La nature du signal

La communication neuronale se manifeste par une propagation de courants élec-triques, issus d’activités biochimiques (i.e. libération d’ions à travers la membrane cellu-laire), qui se diffusent à travers différentes enveloppes corticales ayant des conductivités différentes. La transcription de ce constat neurophysiologique en loi physique n’est pas sans rappeler la loi d’Ohm qui nous apprend qu’un voltage, aussi appelé différence de potentiel, est proportionnel à l’intensité d’un courant électrique (i.e. propagation de si-gnaux électriques) et à la valeur de la résistance qu’il traverse (i.e. les différentes couches

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corticales). On comprend alors aisément que les signaux enregistrés à la surface du scalp correspondent à des voltages, c’est à dire à des différences de potentiels enregistrés entre deux électrodes.

La communication neuronale est associée à deux principaux types d’activités électriques : les potentiels d’action (PA) et les potentiels post-synaptiques (PPS). Les premiers, sont des ondes biphasiques qui se propagent le long de l’axone jusqu’à atteindre une synapse où ils engendrent une libération de neurotransmetteurs à travers la fente synaptique. Par l’intermédiaire de cette libération de neurotransmetteurs, qui a pour conséquence de modifier la perméabilité aux ions de la membrane post-synaptique, une réponse physiologique locale, appelée PPS se produit. Ces mouvements d’ions de part et d’autre de la membrane entraînent l’apparition d’un dipôle élémentaire qui est alors caractérisé par une perte (PPS excitateurs (PPSE) qui réduisent la différence de potentiel entre les deux côtés de la membrane) ou un excès (PPS inhibiteurs (PPSI) qui hyperpolarisent la membrane) de charges positives dans le milieu extracellulaire. Les courants ainsi générés par un seul neurone sont cependant trop faibles pour être enregistrables par les techniques actuelles d’imagerie non-invasive. Par conséquent, l’activité observable en EEG est la résultante (appelée dipôle équivalent) de nombreux dipôles élémentaires. Ce dernier constat engendre un certain nombre de conceptions essentielles.

• Sommations temporelle et spatiale

L’arrivée d’une volée afférente sur une population de cellules neuronales n’est pas parfaitement synchrone. De ce fait, les neurones ne déchargent pas exactement de manière simultanée. Pourtant, comme nous venons de l’évoquer, il est indispensable que les dipôles élémentaires propres à chaque cellule puissent se sommer pour aboutir à un dipôle équivalent suffisamment conséquent pour être détectable par l’EEG. Sachant que les PA durent 1 à 3 ms, leur sommation est difficile. A l’inverse, les PPS perdurent 20 à 30 ms, ce qui rend leur sommation beaucoup plus aisée (i.e. sommation temporelle). Un autre phénomène, appelé sommation spatiale permet de distinguer PPS et PA. En

effet, l’ouverture des canaux ioniques provoque la création de courants dits « primaires » qui prennent l’aspect de puits et de sources de courant (Figure A.32a). De par l’effet induit par les gradients de concentration créés par la libération d’ions, ces courants « primaires » génèrent la circulation de courants dits « secondaires » dans le milieu extracellulaire et vont créer ce que l’on appelle un champ de potentiel électrique. Le champ de potentiel généré par les PA décroît plus rapidement en fonction de la distance entre la source et le site d’enregistrement que celui des PPS. Ainsi, étant donné la distance entre sources et surface du scalp, les champs de potentiel générés par les PPS sont avantagés par rapport à ceux générés par les PA. Ces concepts de sommations temporelle et spatiale ont conduit à penser que les différences de potentiel enregistrées à la surface du scalp sont attribuables en grande majorité aux PPS plutôt qu’aux PA (e.g. voir Luck [2014] pour une discussion étendue). Il est important de rappeler que la nature excitatrice (i.e. PPSE) ou inhibitrice (i.e. PPSI) de l’activation n’est pas corrélée à la polarité du dipôle enregistré. Par exemple, des synapses inhibitrices profondes et des synapses excitatrices superficielles vont conduire à l’enregistrement, à la surface du scalp, d’un dipôle de même polarité (voirOlejniczak[2006] pour une explication détaillée).

• Neurones pyramidaux

Une autre conception primordiale réside dans le fait que l’EEG n’est pas le reflet de la globalité de l’activité cérébrale. En effet, en raison de considérations électrostatiques, parmi le grand nombre de catégories de neurones que compte le cortex humain, seule l’activité des neurones pyramidaux, dont l’arborescence dendritique présente une organisation en colonne, est enregistrable. Cela s’explique, encore une fois, par le fait que lorsqu’une population de neurones est activée simultanément, le dipôle équivalent enregistré correspond à la somme des dipôles élémentaires de chaque neurone. Afin que le dipôle équivalent soit décelable, il faut donc que cette population de neurones soit organisée en champ ouvert, c’est-à-dire que les axes dendro-somatiques soient parallèles les uns aux autres, ce qui est uniquement le cas des neurones pyramidaux.

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L’orientation anatomique de la population de neurones pyramidaux est également essentielle. En cas de dépolarisation, en raison de l’ouverture des canaux ioniques, les flux de courant entre le puits et les sources engendrent donc un dipôle avec des lignes de courant « primaires » (Figure A.32a) et « secondaires » (Figure A.32b). La circulation du courant au sein du champ électrique ainsi créé entraîne l’apparition de lignes de courant isopotentielles (i.e. de même potentiel électrique). Pour cette raison, selon que ce dipôle se trouve dans un gyrus ou dans un sillon, l’activité induite sera, ou non, détectable en EEG. Si le dipôle se trouve sur un gyrus, le dipôle est alors dit radial : l’électrode, les pôles positif et négatif du dipôle seront alignés et le dipôle équivalent sera donc maximal (soit négatif soit positif selon l’orientation du dipôle). Néanmoins, si ce dipôle se trouve dans un sillon (les cellules pyramidales étant toujours situées dans une portion du cortex parallèle), appelé dipôle tangentiel, l’électrode se trouvera à équidistance des pôles négatif et positif - en regard des lignes isopotentielles - et enregistrera donc une résultante nulle, ce qui ne signifie pas pour autant qu’aucune activité cérébrale n’ait eu lieu. Toutes les orientations entre radiales et tangentielles sont présentes dans le cortex humain, ce qui implique que tous les dipôles intermédiaires sont donc possibles [Mauguière and Fischer, 2007].

Figure A.32 : Lignes de courant induites par un dipôle élémentaire. L’ouverture des canaux