ailleurs mal connue, les postes de mesure étant peu nombreux en dehors des vallées, même dans des chaînes de montagne bien équipées, comme peuvent l’être les Alpes ou les Pyrénées. Des programmes de grande ampleur cherchent à corriger cette méconnaissance qui vaut d’ailleurs aussi pour les températures bien que l’extrapolation spatiale de ces dernières soit a priori plus facile.
3.1.2- Le poids variable des gradients suivant la latitude
Dans les montagnes où j’ai travaillé, le facteur thermique s’est révélé être, parmi les facteurs abiotiques, le principal organisateur de la végétation. Ce déterminisme thermique perd de son importance vers les climats plus chauds (disons qu’il faut monter plus haut pour qu’il se fasse vraiment sentir). La distribution des précipitations pèse alors d’un poids égal ou supérieur dans l’agencement de la végétation. Ainsi dans la Sierra de Grazalema en Andalousie où les contrastes dans la distribution spatiale des pluies sont extrêmes : une pluviosité très faible, inférieure à 500 mm en moyenne annuelle, domine sur la partie occidentale du massif alors que les précipitations moyennes annuelles les plus fortes d’Espagne (2 000 mm par an) sont atteintes aux altitudes moyennes de certains versants, notamment en exposition nord, là où l’évaporation est la plus atténuée. Cette caractéristique a bénéficié au Sapin d’Espagne (Abies pinsapo) qui trouve là la plus importante de ses stations relictuelles dans la péninsule ibérique ; à la faveur de la mise en Parc national de cette partie du massif, la sapinière à Abies pinsapo fait preuve aujourd’hui d’une dynamique assez remarquable (fig. 21). Autre bel exemple du rôle joué par le gradient des précipitations dans les montagnes des basses latitudes : celui de la Serra do Pico da Antonia dans l’île de Santiago, la plus peuplée des îles du Cap-Vert : le renforcement des pluies sur le relief suffit à faire passer en quelques kilomètres du domaine aride où ne subsistent guère que les plantations de Prosopis juliflora, petit arbre remarquablement résistant à la sécheresse, au subaride où la végétation est dominée par les Acacias (Acacia albida, notamment) et au subhumide sur les parties sommitales les mieux exposées où le colonisateur portugais a laissé quelques plantations d’Eucalyptus. Ici tout particulièrement, l’étagement des paysages végétaux est rendu très clair par l’intervention humaine dont les choix ont été fonction de la contrainte climatique qui est ici clairement liée au volume des précipitations.
Même lorsque l’on sort du domaine aride ou semi-aride, le gradient hydrique pèse d’un poids fort dans les montagnes tropicales où les précipitations croissent avec l’altitude jusqu’à un maximum au-delà duquel elles connaissent un rebroussement. Les contrastes sont, là aussi, très forts entre les altitudes où les nuages, les pluies et l’humidité sont constantes, où croît une forêt dense à lianes et épiphytes (l’expression française « forêt des nuages » n’a pas fait école pour la désigner, la Nebelwald des botanistes germaniques ou la rain forest des anglo-saxons l’emportant) et les altitudes plus hautes où la sécheresse est la principale contrainte : les similitudes morphologiques avec les espèces du milieu aride est alors grande même si les espèces sont ici très particulières comme avec les formations de xérophytes épineux en boules ou les paramos de la haute montagne andine.
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Aux latitudes moyennes, c’est, bien plus fortement, la contrainte liée au froid qui est déterminante. Il faut ici rappeler que le froid est susceptible d’agir de trois manières qui se combinent pour éliminer certaines espèces à mesure que l’on monte en altitude. Celle à laquelle on pense le plus spontanément, c’est l’abaissement des températures extrêmes. La deuxième composante du froid réside dans sa durée, avec la répétition de longues périodes de températures basses. La troisième composante est complémentaire de la deuxième : c’est le raccourcissement de la période végétative ; à titre indicatif, on donne souvent la date des dernières et des premières gelées, tout en sachant que chaque espèce a sa propre amplitude. Pas tout à fait semblable est la troisième composante La manière dont la contrainte imposée par le froid va se manifester est très différente suivant la latitude, ce qui rend extrêmement circonspect vis-à-vis de toute tentative de généralisation. Ainsi, le raccourcissement de la période végétative jouera un rôle beaucoup plus fort aux altitudes où les saisons thermiques sont bien marquées (latitudes moyennes) que dans les climats tropicaux où le rythme saisonnier, lorsqu’il existe, est donné par les précipitations.
