Les poissons Les récents t

ont apporté des données tout particulièrement chez la trui

rmis de réaliser une description précise des fibres sensorielles primaires afférentes dans le système trigéminal de la truite (Sneddon, 2002). Les trois branches de ce nerf contiennent trois types de fibre : des fibres de myéline de large diamètre (Aα et Aβ), les fibres de petit diamètre (Aδ) et les fibres de très petit diamètre (C). Ces études montrent que, chez la truite, les fibres Aδ et les fibres C sont présentes en beaucoup plus petit nombre (respectivement 33% et 4%) que chez les vertébrés supérieurs. Ce plus faible nombre peut être relié au degré d’évolution du système nociceptif chez les poissons téléostéens. Il faut aussi noter que les études sur les poissons cartilagineux (Elasmobranches) n’ont pas permis jusqu’alors d’identifier des nocicepteurs ou un système de perception de la nociception (Coggeshall et al., 1978; Leonard, 1985; Snow et al., 1993). Une première étude de ces nocicepteurs, qui ont été détectés sur la tête de la truite, montre qu’ils sont soit de nature polymodale (c’est-à- dire capable de répondre à des stimulus mécaniques, thermique ou chimique), soit de nature thermodynamique, soit enfin de nature mécanochimique (Sneddon et al., 2003). L’étude des propriétés de réponse à des stimuli de ces récepteurs somatosensibles localisées sur la tête de la truite a permis de distinguer cinq classes de récepteurs dans le ganglion trigéminal : les récepteurs de type (1) polymodal, (2) mécanothermique, (3) mécanochimique, (4) mécanique à adaptation rapide, et enfin (5) mécanique à adaptation lente. De manière inattendue, ces récepteurs ne présentent pas de propriété de sensibilisation suite à des

stimuli chimiques ou thermiques : soit ils présentent la même réponse que celle précédemment observée, soit ils deviennent insensibles de manière irréversible (Ashley, 2007). Cette sensibilisation des récepteurs est, chez les mammifères, à l’origine du phénomène d’hyperalgésie (dans le cas d’inflammation ou de dommage tissulaire), phénomène qui est considéré comme un des principaux critères de douleurs chez l’homme. De ce point de vue, la nociception est, chez la truite, très différente de celle qui est observée chez l’homme.

La présence de récepteurs aux opioïdes et d’enképhalines endogènes est une composante importante de la nociception chez les animaux : ces substances ont été décrites chez les poissons qui présentent au moins six récepteurs différents aux opioïdes ainsi qu’à la

ment du poisson. L’injection so

oissons les informations acquises chez ces deux espèces, lorsque l’on sait qu’il ex

preuves formelles permettant d’identifier ces réactions élémentaires comme de la douleur en

met-enkephaline et à la leu-enkephaline (Dores & Gorbman, 1990; Dores & Joss, 1988; Dores et al., 1989). L’application d’un stress chez le poisson rouge induit une élévation de met-enképhaline (Jansen & Greene, 1970) et des récepteurs aux opioïdes ont été décrits dans le cerveau de poisson rouge (Finger, 1981; Schulman et al., 1981). D’autres études ont montré une distribution très similaire des enképhalines dans le cerveau des poissons et dans le cerveau de mammifères. Ainsi, par rapport aux systèmes opioïdes, il existe de forte similitude entre les poissons et les autres vertébrés supérieurs.

Un certain nombre d’études ont été consacrées aux relations qui existent entre la douleur et les réponses comportementales chez la truite. Ainsi, un comportement de ‘peur’ est observé après introduction d’un nouvel objet dans l’environne

us cutanée au niveau de la bouche chez la truite d’une forte dose d’acide (stimulus nociceptif) induit une forte réduction de ce comportement de ‘peur’ chez la truite et cet effet est neutralisé par un traitement analgésique (morphine) (Sneddon et al., 2003). D’autres études ont été réalisées sur la truite à partir de l’application du même type de stimuli ; elles ont mis en évidence les effets des stimuli induisant l’apparition de comportements anormaux, en particulier pour le comportement de nourrissage, et cela sur une période de plusieurs heures après l’application du stimuli (Sneddon, 2003a). D’autres études portant sur le poisson rouge ont montré que ces poissons étaient capables d’apprendre à éviter les stimuli douloureux (Portavella et al., 2004; Portavella et al., 2002). Enfin, les effets d’une expérience douloureuse sur l’apprentissage de la capacité à éviter un stimulus ont été étudiés chez différents poissons (Beukema, 1969; Overmier & Hollis, 1983; Overmier & Hollis, 1990). L’ensemble de ces résultats confirme l’impact de la nociception sur le comportement des poissons, mais ne permet pas pour autant de conclure sur des liens possibles de ces phénomènes nociceptifs avec des composantes émotionnelles ou affectives (Calvino & et al., 2009).

Les études de la nociception chez les poissons se sont essentiellement limitées à deux espèces, la truite et le poisson rouge. Dans ce contexte, il peut paraître risqué de généraliser à tous les p

iste sur la terre plus de 23.000 espèces de poissons téléostéens. Même si les grands mécanismes restent vraisemblablement identiques chez ces espèces, des différences

notables peuvent exister : ainsi, des différences de réponses nociceptives

(comportementales et physiologiques) ont été observées entre la carpe, la truite et le poisson zèbre (Reilly et al., 2008). La comparaison des systèmes nociceptifs chez la truite et le poisson rouge met aussi en évidence des différences dans les caractéristiques électrophysiologiques des réponses neuronales à des stimuli mécaniques et douloureux : ainsi, chez le poisson rouge, la fréquence des potentiels d’action suite à un stimulus douloureux est plus élevée que pour un stimulus mécanique, alors que chez la truite une telle différence n’existe pas (Dunlop & Laming, 2005). Ces résultats, obtenus chez la truite et le poisson rouge, illustrent bien le fait qu’il faut être très prudent avant toute extrapolation hâtive d’une espèce de poisson à l’autre des conclusions concernant la nociception.

En conclusion, les résultats expérimentaux confirment l’existence de nocicepteurs et de réactions d’évitement pouvant aboutir à la mémorisation du contexte d’apparition de la stimulation nociceptive chez les poissons téléostéens. Il n’y a cependant pas de

l’ab

es, qui t le système nerveux central le délimités chacun par un cortex co

liques » (150 millions de neurones en partie cé

sur les parallèles po

imaux mo

dans sa globalité (association contextuelle). Ainsi, la seiche apprend à ne plus sence de possibilités de repérage de la composante émotionnelle. Un débat sur ce sujet est actuellement mené au sein de la communauté scientifique. De plus, les données expérimentales sont encore fragmentaires et limitées à quelques espèces modèles.