En donnant ainsi une idée du poids varié des phénomènes atmosphériques qui se produisent en fonction de l’altitude, en songeant aussi aux autres facteurs qui peuvent influer sur l’étagement, le facteur anthropique notamment, la probabilité de l’existence d’un modèle très simple fondé sur quelques étages, toujours les mêmes, apparaît bien faible. Tout comme apparaît discutable le fait de concevoir chacun des étages comme des bandes homogènes.
Figure 21 : La futaie de Sapin d’Espagne, en expansion sur versant d’ubac (Sierra del Pinar) dans le Parc National de
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3.2- Emergence du modèle de l’étagement en montagne : Humboldt, pionnier là encore 3.2.1- Prémices
(a)- Les descriptions des différences entre la végétation des plaines et celle que l’on trouve en altitude sont présentes dans la plupart des relations de voyage du XVIIIe siècle où elles ne sont toutefois guère théorisées. Le pouvaient-elles ? Cela dépend en fait beaucoup des contrées traversées. Ainsi, Joseph PITTON DE TOURNEFORT dans les relations de ses observations effectuées en Haute-Provence, dans les Alpes, les Pyrénées ou au cours de son voyage au Levant (effectué de 1700 à 1702) qui le mène jusqu’à l’ascension du mont Ararat. En Crète, il progresse depuis les basses altitudes où domine la Pimprenelle épineuse (Sarcopoterium spinosum), constituant une garrigue appauvrie par le pâturage (la photographie de la figure 22, prise dans les monts de Palestine, près d’Hébron, donne sans doute une image de ce qu’a pu voir Tournefort), vers des altitudes plus élevées où la marque de l’exploitation humaine est à cette époque plus limitée. Plus que la contrainte imprimée par la baisse des températures, ce sont les différences dans l’occupation humaine qui apparaissent déterminantes :
« On n’avança ce jour-là que jusqu’aux premières neiges qui n’étaient pourtant qu’au pied d’autres montagnes beaucoup plus hautes, sur lesquelles nous nous promenâmes le lendemain. Quoique ces montagnes soient très froides, les Chênes verts y sont d’une grande beauté et les Kermès y viennent aussi hauts que nos Chênes ordinaires ; on y voit de beaux Érables à feuille découpée en trois pointes. Rien n’est plus surprenant qu’une espèce de Prunier dont tous ces rochers sont tapissés pour ainsi dire et qui fleurit à mesure que la neige fond […]. » (Tournefort, 171763)
Figure 22 : La garrigue à Sarcopoterium spinosum dans les monts de Palestine, près d’Hébron (Cisjordanie). Une image de
l’altération de la végétation méditerranéenne par l’action anthropique. (Photographie : Frédéric ALEXANDRE, 2005)
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Parvenu en Asie mineure, sa description du mont Ida (1774 m, actuellement Kaz Dag) témoigne, elle aussi, de la profonde altération de la végétation en Méditerranée orientale (on notera, au passage l’emploi du mot paysage qui n’est admis que lorsqu’il s’agit d’un « beau paysage, suivant les critères du temps, bien évidemment) :
« Ce célèbre mont Ida ne montre qu’un gros vilain dos d’âne tout plat : on n’y voit ni paysage, ni solitude agréable, ni fontaine, ni ruisseau : à peine s’y trouve-t-il un méchant puits dont il faut tirer l’eau à force de bras, pour empêcher les moutons et les chevaux de mourir de soif ; on n’y trouvait que des haridelles, quelques moutons et quelques chèvres que la faim oblige à brouter jusqu’à la Tragacantha64, si hérissée de piquants que les Grecs l’appellent Épine de Bouc. »
Quelques décennies plus tard, dans l’Encyclopédie, le Chevalier DE JAUCOURT qui rédigea une grande partie des articles mineurs de l’ouvrage, reprend (sans citer sa source) mot à mot la description de TOURNEFORT, en y ajoutant toutefois un commentaire de son crû, peu convaincant mais intéressant en ce qu’il témoigne de la progression, au cours du siècle, du lien qui unit le climat et les plantes :
« Ceux donc qui ont avancé que les hauteurs du mont Ida de Candie étaient toutes chauves, et que les plantes n'y pouvaient pas vivre parmi la neige et les glaces, ont eu raison de ne nous point tromper, et de nous en donner un récit très fidèle. »
(b)- Autre exemple : Michel ADANSON, élève des frères JUSSIEU et de REAUMUR, dans son voyage vers le Sénégal en avril 1749, fait relâche dans l’île de Tenerife aux Canaries. Il reproduit la succession des paysages depuis les vallées vers le sommet du Pic de Teide65 (3718 m). Aux basses altitudes, ADANSON note la présence conjointe des flores tropicale et méditerranéenne, si caractéristique de la région biogéographique macaronésienne :
« Le terrain de cette île est rougeâtre, peu profond et léger, mais d’une grande fertilité. Dans les gorges des montagnes qui sont au nord et à l’est de la ville, on trouve de belles forêts d’orangers, de citronniers, de cédrats et de limoniers de toutes les espèces. Les grenadiers et les figuiers croissent partout à plaisir. Aux plus excellents fruits de l’Europe, les habitants de Tenerife joignent ceux de l’Afrique, comme les bananiers, les papayers et les ananas qu’ils cultivent dans leur jardin. Les caroubiers, les melons de toute espèce, et surtout les melons d’eau, occupent les terres les plus ingrates. Les vallées qui forment leurs campagnes portent les plus beaux blés au milieu desquels s’élèvent par intervalle des bouquets de Sang-dragon66 et de Latanier67. Les montagnes sont mises en vignoble […]. » (ADANSON, 1757)
Il esquisse ensuite la succession des plantes dominantes dans le paysage végétal, à mesure que l’on s’élève sur les flancs du volcan canarien :
« Je m’aperçus en courant les montagnes que les plantes qui leur étaient particulières affectaient une certaine hauteur. Le Kleinia68 par exemple et quelques plantes nouvelles, que je me propose de faire connaître, en occupent constamment la partie inférieure, celle où se font communément les plantations de vigne. Dans la partie moyenne, on ne voyait que le Titimale arbrisseau ; enfin leurs sommets étaient couverts de forêts d’Euphorbe dont les tiges de douze à quinze pieds de hauteur m’avaient paru d’en bas comme une verte pelouse d’une herbe
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Astragalus tragacantha L.
65 Dénommé par A
DANSON, « Pic de Ténérif ». Il ajoute que celui-ci « doit être regardé comme une des plus hautes montagnes de l’Univers ».
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Dracaena draco, le Dragonnier des Canaries, est très souvent planté dans l’archipel ; on y visite, à Icod, un exemplaire réputé millénaire signalé par Humboldt au XVIIIe siècle. Il est aussi présent au Maroc où il est considéré comme un des rares témoins relictuels de la présence
du cortège tropical en Méditerranée : BENABID et CUZIN (1992) l’ont par exemple observé dans le Jbel Lekst, dans l’Anti-Atlas ; le « sang » du Dragonnier a été utilisé par les hommes préhistoriques pour la réalisation de leurs peintures rupestres.
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« Espèce de Palmier dont les feuilles s’ouvrent en éventail », signale Adanson. Le nom français de Latanier recouvrant, aujourd’hui encore, un certain nombre d’espèces, il n’est pas très aisé de préciser celle à laquelle il fait référence.
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très fine. L’Euphorbe et le Titimale69 étaient pour lors en fleurs et environnés de plusieurs espèces de liserons qui serpentaient autour de leur tige … » (ADANSON, 1757)
Toutefois, s’il se révèle un voyageur précieux dans ses observations (quoique non dépourvu de préjugés), Adanson en reste, comme bien des voyageurs de son époque, à un point de vue essentiellement descriptif.
(c)- L’étude de l’Abbé Jean-Louis GIRAUD-SOULAVIE, auteur d’une monumentale Histoire naturelle de la France méridionale (1780-1784) va plus loin ; Charles FLAHAULT (1909) lui rend d’ailleurs un juste hommage. Il établit en effet un lien entre la température et le type de plantes que l’on trouvera à